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Las plumas de vuelo ( Pennae volatus ) [1] son plumas pennáceas largas, rígidas, de forma asimétrica, pero emparejadas simétricamente en las alas o la cola de un pájaro; los de las alas se llaman remiges ( / r ɛ m ɪ dʒ iː z / ) , remex singular ( / r iː m ɛ k s / ) , mientras que los de la cola se llaman rectrices ( / r ɛ k ˈ t r aɪ s iː s / ), rectriz singular ( / ˈ r ɛ k t r ɪ k s / ). La función principal de las plumas de vuelo es ayudar en la generación de empuje y sustentación , permitiendo así el vuelo . Las plumas de vuelo de algunas aves cumplen funciones adicionales, generalmente asociadas con exhibiciones territoriales, rituales de cortejo o métodos de alimentación. En algunas especies, estas plumas se han convertido en largos y vistosos penachos que se utilizan en exhibiciones visuales de cortejo, mientras que en otras crean un sonido durante los vuelos de exhibición. Pequeñas estrías en el borde de ataque de sus remiges ayudan a los búhos a volar silenciosamente (y por lo tanto a cazar con más éxito), mientras que las rectrices extra rígidas de los pájaros carpinteros les ayudan a apoyarse contra los troncos de los árboles mientras los martillan. Incluso las aves no voladoras conservan todavía plumas de vuelo, aunque a veces en formas radicalmente modificadas.
Las remiges se dividen en plumas primarias y secundarias según su posición a lo largo del ala. Por lo general, hay 11 primarios adheridos a la mano (seis adheridos al metacarpo y cinco a las falanges), pero el primario más externo, llamado remículo, suele ser rudimentario o estar ausente; Ciertas aves, en particular los flamencos, los zampullines y las cigüeñas, tienen siete primarias adheridas al metacarpo y 12 en total. Las plumas secundarias están adheridas al cúbito. Anteriormente se pensaba que el quinto remex secundario (numerado hacia adentro desde la articulación del carpo) estaba ausente en algunas especies, pero la visión moderna de esta diastaxia es que hay una brecha entre el cuarto y el quinto secundario. Las plumas terciarias que crecen en la porción contigua del braquio no se consideran verdaderas remiges. [2] [3] [4] [5] [6] [7]
La muda de sus plumas de vuelo puede causar serios problemas a las aves, ya que puede perjudicar su capacidad para volar. Diferentes especies han desarrollado diferentes estrategias para afrontar esto, que van desde dejar caer todas sus plumas de vuelo a la vez (y así dejar de volar durante un período de tiempo relativamente corto) hasta extender la muda durante un período de varios años.
Remige (del latín "remero") se encuentran en la parte posterior del ala. Los ligamentos unen los largos calami (púas) firmemente a los huesos de las alas, y una banda gruesa y fuerte de tejido tendinoso conocida como pospatagio ayuda a mantener y sostener los remiges en su lugar. [8] Los rémiges correspondientes en aves individuales son simétricos entre las dos alas, coincidiendo en gran medida en tamaño y forma (excepto en el caso de mutación o daño), aunque no necesariamente en el patrón. [9] [10] Reciben diferentes nombres dependiendo de su posición a lo largo del ala.
Las primarias están conectadas a las manus (la "mano" del pájaro, compuesta por carpometacarpo y falanges ); estos son los más largos y estrechos de los remiges (particularmente los que están unidos a las falanges) y se pueden rotar individualmente. Estas plumas son especialmente importantes para el vuelo con aleteo, ya que son la principal fuente de empuje , moviendo al ave hacia adelante en el aire. Las propiedades mecánicas de las primarias son importantes para favorecer el vuelo. [11] La mayor parte del empuje se genera en la carrera descendente del vuelo de aleteo. Sin embargo, en el movimiento ascendente (cuando el ave suele acercar su ala a su cuerpo), las primarias se separan y rotan, lo que reduce la resistencia del aire y al mismo tiempo ayuda a proporcionar algo de empuje. [12] La flexibilidad de los rémiges en las puntas de las alas de las aves grandes que planean también permite la extensión de esas plumas, lo que ayuda a reducir la creación de vórtices en las puntas de las alas , reduciendo así la resistencia . [13] Las bárbulas de estas plumas, bárbulas de fricción, están especializadas con grandes barbicelas lobulares que ayudan a agarrar y evitar el deslizamiento de las plumas suprayacentes y están presentes en la mayoría de las aves voladoras. [14]
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Las especies varían algo en el número de primarias que poseen. El número en los no paseriformes generalmente varía entre 9 y 11, [15] pero los zampullines , las cigüeñas y los flamencos tienen 12, [16] y los avestruces tienen 16. [16] Mientras que la mayoría de los paseriformes modernos tienen diez primarios, [15] algunos solo tienen nueve. A los que tienen nueve les falta el primario más distal (a veces llamado remículo), que suele ser muy pequeño y a veces rudimentario en los paseriformes. [dieciséis]
Las primarias más externas (aquellas conectadas a las falanges) a veces se conocen como piñones .
Los secundarios están conectados al cúbito . En algunas especies, los ligamentos que unen estos rémiges al hueso se conectan a pequeñas proyecciones redondeadas, conocidas como protuberancias en forma de pluma , en el cúbito; en otras especies, no existen tales protuberancias. Las plumas secundarias permanecen juntas en vuelo (no se pueden separar individualmente como lo hacen las primarias) y ayudan a proporcionar sustentación creando la forma del perfil aerodinámico del ala del ave. Los secundarios tienden a ser más cortos y anchos que los primarios, con extremos más romos (ver ilustración). Su número varía desde 6 en los colibríes hasta 40 en algunas especies de albatros . [17] En general, las especies más grandes y con alas más largas tienen un mayor número de secundarias. [17] A las aves de más de 40 familias no paseriformes parece que les falta la quinta pluma secundaria en cada ala, un estado conocido como diastataxis (aquellas que sí tienen la quinta pluma secundaria se dice que son eutáxicas). En estas aves, el quinto conjunto de plumas encubiertas secundarias no cubre ningún rémige, posiblemente debido a una torsión de las papilas de las plumas durante el desarrollo embrionario . Somormujos , zampullines, pelícanos , halcones y águilas , grullas , playeros , gaviotas , loros y búhos se encuentran entre las familias que carecen de esta pluma. [18]
Las terciarias surgen en la región braquial y no se consideran verdaderas remiges ya que no están sostenidas por la unión al hueso correspondiente, en este caso el húmero. Estas terciarias "verdaderas" alargadas actúan como una cubierta protectora para la totalidad o parte de las primarias y secundarias plegadas, y no califican como plumas de vuelo como tales. [19] Sin embargo, muchas autoridades utilizan el término terciarias para referirse a las secundarias internas más cortas y simétricas de los paseriformes (que surgen del olécranon y realizan la misma función que las terciarias verdaderas) en un esfuerzo por distinguirlas de otras secundarias. El término humeral se utiliza a veces para aves como los albatros y los pelícanos que tienen un húmero largo. [20] [21]
Los calami de las plumas de vuelo están protegidos por una capa de plumas no voladoras llamadas plumas encubiertas o tectrices (singular tectrix ), al menos una capa de ellas tanto por encima como por debajo de las plumas de vuelo de las alas así como por encima y por debajo de las rectrices. de la cola. [22] Estas plumas pueden variar ampliamente en tamaño; de hecho, las tectrices superiores de la cola del pavo real macho , en lugar de sus rectrices, son las que constituyen su elaborada y colorida "tren". [23]
Las primarias más externas de las aves planeadoras grandes, particularmente las rapaces, a menudo muestran un estrechamiento pronunciado a una distancia variable a lo largo de los bordes de las plumas. Estos estrechamientos se denominan muescas o marginaciones según el grado de pendiente. [18] Una marginación es un cambio gradual y se puede encontrar a ambos lados de la pluma. Una muesca es un cambio abrupto y solo se encuentra en el borde posterior más ancho del remex. (Ambas son visibles en la foto primaria que muestra las plumas; se pueden encontrar aproximadamente a la mitad de ambos lados de la pluma de la izquierda: una muesca poco profunda a la izquierda y una marginación gradual a la derecha). La presencia de muescas y las marginaciones crean espacios en la punta del ala; el aire es forzado a través de estos espacios, aumentando la generación de sustentación. [24]
Las plumas del álula o ala bastarda generalmente no se consideran plumas de vuelo en sentido estricto; aunque son asimétricas, carecen de la longitud y rigidez de la mayoría de las plumas de vuelo verdaderas. Sin embargo, las plumas de álula son definitivamente una ayuda para el vuelo lento. Estas plumas, que están adheridas al "pulgar" del ave y normalmente se encuentran al ras del borde anterior del ala, funcionan de la misma manera que las tablillas del ala de un avión, lo que permite que el ala alcance un ángulo de ataque más alto de lo normal . y así elevarse , sin provocar una pérdida . Al manipular su pulgar para crear un espacio entre el álula y el resto del ala, un pájaro puede evitar detenerse cuando vuela a baja velocidad o aterriza. [18]
El desarrollo de las remiges (y álulas) de los polluelos de hoatzin está muy retrasado en comparación con el desarrollo de estas plumas en otras aves jóvenes, presumiblemente porque los jóvenes hoatzin están equipados con garras en sus dos primeros dedos . Usan estos pequeños ganchos redondeados para agarrarse de las ramas cuando trepan a los árboles, y el uso de plumas en estos dedos presumiblemente interferiría con esa funcionalidad. La mayoría de los jóvenes mudan sus garras en algún momento entre los días 70 y 100 de vida, pero algunos las conservan, aunque llenas de callos e inutilizables, hasta la edad adulta. [25] [26]
Rectrices (singular rectrix) de la palabra latina que significa "timonel", ayuda al pájaro a frenar y girar en vuelo. Estas plumas se encuentran en una única fila horizontal en el margen posterior de la cola anatómica. Sólo el par central está unido (a través de ligamentos ) a los huesos de la cola; las rectrices restantes están incrustadas en los bulbos rectriciales , estructuras complejas de grasa y músculo que rodean esos huesos. Las rectrices siempre están emparejadas y la gran mayoría de especies tienen seis pares. Están ausentes en los somormujos y algunas ratites , y su tamaño es muy reducido en los pingüinos. [16] [27] [28] [29] Muchas especies de urogallo tienen más de 12 rectrices. En algunas especies (incluido el urogallo , el urogallo y la agachadiza común ), el número varía entre los individuos. [30] Las palomas domésticas tienen un número muy variable como resultado de los cambios producidos durante siglos de cría selectiva. [31]
Para facilitar la discusión de temas como los procesos de muda o la estructura del cuerpo , los ornitólogos asignan un número a cada pluma de vuelo. Por convención, los números asignados a las plumas primarias siempre comienzan con la letra P (P1, P2, P3, etc.) , los de las secundarias con la letra S, los de terciarias con T y los de rectrices con R.
La mayoría de las autoridades numeran las primarias de forma descendente, comenzando desde la primaria más interna (la más cercana a las secundarias) y avanzando hacia afuera; otros los numeran de forma ascendente, desde el primario más distal hacia adentro. [15] Hay algunas ventajas para cada método. La numeración de los descendientes sigue la secuencia normal de la muda primaria de la mayoría de las aves. En el caso de que a una especie le falte el décimo primario distal pequeño, como les ocurre a algunos paseriformes, su falta no afecta la numeración de los primarios restantes. La numeración ascendente, por otro lado, permite uniformidad en la numeración de primarios no paseriformes, ya que casi invariablemente tienen cuatro adjuntos a los manus independientemente de cuántos primarios tengan en total. [15] Este método es particularmente útil para indicar fórmulas de alas, ya que la primaria más externa es aquella con la que comienzan las mediciones.
Los secundarios siempre se numeran en forma ascendente, comenzando con el secundario más externo (el más cercano a los primarios) y avanzando hacia adentro. [15] Las terciarias también se numeran de forma ascendente, pero en este caso, los números continúan consecutivamente desde el dado hasta el último secundario (p. ej.... S5, S6, T7, T8,... etc.). [15]
Las rectrices siempre están numeradas desde el par más central hacia afuera en ambas direcciones. [32]
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Las plumas de vuelo de algunas especies proporcionan una funcionalidad adicional. En algunas especies, por ejemplo, las rémiges o las rectrices emiten un sonido durante el vuelo. Estos sonidos se asocian con mayor frecuencia con cortejo o exhibiciones territoriales. Las primarias externas de los colibríes machos de cola ancha producen un trino agudo distintivo, tanto en vuelo directo como en picados durante las exhibiciones de cortejo; este trino disminuye cuando se usan las primarias externas y desaparece cuando esas plumas han sido mudadas. [33] Durante el zigzagueante vuelo de exhibición de la avefría norteña , las primarias externas del ave producen un zumbido. [34] Las primarias externas de la becada americana macho son más cortas y ligeramente más estrechas que las de la hembra, y probablemente sean la fuente de los silbidos y gorjeos que se producen durante sus vuelos de cortejo. [35] Los saltarines macho con alas de garrote utilizan secundarias modificadas para hacer un claro trino de cortejo. Una secundaria con punta curva en cada ala es arrastrada contra una secundaria estriada adyacente a altas velocidades (hasta 110 veces por segundo, un poco más rápido que el aleteo de un colibrí) para crear una estridulación muy parecida a la producida por algunos insectos. [36] Tanto la agachadiza común como la de Wilson tienen plumas exteriores de la cola modificadas que hacen ruido cuando se extienden durante los vuelos de exhibición en la montaña rusa de las aves; A medida que el pájaro se sumerge, el viento fluye a través de las plumas modificadas y crea una serie de notas ascendentes y descendentes, lo que se conoce como "aventar". [37] Las diferencias entre los sonidos producidos por estas dos subespecies conespecíficas anteriores, y el hecho de que los dos pares externos de rectrices en la agachadiza de Wilson están modificados, mientras que solo el par más externo está modificado en la agachadiza común, se encontraban entre las características utilizadas para justificar su división en dos especies distintas y separadas.
Algunas especies también utilizan plumas de vuelo en exhibiciones visuales. Los machos de chotacabras de alas estándar y de alas de banderín tienen primarias P2 modificadas (utilizando el esquema de numeración de descendientes explicado anteriormente) que se muestran durante sus rituales de cortejo. [38] En el chotacabras de alas estándar, este primario modificado consiste en un eje extremadamente largo con un pequeño "banderín" (en realidad, una gran red de bárbulas) en la punta. En el chotacabras de alas de banderín, la primaria P2 es una pluma extremadamente larga (pero por lo demás normal), mientras que P3, P4 y P5 son sucesivamente más cortas; el efecto general es el de una punta de ala ampliamente bifurcada con un penacho muy largo más allá de la mitad inferior de la bifurcación.
Los machos de muchas especies, desde el ampliamente introducido faisán de cuello anillado hasta los numerosos Whydah africanos , tienen uno o más pares de rectrices alargadas, que desempeñan un papel a menudo crítico en sus rituales de cortejo. El par de rectrices más exteriores de los machos de los pájaros lira son extremadamente largos y fuertemente curvados en los extremos. Estas plumas se elevan sobre la cabeza del ave (junto con una fina capa de coberteras caudales modificadas) durante su extraordinaria exhibición. La modificación de Rectrix alcanza su punto máximo entre las aves del paraíso , que muestran una variedad de plumas a menudo extrañamente modificadas, que van desde las plumas extremadamente largas de la astrapia de cola de cinta (casi tres veces la longitud del ave misma) hasta las plumas gemelas dramáticamente enrolladas. de la magnífica ave del paraíso .
Los búhos tienen remiges que son dentados en lugar de lisos en el borde de ataque. Esta adaptación interrumpe el flujo de aire sobre las alas, eliminando el ruido que normalmente crea el flujo de aire sobre una superficie lisa y permitiendo a las aves volar y cazar en silencio. [39]
Las rectrices de los pájaros carpinteros son proporcionalmente cortas y muy rígidas, lo que les permite apoyarse mejor contra los troncos de los árboles mientras se alimentan. Esta adaptación también se encuentra, aunque en menor medida, en algunas otras especies que se alimentan a lo largo de los troncos de los árboles, incluidos los trepadores de árboles y los trepadores de árboles .
Los científicos aún no han determinado la función de todas las modificaciones de las plumas de vuelo. Los machos de las golondrinas de los géneros Psalidoprocne y Stelgidopteryx tienen pequeños ganchos recurvados en los bordes anteriores de sus primarias externas, pero aún no se conoce la función de estos ganchos; algunas autoridades sugieren que pueden producir un sonido durante exhibiciones territoriales o de cortejo. [40]
Con el tiempo, un pequeño número de especies de aves han perdido su capacidad de volar. Algunos de ellos, como los patos vapor , no muestran cambios apreciables en sus plumas de vuelo. Algunos, como el zampullín del Titicaca y varios rálidos no voladores, tienen un número reducido de primarias. [41]
Los remiges de las ratites son suaves y aterciopelados; carecen de ganchos y bárbulas entrelazados que ayudan a endurecer las plumas de vuelo de otras aves. Además, los remiges del emú tienen proporcionalmente un tamaño muy reducido, mientras que los de los casuarios son reducidos tanto en número como en estructura, y constan simplemente de 5 a 6 púas desnudas. La mayoría de las ratites han perdido por completo sus rectrices; sólo el avestruz todavía los tiene.
Los pingüinos han perdido sus plumas de vuelo diferenciadas. De adultos, sus alas y cola están cubiertas con las mismas plumas pequeñas, rígidas y ligeramente curvadas que se encuentran en el resto de su cuerpo.
El kākāpō terrestre , que es el único loro no volador del mundo, tiene remiges que son más cortos, redondos y con aletas más simétricas que los de los loros capaces de volar; estas plumas de vuelo también contienen menos bárbulas entrelazadas cerca de sus puntas. [42]
Una vez que han terminado de crecer, las plumas son esencialmente estructuras muertas. Con el tiempo, se desgastan y desgastan y es necesario reemplazarlos. Este proceso de reemplazo se conoce como muda (muda en Estados Unidos). La pérdida de las plumas de las alas y la cola puede afectar la capacidad de un ave para volar (a veces de manera dramática) y, en ciertas familias, puede afectar la capacidad para alimentarse o realizar exhibiciones de cortejo . Por lo tanto, el momento y la progresión de la muda de las plumas de vuelo varían entre familias.
Para la mayoría de las aves, la muda comienza en un cierto punto específico, llamado foco (focos en plural), en el ala o la cola y continúa de manera secuencial en una o ambas direcciones desde allí. Por ejemplo, la mayoría de los paseriformes tienen un foco entre el primario más interno (P1, usando el esquema de numeración explicado anteriormente) y el secundario más externo (S1), y un punto de enfoque en el medio del par de rectrices centrales. [43] Cuando comienza la muda del paseriforme, las dos plumas más cercanas al foco son las primeras en caer. Cuando las plumas de reemplazo alcanzan aproximadamente la mitad de su longitud final, las siguientes plumas en línea (P2 y S2 en el ala, y ambas R2 en la cola) se sueltan. Este patrón de caída y reemplazo continúa hasta que la muda llega a cualquiera de los extremos del ala o la cola. La velocidad de la muda puede variar algo dentro de una especie. Algunos paseriformes que se reproducen en el Ártico , por ejemplo, dejan caer muchas más plumas de vuelo a la vez (a veces dejan de volar brevemente) para completar toda la muda de sus alas antes de migrar hacia el sur, mientras que esas mismas especies que se reproducen en latitudes más bajas experimentan una muda más prolongada. . [44]
En muchas especies hay más de un foco a lo largo del ala. Aquí la muda comienza en todos los focos simultáneamente, pero generalmente avanza solo en una dirección. La mayoría de los urogallos, por ejemplo, tienen dos focos en las alas: uno en la punta del ala y el otro entre las plumas P1 y S1. En este caso, la muda procede de forma descendiente de ambos focos. Muchas aves grandes y de alas largas tienen múltiples focos en las alas.
Las aves que tienen una gran "carga de alas", es decir, aves de cuerpo pesado con alas relativamente cortas, tienen grandes dificultades para volar y pierden incluso unas pocas plumas de vuelo. Una muda prolongada como la descrita anteriormente los dejaría vulnerables a los depredadores durante una parte considerable del año. En cambio, estas aves pierden todas sus plumas de vuelo a la vez. Esto los deja completamente sin poder volar durante un período de tres a cuatro semanas, pero significa que su período general de vulnerabilidad es significativamente más corto de lo que sería de otra manera. Once familias de aves, incluidos somormujos , somormujos y la mayoría de aves acuáticas , tienen esta estrategia de muda.
Los cucos muestran lo que se llama mudas de alas saltatorias o transitorias. En formas simples, esto implica la muda y el reemplazo de las primarias impares y luego de las primarias pares. Sin embargo, existen variaciones complejas con diferencias basadas en la historia de vida. [45]
Los pájaros carpinteros arbóreos , que dependen de sus colas (particularmente del fuerte par de rectrices centrales) para sostenerse mientras se alimentan, tienen una muda de cola única. En lugar de mudar primero las plumas centrales de la cola, como hacen la mayoría de las aves, las conservan hasta el final. En cambio, el segundo par de rectrices (ambas plumas R2) son las primeras en caer. (En algunas especies de los géneros Celeus y Dendropicos , el tercer par es el primero que se cae). El patrón de caída y reemplazo de plumas continúa como se describe para los paseriformes (arriba) hasta que todas las demás rectrices hayan sido reemplazadas; sólo entonces se mudan las rectrices centrales de la cola. Esto proporciona cierta protección a las plumas en crecimiento, ya que siempre están cubiertas por al menos una pluma existente, y también asegura que la cola recién fortalecida del ave sea más capaz de afrontar la pérdida de las rectrices centrales cruciales. Los pájaros carpinteros que se alimentan en el suelo, como los torcecuellos , no tienen esta estrategia de muda modificada; de hecho, los torcecuellos mudan primero las plumas exteriores de la cola, y la muda procede proximalmente desde allí.
A menudo existen diferencias sustanciales entre los remiges y rectrices de adultos y juveniles de la misma especie. Debido a que todas las plumas juveniles crecen al mismo tiempo (una tremenda carga de energía para el ave en desarrollo), son más suaves y de peor calidad que las plumas equivalentes de los adultos, que se mudan durante un período de tiempo más largo (hasta varios años en algunos casos). ). [46] Como resultado, se desgastan más rápidamente.
A medida que las plumas crecen a un ritmo variable, estas variaciones dan lugar a bandas oscuras y claras visibles en la pluma completamente formada. Estas barras de crecimiento y sus anchos se han utilizado para determinar el estado nutricional diario de las aves. Cada barra clara y oscura corresponden a alrededor de 24 horas y el uso de esta técnica se ha denominado ptilocronología (análoga a la dendrocronología ). [47] [48]
En general, los juveniles tienen plumas más estrechas y puntiagudas en la punta. [49] [50] Esto puede ser particularmente visible cuando el ave está en vuelo, especialmente en el caso de aves rapaces. El borde posterior del ala de un ave juvenil puede parecer casi dentado, debido a las puntas afiladas de las plumas, mientras que el de un ave mayor tendrá un borde más recto. [49] Las plumas de vuelo de un ave juvenil también tendrán una longitud uniforme, ya que todas crecieron al mismo tiempo. Las de los adultos serán de varias longitudes y niveles de desgaste, ya que cada una muda en un momento diferente. [46]
Las plumas de vuelo de adultos y juveniles pueden diferir considerablemente en longitud, particularmente entre las aves rapaces. Los juveniles tienden a tener rectrices ligeramente más largas y alas más cortas y anchas (con primarias externas más cortas y primarias y secundarias internas más largas) que los adultos de la misma especie. [51] Sin embargo, hay muchas excepciones. En especies de cola más larga, como el milano de cola bifurcada , el pájaro secretario y el ratonero abejero europeo , por ejemplo, los juveniles tienen rectrices más cortas que los adultos. Los juveniles de algunos ratoneros Buteo tienen alas más estrechas que las de los adultos, mientras que las de los halcones juveniles grandes son más largas. Se teoriza que las diferencias ayudan a los pájaros jóvenes a compensar su inexperiencia, sus músculos de vuelo más débiles y su peor capacidad de vuelo. [51]
Una fórmula de ala describe la forma del extremo distal del ala de un pájaro de forma matemática . Puede usarse para ayudar a distinguir entre especies con plumajes similares y, por lo tanto, es particularmente útil para quienes anillan (anillan) aves. [18]
Para determinar la fórmula del ala de un ave, la distancia entre la punta de la primaria más distal y la punta de su cobertera mayor (la más larga de las plumas que cubren y protegen el eje de esa primaria) se mide en milímetros. En algunos casos, esto da como resultado un número positivo (p. ej., la primaria se extiende más allá de su cobertera mayor), mientras que en otros casos es un número negativo (p. ej., la primaria está completamente cubierta por la cobertera mayor, como sucede en algunas especies paseriformes). . A continuación, se identifica la pluma primaria más larga y también se miden las diferencias entre la longitud de esa primaria y la de todas las primarias restantes y de la secundaria más larga, nuevamente en milímetros. Si alguna primaria muestra una muesca o marginación, se anota y se mide la distancia entre la punta de la pluma y cualquier muesca, al igual que la profundidad de la muesca. Todas las mediciones de distancia se realizan con el ala del ave cerrada, para mantener las posiciones relativas de las plumas.
Si bien puede haber una variación considerable entre los miembros de una especie, y aunque los resultados obviamente se ven afectados por los efectos de la muda y la regeneración de las plumas, incluso especies muy estrechamente relacionadas muestran diferencias claras en la fórmula de sus alas. [18]
La distancia que las primarias más largas de un ave se extienden más allá de sus secundarias (o terciarias) más largas cuando sus alas están plegadas se conoce como extensión primaria o proyección primaria. [52] Al igual que con las fórmulas de alas, esta medida es útil para distinguir entre aves con plumaje similar; sin embargo, a diferencia de las fórmulas de alas, no es necesario tener el ave en la mano para realizar la medición. Más bien, se trata de una medida relativa útil : algunas especies tienen extensiones primarias largas, mientras que otras las tienen más cortas. Entre los papamoscas Empidonax de las Américas, por ejemplo, el papamoscas oscuro tiene una extensión primaria mucho más corta que el papamoscas de Hammond, de plumaje muy similar . [52] La alondra común europea tiene una proyección primaria larga, mientras que la de la alondra oriental, casi parecida, es muy corta. [53]
Como regla general, las especies que migran largas distancias tendrán una proyección primaria más larga que especies similares que no migran o migran distancias más cortas. [54]
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