Los pájaros carpinteros son parte de la familia de aves Picidae , que también incluye a los piculets , los torcecuellos y los chupasavias . [1] Los miembros de esta familia se encuentran en todo el mundo, excepto en Australia , Nueva Guinea , Nueva Zelanda , Madagascar y las regiones polares extremas. La mayoría de las especies viven en bosques o hábitats boscosos , aunque se conocen algunas especies que viven en áreas sin árboles, como laderas rocosas y desiertos, y el pájaro carpintero de Gila se especializa en explotar cactus.
Los miembros de esta familia son conocidos principalmente por su comportamiento característico. Principalmente buscan insectos presa en los troncos y ramas de los árboles y, a menudo, se comunican tamborileando con el pico, produciendo un sonido reverberante que se puede escuchar a cierta distancia. Algunas especies varían su dieta con frutas, huevos de aves, animales pequeños, savia de árboles, restos humanos y carroña . Por lo general, anidan y se posan en agujeros que excavan en los troncos de los árboles, y sus agujeros abandonados son de importancia para otras aves que anidan en cavidades. A veces entran en conflicto con los humanos cuando hacen agujeros en los edificios o se alimentan de cultivos frutales, pero prestan un servicio útil al eliminar las plagas de insectos de los árboles.
Los Picidae son una de las nueve familias vivas del orden Piciformes , las otras son los barbudos (que comprenden tres familias), los tucanes , los barbudos tucán y los guías de miel , que (junto con los pájaros carpinteros) comprenden el clado Pici , y los jacamares y buñuelos en el orden Piciformes. clado Galbuli . La secuenciación del ADN ha confirmado las relaciones hermanas de estos dos grupos. La familia Picidae incluye alrededor de 240 especies dispuestas en 35 géneros . Casi 20 especies están amenazadas de extinción debido a la pérdida de hábitat o a la fragmentación del hábitat , una de las cuales, el parpadeo de las Bermudas , está extinta y otras dos posiblemente lo estén.
Los pájaros carpinteros incluyen los diminutos piculetos , el más pequeño de los cuales parece ser el piculeto con pecho de barra de 7,5 cm (3,0 pulgadas) de largo y un peso de 8,9 g (0,31 oz). [2] [3] Algunos de los pájaros carpinteros más grandes pueden medir más de 50 cm (20 pulgadas) de largo. La especie superviviente más grande es el gran pájaro carpintero pizarroso , que pesa 430 g (15 oz) en promedio y hasta 563 g (19,9 oz), y mide de 45 a 55 cm (18 a 22 pulgadas), pero el extinto pájaro carpintero imperial , en 55 a 61 cm (22 a 24 pulgadas), y el pájaro carpintero de pico de marfil , alrededor de 48 a 53 cm (19 a 21 pulgadas) y 516 g (18,2 oz), eran probablemente ambos más grandes. [4] [3] [5] [6] [7]
El plumaje de los pájaros carpinteros varía de monótono a llamativo. Los colores de muchas especies se basan en el oliva y el marrón y algunas son de varios colores, lo que sugiere la necesidad de camuflaje ; otros tienen estampados atrevidos en negro, blanco y rojo, y muchos tienen una cresta o penachos de plumas en la coronilla. Los pájaros carpinteros tienden a ser sexualmente dimórficos , pero las diferencias entre sexos son generalmente pequeñas; Las excepciones a esto son el chupa savia de Williamson y el pájaro carpintero de lomo naranja , que difieren notablemente. El plumaje se muda completamente una vez al año a excepción de los torcecuellos , que realizan una muda parcial adicional antes de reproducirse. [8]
Los pájaros carpinteros, piculets y torcecuellos poseen pies zigodáctilos característicos , que constan de cuatro dedos, el primero (hallux) y el cuarto mirando hacia atrás y el segundo y tercero mirando hacia adelante. Esta disposición de los pies es buena para agarrar las ramas y los troncos de los árboles. Los miembros de esta familia pueden caminar verticalmente por los troncos de los árboles, lo que resulta beneficioso para actividades como buscar comida o excavar nidos. Además de sus fuertes garras y patas, los pájaros carpinteros tienen patas cortas y fuertes. Esto es típico de las aves que regularmente se alimentan de los troncos. Las excepciones son el pájaro carpintero de lomo negro y los pájaros carpinteros de tres dedos americanos y euroasiáticos , que sólo tienen tres dedos en cada pie. Las colas de todos los pájaros carpinteros, excepto los piculets y los torcecuellos, están rígidas y cuando el pájaro se posa en una superficie vertical, la cola y las patas trabajan juntas para sostenerlo. [4]
Los pájaros carpinteros tienen picos fuertes que utilizan para perforar y tamborilear en los árboles, y lenguas largas y pegajosas para extraer alimento (insectos y larvas). [4] Los picos de los pájaros carpinteros suelen ser más largos, más afilados y más fuertes que los picos de los piculets y los torcecuellos, pero su morfología es muy similar. La punta del pico, parecida a un cincel, se mantiene afilada gracias a la acción de picoteo de las aves que lo utilizan regularmente sobre la madera. El pico consta de tres capas; una vaina externa llamada ramphoteca , formada por escamas formadas a partir de proteínas de queratina , una capa interna de hueso que tiene una gran cavidad y fibras de colágeno mineralizadas , y una capa intermedia hecha de hueso poroso que conecta las otras dos capas.
Además, el hueso de la lengua (o hueso hioides) del pájaro carpintero es muy largo y rodea el cráneo a través de una cavidad especial, amortiguando así el cerebro. [9] Combinada, esta anatomía ayuda al pico a absorber la tensión mecánica. [10] Las especies de pájaro carpintero y parpadeo que usan sus picos en el suelo o para sondear en lugar de martillar regularmente tienden a tener picos más largos y curvos. Debido a su tamaño de pico más pequeño, muchos piculets y torcecuellos se alimentan de madera en descomposición con más frecuencia que los pájaros carpinteros. Sus lenguas largas y pegajosas, que poseen cerdas , ayudan a estas aves a agarrar y extraer insectos de lo profundo de un agujero en un árbol. Se informó que la lengua se usaba para arponear larvas, pero estudios más detallados publicados en 2004 han demostrado que la lengua envuelve a la presa antes de ser arrancada. [11]
Muchos de los comportamientos de búsqueda de alimento, reproducción y señalización de los pájaros carpinteros implican tamborilear y martillar con sus picos. [12] Para prevenir el daño cerebral causado por los rápidos y repetidos impactos poderosos, los pájaros carpinteros tienen una serie de características físicas que protegen sus cerebros. [13] Estos incluyen un cerebro relativamente pequeño y liso, un espacio subdural estrecho , poco líquido cefalorraquídeo que lo rodea para evitar que se mueva hacia adelante y hacia atrás dentro del cráneo durante el picoteo, la orientación del cerebro dentro del cráneo (que maximiza el área de contacto entre el cerebro y el cráneo) y la corta duración del contacto. El cráneo está formado por un hueso fuerte pero comprimible, parecido a una esponja, que se concentra más en la frente y la parte posterior del cráneo. [13] Otra adaptación anatómica de los pájaros carpinteros es el hueso hioides enormemente alargado que se subdivide, pasa a ambos lados de la columna vertebral y envuelve la caja del cerebro, antes de terminar en la cavidad nasal derecha. Desempeña el papel de cinturón de seguridad. [9]
Las simulaciones por computadora han demostrado que el 99,7% de la energía generada al picotear se almacena en forma de energía de tensión , que se distribuye por todo el cuerpo del ave, y solo una pequeña fracción restante de la energía va al cerebro. El picoteo también hace que el cráneo del pájaro carpintero se caliente, lo que es parte de la razón por la que a menudo picotean en ráfagas cortas con breves descansos entre ellas, dándole a la cabeza algo de tiempo para enfriarse. [14] Durante el milisegundo antes del contacto con la madera, una membrana nictitante espesa se cierra, protegiendo el ojo de los desechos voladores. [15] Estas membranas también evitan que la retina se desgarre. Sus fosas nasales también están protegidas; A menudo tienen forma de hendiduras y tienen plumas especiales para cubrirlas. Los pájaros carpinteros son capaces de picotear repetidamente un árbol a altas desaceleraciones del orden de 10.000 m/s 2 (33.000 pies/s 2 ) (1000 g ). [dieciséis]
Algunos pájaros carpinteros grandes, como Dryocopus , tienen una forma de vuelo rápida y directa, pero la mayoría de las especies tienen un patrón de vuelo ondulado típico que consiste en una serie de aleteos rápidos seguidos de un planeo en picado. Muchas aves del género Melanerpes tienen movimientos de alas distintivos, mientras que los piculets realizan breves ráfagas de vuelo rápido y directo. [17]
Los pájaros carpinteros tienen una distribución mayoritariamente cosmopolita , aunque están ausentes en Australasia , Madagascar y la Antártida . También están ausentes en algunas de las islas oceánicas del mundo , aunque muchas especies insulares se encuentran en islas continentales . Los verdaderos pájaros carpinteros, subfamilia Picinae , se distribuyen en toda la distribución de la familia. Los piculets Picumninae tienen una distribución pantropical, con especies en el sudeste asiático , África y el Neotrópico , estando la mayor diversidad en América del Sur. [18] La segunda subfamilia de piculetos, Sasiinae, contiene el piculeto africano y dos especies del género Sasia que se encuentran en el sudeste asiático. [19] Los torcecuellos (Jynginae) se encuentran exclusivamente en el Viejo Mundo, y las dos especies se encuentran en Europa, Asia y África. [18]
La mayoría de los pájaros carpinteros son sedentarios, pero se conocen algunos ejemplos de especies migratorias , como el pájaro carpintero de vientre rufo , el chupasavia de vientre amarillo , [18] y el torcecuello euroasiático , que se reproduce en Europa y Asia occidental y migra al Sahel en África en el invierno. [20] Las poblaciones más septentrionales de pájaro carpintero de Lewis , parpadeo norteño , chupasavia de Williamson, chupasavia de pecho rojo y chupasavia de nuca roja se mueven hacia el sur en el otoño en América del Norte. [18] La mayoría de los movimientos de los pájaros carpinteros pueden describirse como dispersivos, como cuando los pájaros jóvenes buscan territorios después de volar, o eruptivos, para escapar de las duras condiciones climáticas. Varias especies son migrantes altitudinales, por ejemplo el pájaro carpintero pigmeo de gorra gris , que se desplaza a las tierras bajas desde las colinas durante el invierno. Los pájaros carpinteros que migran lo hacen durante el día. [4]
En general, los pájaros carpinteros son aves arbóreas de hábitats boscosos . Alcanzan su mayor diversidad en las selvas tropicales , pero se encuentran en casi todos los hábitats adecuados, incluidos bosques, sabanas , matorrales y bosques de bambú . Incluso las praderas y los desiertos han sido colonizados por diversas especies. Estos hábitats se ocupan más fácilmente donde existe una pequeña cantidad de árboles o, en el caso de especies del desierto como el pájaro carpintero de Gila, hay cactus altos disponibles para anidar. [21] Algunos son especialistas y están asociados con bosques de coníferas o caducifolios , o incluso, como el pájaro carpintero bellotero , con géneros de árboles individuales ( robles en este caso). Otras especies son generalistas y pueden adaptarse a la tala de bosques explotando el crecimiento secundario , plantaciones, huertos y parques. En general, las especies que habitan en los bosques necesitan madera podrida o muerta para alimentarse. [22]
Varias especies están adaptadas a pasar una parte de su tiempo alimentándose en el suelo, y una minoría muy pequeña ha abandonado los árboles por completo y anida en agujeros en el suelo. El pájaro carpintero terrestre es una de esas especies, que habita en las colinas rocosas y cubiertas de hierba de Sudáfrica , [23] y el pájaro carpintero andino es otra. [22]
El Instituto Ornitológico Suizo ha puesto en marcha un programa de seguimiento para registrar las poblaciones reproductoras de aves del bosque. Esto ha demostrado que la madera muerta es un requisito de hábitat importante para el pájaro carpintero negro , el pájaro carpintero moteado , el pájaro carpintero moteado medio , el pájaro carpintero moteado menor , el pájaro carpintero verde europeo y el pájaro carpintero euroasiático de tres dedos . Las poblaciones de todas estas especies aumentaron en cantidades variables entre 1990 y 2008. Durante este período, la cantidad de madera muerta en el bosque aumentó y el área de distribución del pájaro carpintero de espalda blanca se amplió a medida que se extendía hacia el este. Con la excepción de los pájaros carpinteros verde y mediano, es probable que el aumento de la cantidad de madera muerta sea el principal factor que explique el aumento de la población de estas especies. [24]
La mayoría de los pájaros carpinteros viven vidas solitarias , pero su comportamiento varía desde especies altamente antisociales que son agresivas hacia los de su propia especie, hasta especies que viven en grupos. Las especies solitarias defienden recursos alimentarios como una colonia de termitas o un árbol cargado de frutos, ahuyentando a otros congéneres y regresando con frecuencia hasta que se agota el recurso. Los comportamientos agresivos incluyen señalar y golpear con el pico, sacudir la cabeza, mover las alas, perseguir, tocar el tambor y vocalizar. Las acciones rituales generalmente no resultan en contacto y las aves pueden "congelarse" por un tiempo antes de reanudar su disputa. Las manchas de colores pueden ser objeto de burla y, en algunos casos, estos comportamientos antagónicos se asemejan a rituales de cortejo. [25]
Las especies que viven en grupos tienden a ser reproductoras en grupos comunitarios. [25] Además de estas especies, varias especies pueden unirse a bandadas mixtas de alimentación con otras aves insectívoras, aunque tienden a permanecer en los bordes de estos grupos. Unirse a estas bandadas permite a los pájaros carpinteros disminuir su vigilancia antidepredadores y aumentar su tasa de alimentación. [26] Los pájaros carpinteros son diurnos y se posan durante la noche dentro de agujeros y grietas. En muchas especies, el gallinero se convierte en el lugar de anidación durante la temporada de reproducción, pero en algunas especies tienen funciones separadas; El pájaro carpintero gris y beige hace varios agujeros poco profundos para descansar, que son bastante distintos de su lugar de anidación. La mayoría de las aves duermen solas y expulsarán a los intrusos de su sitio elegido, pero el pájaro carpintero magallánico y el pájaro carpintero bellotero son gallos cooperativos. [25]
Tocar el tambor es una forma de comunicación no vocal utilizada por la mayoría de las especies de pájaros carpinteros e implica que el pico se golpee repetidamente sobre una superficie dura con gran rapidez. Después de una pausa, el redoble de tambores se repite, y cada especie tiene un patrón que es único en el número de tiempos del redoble, la longitud del redoble, la longitud del espacio entre redobles y la cadencia. [27] [28] El tamborileo es principalmente un llamado territorial, equivalente al canto de un paseriforme . [29] Los pájaros carpinteros eligen una superficie que resuena, como un árbol hueco, y pueden usar estructuras hechas por el hombre, como canalones y bajantes. [30] Tocar el tambor sirve para el reconocimiento mutuo de sus congéneres y juega un papel en los rituales de cortejo . Se cree que los pájaros individuales son capaces de distinguir el tamborileo de sus parejas y el de sus vecinos. [31] El tamborileo se puede utilizar de forma fiable para distinguir entre múltiples especies en una región, incluso si esas especies son fenotípicamente similares. La cadencia (o el número medio de golpes de tambor por segundo) está muy conservada dentro de las especies. [32] Los análisis comparativos dentro de especies entre poblaciones geográficas distantes han demostrado que la cadencia está fuertemente conservada en los rangos respectivos de las especies, lo que indica que probablemente no haya 'dialectos' como se ve en el canto de los paseriformes. [33] El tamborileo de los pájaros carpinteros está controlado por un conjunto de núcleos en el cerebro anterior que se parecen mucho a las regiones del cerebro que subyacen al aprendizaje y la producción de canciones en muchos pájaros cantores. [34] Un estudio de 2023 reveló una fuerte asociación entre la búsqueda de alimento extractivo y el tamaño relativo del cerebro en toda la familia Picidae, lo que indica que un cerebro más grande no necesariamente da como resultado habilidades más poderosas para tocar el tambor, pero está implicado en comportamientos de búsqueda de alimento, como el acto de sentir y La recuperación de larvas perforadoras de madera de sustratos leñosos probablemente requiera un aumento en las capacidades de control sensorial y motor. [35]
Los pájaros carpinteros no tienen una gama tan amplia de cantos y llamadas como las aves paseriformes , y los sonidos que emiten tienden a tener una estructura más simple. Las llamadas producidas incluyen notas breves y agudas, trinos, cascabeles, gorjeos, silbidos, parloteos, chirridos nasales, gritos y lamentos. Estas llamadas son utilizadas por ambos sexos en la comunicación y están relacionadas con las circunstancias de la ocasión; estos incluyen noviazgo, disputas territoriales y llamadas de alarma. Cada especie tiene su propio rango de llamadas, que tienden a estar en el rango de 1,0 a 2,5 kHz para una transmisión eficiente a través de ambientes boscosos. Las parejas apareadas pueden intercambiar llamadas apagadas y de tono bajo, y los polluelos a menudo emiten ruidosas llamadas de súplica desde el interior de la cavidad de su nido. [29] Los torcecuellos tienen un canto más musical y, en algunas zonas, el canto del torcecuello euroasiático recién llegado se considera el presagio de la primavera. [36] Los piculets tienen un canto que consiste en un trino largo y descendente, o una serie descendente de dos a seis (a veces más) notas individuales, y este canto alerta a los ornitólogos sobre la presencia de las aves, ya que son fácilmente pasadas por alto. [37]
La mayoría de las especies de pájaros carpinteros se alimentan de insectos y otros invertebrados que viven debajo de la corteza y en la madera, pero en general, la familia se caracteriza por su flexibilidad dietética, y muchas especies son altamente omnívoras y oportunistas. La dieta incluye hormigas, termitas, escarabajos y sus larvas, orugas, arañas, otros artrópodos, huevos de aves, polluelos, pequeños roedores, lagartos, frutas, nueces y savia. Muchos insectos y sus larvas se extraen de árboles vivos y muertos mediante excavaciones. El pájaro puede escuchar sonidos desde el interior de la madera que indican dónde sería productivo crear un agujero. [25] Algunas especies, incluido el pájaro carpintero moteado, pueden comer crustáceos , moluscos y carroña, y los comederos de pájaros son visitados en busca de sebo y restos domésticos. [38]
También se utilizan otros medios para capturar presas. Algunas especies, como el chupa savia de nuca roja, salen al aire para atrapar insectos voladores, y muchas especies exploran las grietas y debajo de la corteza, o recogen presas de hojas y ramitas. El pájaro carpintero rufo se especializa en atacar los nidos de hormigas arbóreas, y el pájaro carpintero moteado se alimenta y anida en montículos de termitas . Otras especies, como el torcecuello y el parpadeo andino, se alimentan total o parcialmente del suelo. [25]
Ecológicamente, los pájaros carpinteros ayudan a mantener los árboles sanos evitando que sufran infestaciones masivas. La familia se destaca por su capacidad para adquirir larvas que perforan la madera de los troncos y ramas, ya sea que la madera esté viva o muerta. Después de hacer un agujero en la madera, la presa se extrae mediante el uso de una lengua larga y con púas. Los pájaros carpinteros consumen escarabajos que se esconden en los árboles, eliminando hasta el 85% de las larvas del barrenador esmeralda del fresno de los fresnos individuales. [39]
La capacidad de excavar permite a los pájaros carpinteros obtener savia de los árboles , una importante fuente de alimento para algunas especies. Los más famosos son los chupasavias (género Sphyrapicus ) que se alimentan de esta manera, pero la técnica no se limita a ellos, y otros como el pájaro carpintero bellotero y el pájaro carpintero de cabeza blanca también se alimentan de savia. Alguna vez se pensó que la técnica estaba restringida al Nuevo Mundo, pero las especies del Viejo Mundo, como el pájaro carpintero árabe y el pájaro carpintero moteado, también se alimentan de esta manera. [4]
Todos los miembros de la familia Picidae anidan en cavidades, casi siempre en los troncos y ramas de los árboles, bien alejados del follaje. Siempre que sea posible, se utiliza una zona de madera podrida rodeada de madera sana. Donde hay escasez de árboles, el pájaro carpintero dorado y el pájaro carpintero de escalera excavan agujeros en los cactus, y el pájaro carpintero andino y el pájaro carpintero terrestre excavan agujeros en los bancos de tierra. El pájaro carpintero a veces elige termiteros, el pájaro carpintero rufo prefiere utilizar hormigueros en los árboles y el pájaro carpintero del bambú se especializa en bambúes. [40] Los pájaros carpinteros también excavan nidos en estructuras residenciales y comerciales y en postes de madera para servicios públicos. [39]
Los pájaros carpinteros y piculets excavan sus propios nidos, pero los torcecuellos no, y necesitan encontrar cavidades preexistentes. Un nido típico tiene un orificio de entrada redondo que se adapta perfectamente al ave y conduce a una cámara vertical ampliada debajo. No se utiliza ningún material de nidificación, salvo algunas astillas de madera producidas durante la excavación; otras astillas de madera se esparcen generosamente en el suelo, proporcionando así evidencia visual del sitio del nido. [41] Muchas especies de pájaros carpinteros excavan un hoyo por temporada de reproducción, a veces después de múltiples intentos. Se necesita alrededor de un mes para terminar el trabajo y los agujeros abandonados son utilizados por otras aves y mamíferos que anidan en cavidades y no pueden excavar sus propios agujeros. [42]
Las cavidades tienen una gran demanda para anidar por parte de otras personas que anidan en cavidades, por lo que los pájaros carpinteros enfrentan competencia por los sitios de anidación que excavan desde el momento en que el agujero se vuelve utilizable. Esto puede provenir de otras especies de pájaros carpinteros u otras aves que anidan en cavidades, como las golondrinas y los estorninos. Los pájaros carpinteros pueden acosar agresivamente a competidores potenciales y también utilizar otras estrategias para reducir la posibilidad de ser usurpados de sus sitios de anidación; por ejemplo, el pájaro carpintero de corona roja cava su nido en la parte inferior de una rama pequeña, lo que reduce la posibilidad de que una especie más grande se apodere de él y lo expanda. [43]
Los miembros de Picidae son típicamente monógamos, con algunas especies criándose cooperativamente y algo de poligamia reportada en algunas otras. [44] La poliandria , donde una hembra cría dos nidadas con dos machos separados, también se ha informado en el pájaro carpintero de las Indias Occidentales . [45] Otro sistema social inusual es el del pájaro carpintero bellotero, que es un criador cooperativo poliginandro donde grupos de hasta 12 individuos se reproducen y ayudan a criar a las crías. [4] Las aves jóvenes de años anteriores pueden quedarse atrás para ayudar a criar a las crías del grupo, y los estudios han encontrado que el éxito reproductivo del grupo aumenta con el tamaño del grupo, pero el éxito individual disminuye. Las aves pueden verse obligadas a permanecer en grupos debido a la falta de hábitat donde dispersarse. [46]
Una pareja trabaja junta para ayudar a construir el nido, incubar los huevos y criar a sus crías altriciales . Sin embargo, en la mayoría de las especies, el macho realiza la mayor parte de la excavación del nido y realiza el turno de noche mientras incuba los huevos. Una nidada suele constar de dos a cinco huevos blancos y redondos. Dado que estas aves anidan en cavidades, sus huevos no necesitan camuflarse y el color blanco ayuda a los padres a verlos en condiciones de poca luz. Los huevos se incuban durante unos 11 a 14 días antes de eclosionar. Luego se necesitan entre 18 y 30 días antes de que los polluelos estén completamente desarrollados y listos para abandonar el nido. En la mayoría de las especies, poco después de esto, las crías deben valerse por sí mismas, con la excepción de las diversas especies sociales y el pájaro carpintero de La Española , donde los adultos continúan alimentando a sus crías durante varios meses. En general, la anidación en cavidades es una estrategia exitosa y se cría una mayor proporción de crías que en el caso de las aves que anidan al aire libre. En África, varias especies de guías de miel son parásitos de cría de pájaros carpinteros. [41]
Los Picidae son sólo una de las nueve familias vivas del orden Piciformes . Tradicionalmente se ha pensado que otros miembros de este grupo, como los jacamares , los buñuelos , los barbudos , los tucanes y las guías de miel , estaban estrechamente relacionados con la familia de los pájaros carpinteros ( verdaderos pájaros carpinteros , piculets , torcecuellos y chupa savias ). El clado Pici (pájaros carpinteros, barbudos, tucanes y guías de miel) está bien sustentado y comparte un pie cigodáctilo con los Galbuli (pájaros globo y jacamares). Más recientemente, varios análisis de secuencias de ADN han confirmado que Pici y Galbuli son grupos hermanos. [47]
El nombre Picidae para la familia fue introducido por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía de contenidos del Museo Británico publicada en 1819. [48] [49] La filogenia se ha actualizado de acuerdo con nuevos conocimientos sobre patrones de convergencia e historia evolutiva. [50] [51] En particular, la relación de los géneros Picinae se ha aclarado en gran medida y se descubrió que el piculeto antillano era una rama superviviente de los protocarpinteros. El análisis genético apoya la monofilia de los Picidae, que parecen haberse originado en el Viejo Mundo, pero los orígenes geográficos de los Picinae no están claros. Los Picumninae se devuelven como parafiléticos . [50] Los caracteres morfológicos y de comportamiento, además de la evidencia de ADN, destacan al género Hemicircus como el grupo hermano de todos los verdaderos pájaros carpinteros restantes, además de una relación de grupo hermano entre las verdaderas tribus de pájaros carpinteros Dendropicini y Malarpicini. [52]
La historia evolutiva de este grupo no está bien documentada, pero los fósiles conocidos permiten algunas conclusiones preliminares; Los primeros picidos modernos conocidos eran formas parecidas a piculetos del Oligoceno tardío , hace unos 25 millones de años (Mya). En ese momento, sin embargo, el grupo ya estaba presente en América y Europa, y en realidad es posible que hayan evolucionado mucho antes, tal vez ya en el Eoceno Inferior (50 millones de años). En comparación, las subfamilias modernas parecen bastante jóvenes; Hasta mediados del Mioceno (10-15 millones de años), todos los picidos parecen haber sido aves pequeñas o medianas similares a una mezcla entre un piculeto y un torcecuello. Sin embargo, una pluma encerrada en ámbar fósil de la República Dominicana , que data de aproximadamente 25 millones de años, parece indicar que los Nesoctitinae ya eran un linaje distinto para entonces. [53]
Se han sugerido adaptaciones graduales para perforar, roscar y trepar de cabeza en superficies verticales. [52] El último ancestro común de los pájaros carpinteros (Picidae) era incapaz de trepar a los troncos de los árboles o excavar cavidades de nidos perforando con su pico. Las primeras adaptaciones para la perforación (incluida la ramphoteca reforzada , el saliente frontal y el proceso dorsal pterygoidei ) evolucionaron en el linaje ancestral de los piculets y los verdaderos pájaros carpinteros. Adaptaciones adicionales para taladrar y roscar ( cóndilo lateral agrandado del cuadrado y mandíbula inferior fusionada) han evolucionado en el linaje ancestral de los verdaderos pájaros carpinteros ( excepto Hemicircus ). Los pares de rectrices internas se endurecieron y la lámina pigóstila se amplió en el linaje ancestral de los verdaderos pájaros carpinteros ( incluido el Hemicircus ), lo que facilitó trepar de cabeza a las ramas de los árboles. Con excepción del género Hemicircus , las plumas de la cola se transformaron aún más para brindar un soporte especializado, el disco pigóstilo se agrandó mucho y la disposición de los dedos del pie en forma de electropodáctilo evolucionó. Estos últimos caracteres pueden haber facilitado enormes aumentos en el tamaño corporal en algunos linajes. [52]
Los representantes prehistóricos de los géneros Picidae existentes se tratan en los artículos del género. Una forma enigmática basada en una coracoides , encontrada en depósitos del Plioceno de Nueva Providencia en las Bahamas , ha sido descrita como Bathoceleus hyphalus y probablemente también sea un pájaro carpintero. [54]
El siguiente cladograma se basa en el estudio filogenético molecular integral de los pájaros carpinteros publicado en 2017 junto con la lista de especies de aves mantenida por Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). El pájaro carpintero verde cubano del género monotípico Xiphidiopicus no fue incluido en el estudio. [55] [56] Las posiciones relativas de Picumninae, Sasiinae y Picinae en el cladograma son inciertas. En el estudio de 2017, los resultados dependieron de cuál de los dos procedimientos estadísticos diferentes se utilizó para analizar los datos de la secuencia de ADN. Un método encontró que Sasiinae era hermana de Picinae (como se muestra a continuación), el otro método encontró que Sasiinae era hermana de un clado que contenía tanto Picumninae como Picinae. [55]
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La familia del pájaro carpintero Picidae contiene 37 géneros. [56] Para más detalles, consulte la lista de especies de pájaros carpinteros .
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Familia: Picidae
En general, los humanos consideran a los pájaros carpinteros de manera favorable; se les considera aves interesantes y fascinantes de observar mientras tamborilean o buscan comida, pero sus actividades no son universalmente apreciadas. [58] Se sabe que muchas especies de pájaros carpinteros excavan agujeros en edificios, cercas y postes de servicios públicos, creando problemas de salud y/o seguridad para las estructuras afectadas. Es muy difícil desalentar esta actividad y su reparación puede resultar costosa. [59]
Los pájaros carpinteros también tamborilean en varias estructuras reverberantes de edificios, como canalones, bajantes, chimeneas, respiraderos y láminas de aluminio. [60] Tocar el tambor es un tipo de picoteo menos contundente que sirve para establecer territorio y atraer parejas. [59] Las casas con tejas o tablas de madera también son atractivas como posibles lugares para anidar o descansar, especialmente cuando están cerca de árboles grandes o bosques. Se pueden realizar varios agujeros exploratorios, especialmente en las uniones de tableros verticales o en las esquinas de los tableros machihembrados . Las aves también pueden perforar agujeros en las casas mientras buscan larvas y pupas de insectos escondidas detrás de la madera. [60]
Los pájaros carpinteros a veces causan problemas cuando atacan cultivos frutales, pero sus actividades de búsqueda de alimento son en su mayoría beneficiosas ya que controlan plagas de insectos forestales como los escarabajos perforadores de la madera que crean galerías detrás de la corteza y pueden matar árboles. También comen hormigas, que pueden estar cuidando plagas chupadoras de savia, como las cochinillas , como es el caso del pájaro carpintero rufo en las plantaciones de café de la India. [58] Los pájaros carpinteros pueden servir como especies indicadoras , demostrando la calidad del hábitat. Su capacidad para hacer agujeros hace que su presencia en un área sea una parte importante del ecosistema, porque estas cavidades son utilizadas para reproducción y descanso por muchas especies de aves que no pueden excavar sus propios agujeros, además de ser utilizadas por diversos mamíferos e invertebrados. . [58]
Los huesos esponjosos del cráneo del pájaro carpintero y la flexibilidad de su pico, los cuales brindan protección al cerebro al tocar el tambor, han servido de inspiración a los ingenieros; una caja negra necesita sobrevivir intacta cuando un avión cae del cielo, y modelar la caja negra con respecto a la anatomía de un pájaro carpintero ha aumentado 60 veces la resistencia de este dispositivo al daño. [61] El diseño de cascos protectores es otro campo influenciado por el estudio de los pájaros carpinteros. [61]
Uno de los relatos de la fundación de Roma , conservado en la obra conocida como Origo Gentis Romanae (desconocida) , hace referencia a una leyenda de un pájaro carpintero que llevaba comida a los niños Rómulo y Remo durante el tiempo que estuvieron abandonados en la naturaleza, permitiendo así sobrevivir y desempeñar su papel en la historia.
Woody Woodpecker es un personaje animado que apareció en cortometrajes teatrales producidos entre 1940 y 1972.
El Pokémon Pikipek fue introducido en los juegos de séptima generación Pokémon Sol y Luna . Además de ser un homenaje visual a un pájaro carpintero , las entradas en la enciclopedia Pokédex del juego describen al pequeño tipo Volador como análogo a su contraparte del mundo real. [62] Sus formas posteriores (llamadas "evoluciones" en la serie) Trumbeak y Toucannon se parecen a un guía de miel y un tucán , respectivamente, tal vez como una referencia irónica a la relación filogenética que los pájaros carpinteros comparten con estas familias Piciformes .
En un estudio global sobre el riesgo de extinción que enfrentan las distintas familias de aves, los pájaros carpinteros fueron la única familia de aves que tenía significativamente menos especies en riesgo de lo que se esperaría. [64]
Sin embargo, varios pájaros carpinteros están amenazados porque sus hábitats están siendo destruidos. Al ser aves del bosque, la deforestación y la tala de tierras para la agricultura y otros fines pueden reducir drásticamente las poblaciones. Algunas especies se adaptan a vivir en plantaciones y crecimiento secundario, o a campos abiertos con restos de bosques y árboles dispersos, pero otras no. Algunas especies incluso han florecido cuando se han adaptado a hábitats creados por el hombre. Hay pocos proyectos de conservación dirigidos principalmente a los pájaros carpinteros, pero estos se benefician siempre que se conserva su hábitat. [58] El pájaro carpintero de cresta roja ha sido el foco de muchos esfuerzos de conservación en el sureste de los Estados Unidos, con cavidades artificiales construidas en los pinos de hoja larga que prefieren como sitios de anidación. [sesenta y cinco]
Dos especies de pájaros carpinteros en las Américas, el pájaro carpintero de pico de marfil está en peligro crítico de extinción y el pájaro carpintero imperial está clasificado como extinto en la naturaleza, y algunas autoridades los creen extintos, aunque es posible, pero controvertido, que se hayan realizado avistamientos en curso de pájaros carpinteros de pico de marfil en Estados Unidos [66] y una pequeña población puede sobrevivir en Cuba. [63] Una especie en peligro crítico de extinción es el pájaro carpintero de Okinawa de Japón, con una población en declive de unos pocos cientos de aves. Está amenazado por la deforestación, la construcción de campos de golf, presas y helipuertos, la construcción de carreteras y el desarrollo agrícola. [67]
Los pájaros carpinteros poseen muchos mecanismos sofisticados de absorción de impactos que los ayudan a protegerse de lesiones en la cabeza. Las exploraciones por micro-CT muestran que los huesos esponjosos en forma de placas se encuentran en el cráneo con una distribución desigual, muy acumulados en la frente y el occipucio , pero no en otras regiones. [68] Junto con el largo “cinturón de seguridad” del hueso hioides, el pájaro carpintero tiene longitudes de pico desiguales que reducen drásticamente las tensiones en comparación con la misma longitud. [68] [69] Los modelos han demostrado que la fuerza del picoteo se transforma en energía de tensión y se almacena en el cuerpo con alrededor del 99% de absorción, mientras que el 1% está en la cabeza. La cabeza también tiene muchos factores que reducen la tensión en el cerebro y pequeñas porciones de energía se disipan en forma de calor, por lo que los picotazos son siempre intermitentes. [70] Otros cuestionan la absorción de impactos en la cabeza (que reduce la fuerza del picoteo), pero en cambio señalan adaptaciones dentro del propio cerebro. [71]
La acumulación de proteína tau está asociada con la encefalopatía traumática crónica (CTE) y, por lo tanto, se ha estudiado en deportes en los que los atletas sufren conmociones cerebrales repetidas. Tau es importante ya que ayuda a mantener unidas y estabilizar las neuronas cerebrales. Los cerebros de los pájaros carpinteros comparten similitudes con los humanos; el CTE muestra mayor acumulación en los lóbulos frontal y temporal del cerebro. [72] Aún no se sabe si estas acumulaciones son patológicas o el resultado de cambios de comportamiento. Se están realizando más investigaciones sobre el tema y el pájaro carpintero es un modelo animal adecuado para estudiar. [72] La orientación del cerebro dentro del cráneo aumenta el área de contacto al picotear para reducir el estrés en el cerebro, y su pequeño tamaño ayuda, dadas las velocidades de aceleración. [73]
Se teorizó que la trayectoria en línea recta era la razón por la cual los pájaros carpinteros no se lastiman, ya que las fuerzas centrípetas eran la causa de la conmoción cerebral , pero no siempre picotean en líneas rectas, por lo que producen y resisten fuerzas centrípetas. [68] Las pruebas de laboratorio muestran que el hueso craneal de los pájaros carpinteros produce un módulo de Young y puntuaciones de resistencia máxima significativamente más altos en comparación con otras aves de su tamaño. [74] El hueso craneal tiene una alta densidad mineral ósea con estructuras en forma de placas que son gruesas con un gran número de trabéculas muy espaciadas, lo que puede conducir a una menor deformación al picotear.
Se estudió el aparato mandibular y se examinaron sus efectos de amortiguación. Al comparar el mismo impacto con el pico y con la frente, la frente experimenta una fuerza de impacto 1,72 veces mayor que la del pico, debido a que el tiempo de contacto es de 3,25 ms en la frente y 4,9 ms en el pico. Este es un impulso de impulso donde el impulso es la integral de la fuerza en el tiempo. El hueso cuadrado y las articulaciones desempeñan un papel importante en la prolongación del tiempo de impacto, lo que disminuye la carga de impacto en el tejido cerebral. [75]
Las vigas tipo sándwich de panal de inspiración biológica están inspiradas en el diseño del cráneo del pájaro carpintero; El objetivo de esta viga es soportar impactos continuos sin necesidad de sustitución. El BHSB está compuesto de plástico reforzado con fibra de carbono (CFRP), esto es para imitar el pico de alta resistencia. Lo siguiente es un núcleo de capa de goma para el hueso hioides para absorber y distribuir el impacto, una segunda capa central de panal de aluminio que es porosa y liviana como el hueso esponjoso del pájaro carpintero para amortiguar el impacto. La capa final es la misma que la primera, un CFRP, que actúa como hueso del cráneo. [76] Las vigas sándwich de panal de inspiración biológica, en comparación con las vigas convencionales, redujeron el daño del área entre un 50 y un 80 % y soportaron entre un 40 y un 5 % del nivel de tensiones en la capa inferior, al tiempo que tenían una eficiencia de resistencia al impacto entre 1,65 y 16,22 veces mayor.
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