Competencia interespecífica

forma de competencia

León macho subadulto y hiena manchada hembra en Masai Mara . Las dos especies comparten el mismo nicho ecológico y, por tanto, compiten entre sí.

La competencia interespecífica , en ecología , es una forma de competencia en la que individuos de diferentes especies compiten por los mismos recursos en un ecosistema (por ejemplo, alimentos o espacio vital). Esto puede contrastarse con el mutualismo , un tipo de simbiosis . La competencia entre miembros de una misma especie se denomina competencia intraespecífica .

Si una especie de árbol en un bosque denso crece más que las especies de árboles circundantes, puede absorber más luz solar entrante. Sin embargo, entonces hay menos luz solar disponible para los árboles que están sombreados por el árbol más alto, lo que genera competencia interespecífica. Los leopardos y los leones también pueden estar en competencia interespecífica, ya que ambas especies se alimentan de la misma presa , y pueden verse impactadas negativamente por la presencia de la otra porque tendrán menos alimento.

La competencia es sólo uno de los muchos factores bióticos y abióticos que interactúan y que afectan la estructura de la comunidad. Además, la competencia no siempre es una interacción sencilla y directa. La competencia interespecífica puede ocurrir cuando individuos de dos especies distintas comparten un recurso limitante en la misma área. Si el recurso no puede sustentar a ambas poblaciones, entonces la disminución de la fecundidad , el crecimiento o la supervivencia puede resultar en al menos una especie. La competencia interespecífica tiene el potencial de alterar las poblaciones , las comunidades y la evolución de las especies que interactúan. A nivel de organismo individual, la competencia puede ocurrir como interferencia o competencia de explotación.

Tipos

Todos los tipos aquí descritos también pueden aplicarse a la competencia intraespecífica , es decir, la competencia entre individuos dentro de una especie. Además, cualquier ejemplo específico de competencia interespecífica puede describirse tanto en términos de un mecanismo (por ejemplo, recurso o interferencia) como de un resultado (simétrico o asimétrico).

Basado en el mecanismo

La competencia de explotación, también conocida como competencia de recursos, es una forma de competencia en la que una especie consume y reduce o utiliza de manera más eficiente un recurso limitante compartido y, por lo tanto, agota la disponibilidad del recurso para las otras especies. ^[1] Por lo tanto, es una interacción indirecta porque las especies en competencia interactúan a través de un recurso compartido.

La competencia de interferencia es una forma de competencia en la que los individuos de una especie interactúan directamente con individuos de otra especie mediante manifestaciones antagónicas o un comportamiento más agresivo.

En una revisión y síntesis de evidencia experimental sobre la competencia interespecífica, Schoener ^[2] describió seis tipos específicos de mecanismos mediante los cuales se produce la competencia, incluidos el consuntivo, el preventivo, el de crecimiento excesivo, el químico, el territorial y el de encuentro. La competencia de consumo es siempre competencia de recursos, pero los demás no siempre pueden considerarse exclusivamente explotadores o injerencistas.

No es fácil separar el efecto del uso de recursos del de la interferencia. Un buen ejemplo de competencia explotadora se encuentra en las especies de pulgones que compiten por la savia del floema de las plantas . Cada especie de pulgón que se alimenta de la savia de la planta huésped utiliza parte del recurso, dejando menos para las especies competidoras. En un estudio, se observó que Fordinae geoica superaba a F. formicaria hasta el punto de que esta última especie exhibió una reducción en la supervivencia del 84%. Otro ejemplo es el de la competencia por el espacio de llamada en los anfibios, donde la actividad de llamada de una especie impide a la otra hacerlo en un área tan amplia como lo haría en la alopatría. ^[3] Un último ejemplo es la expulsión de lagartos de roca bisexuales del género Darevskia de sus hábitats naturales por una hija de forma unisexual; ^[4] En este caso se puede descartar la competencia por interferencia, ya que las formas partenogenéticas de los lagartos nunca muestran un comportamiento agresivo.

Este tipo de competencia también se puede observar en bosques donde los árboles grandes dominan el dosel y, por lo tanto, permiten que llegue poca luz a los competidores más pequeños que viven debajo. Estas interacciones tienen implicaciones importantes para la dinámica poblacional y la distribución de ambas especies.

Basado en el resultado

La competencia de lucha y competencia se refiere al éxito relativo de los competidores. Se dice que la competencia revuelta ocurre cuando cada competidor es igualmente reprimido, ya sea mediante la reducción de la supervivencia o de las tasas de natalidad. Se dice que la competencia ocurre cuando uno o unos pocos competidores no se ven afectados por la competencia, pero todos los demás sufren mucho, ya sea por la reducción de la supervivencia o de las tasas de natalidad. A veces, estos tipos de competencia se denominan competencia simétrica (lucha) versus asimétrica (contienda). La lucha y la competencia son dos extremos de un espectro, de efectos completamente iguales o completamente desiguales.

Competencia aparente

La competencia aparente es en realidad un ejemplo de depredación que altera la abundancia relativa de presas en el mismo nivel trófico . Ocurre cuando dos o más especies de un hábitat afectan a enemigos naturales compartidos en un nivel trófico superior . ^[5] Si dos especies comparten un depredador común , por ejemplo, puede existir una competencia aparente entre las dos presas en la que la presencia de cada especie de presa aumenta la abundancia del enemigo compartido y, por lo tanto, suprime una o ambas especies de presa. ^[6] Este mecanismo recibe su nombre de experimentos en los que se elimina una especie de presa y la segunda especie de presa aumenta en abundancia. A veces, los investigadores atribuyen erróneamente el aumento de la abundancia de la segunda especie como evidencia de competencia por recursos entre especies de presa. Es "aparentemente" competencia, pero en realidad se debe a un depredador, parasitoide, parásito o patógeno compartido. En particular, las especies que compiten por los recursos a menudo también pueden compartir depredadores en la naturaleza. Por lo tanto, las interacciones a través de la competencia por recursos y la depredación compartida a menudo pueden influirse entre sí, lo que dificulta estudiar y predecir su resultado estudiando solo uno de ellos. ^[7]

Consecuencias

Muchos estudios, incluidos los citados anteriormente, han demostrado importantes impactos tanto en los individuos como en las poblaciones debido a la competencia interespecífica. Se ha encontrado documentación de estos impactos en especies de todas las ramas principales del organismo. Los efectos de la competencia interespecífica también pueden llegar a las comunidades e incluso influir en la evolución de las especies a medida que se adaptan para evitar la competencia. Esta evolución puede resultar en la exclusión de una especie del hábitat, la separación de nichos y la extinción local . Los cambios de estas especies a lo largo del tiempo también pueden cambiar las comunidades a medida que otras especies deben adaptarse.

Exclusión competitiva

El principio de exclusión competitiva, también llamado " ley de Gause " ^[8] que surgió del análisis matemático y modelos de competencia simples establece que dos especies que utilizan el mismo recurso limitante de la misma manera en el mismo espacio y tiempo no pueden coexistir y deben divergir entre sí. entre sí a lo largo del tiempo para que las dos especies puedan coexistir. Una especie a menudo exhibirá una ventaja en el uso de recursos. Este competidor superior superará al otro con un uso más eficiente del recurso limitante. Como resultado, el competidor inferior sufrirá una disminución de su población con el tiempo. Será excluido del área y reemplazado por el competidor superior.

Se observó un ejemplo bien documentado de exclusión competitiva entre la trucha Dolly Varden ( Salvelinus malma ) y la trucha manchada blanca ( S. leucomaenis ) en Japón. Ambas especies eran morfológicamente similares, pero la primera se encontró principalmente en elevaciones más altas que la segunda. Aunque había una zona de superposición, cada especie excluyó a la otra de su región dominante al adaptarse mejor a su hábitat con el tiempo. En algunos de estos casos, cada especie es desplazada a un segmento exclusivo del hábitat original. Debido a que cada especie sufre competencia, la selección natural favorece que se evite la competencia de esa manera.

Diferenciación de nicho

La diferenciación de nichos es un proceso mediante el cual la exclusión competitiva conduce a diferencias en el uso de recursos. En el ejemplo anterior, la diferenciación de nichos resultó en un desplazamiento espacial. En otros casos puede dar lugar a otros cambios que también eviten la competencia. Si se puede evitar la competencia, cada especie ocupará un borde del nicho y se especializará más en esa área, minimizando así la competencia. Este fenómeno a menudo resulta en la separación de especies con el tiempo a medida que se especializan más en su borde del nicho, lo que se denomina diferenciación de nicho. Sin embargo, las especies no tienen que estar en hábitats separados para evitar la superposición de nichos. Algunas especies se adaptan regionalmente a utilizar recursos diferentes a los que normalmente utilizarían para evitar la competencia.

Ha habido varios casos bien documentados de aves en los que especies muy similares cambian el uso de su hábitat donde se superponen. Por ejemplo, pueden consumir diferentes recursos alimentarios o utilizar diferentes hábitats o materiales para anidar. En las Islas Galápagos , se ha observado que las especies de pinzones cambian su especialización dietética en tan solo unas pocas generaciones para utilizar recursos limitados y minimizar la competencia.

En algunos casos, especies de terceros interfieren en detrimento o beneficio de las especies competidoras. En un estudio de laboratorio, la coexistencia entre dos especies bacterianas en competencia estuvo mediada por parásitos fagos . ^[9] Este tipo de interacción en realidad ayudó a mantener la diversidad en las comunidades bacterianas y tiene implicaciones de gran alcance en la investigación médica y en la ecología. Se han documentado efectos similares en muchas comunidades como resultado de la acción de un depredador clave que se alimenta de una especie competitivamente superior.

Extinción local

Aunque la extinción local de uno o más competidores ha sido menos documentada que la separación de nichos o la exclusión competitiva, ocurre. En un experimento con zooplancton en estanques de rocas artificiales, las tasas de extinción local fueron significativamente más altas en áreas de competencia interespecífica. ^[10] En estos casos, por lo tanto, los efectos negativos no son sólo a nivel de población sino también a nivel de riqueza de especies de las comunidades.

Impactos en las comunidades

Plantas naturalizadas de salicaria que crecen en el Área de Conservación de Cooper Marsh, cerca de Cornwall, Ontario

Como se mencionó anteriormente, la competencia interespecífica tiene un gran impacto en la composición y estructura de la comunidad. La separación de nichos de especies, la extinción local y la exclusión competitiva son sólo algunos de los posibles efectos. Además de estos, la competencia interespecífica puede ser fuente de una cascada de efectos que se complementan entre sí. Un ejemplo de tal efecto es la introducción de una especie invasora en los Estados Unidos, la salicaria . Esta planta, cuando se introduce en las comunidades de humedales, a menudo supera a gran parte de la flora nativa y disminuye la riqueza de especies, el alimento y el refugio de muchas otras especies en niveles tróficos más altos. De esta manera, una especie puede influir en las poblaciones de muchas otras especies, así como a través de muchas otras interacciones. Debido a la complicada red de interacciones que componen cada ecosistema y hábitat, los resultados de la competencia interespecífica son complejos y específicos del sitio.

Modelo competitivo Lotka-Volterra

Los impactos de la competencia interespecífica en las poblaciones se han formalizado en un modelo matemático llamado Ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra , que crea una predicción teórica de las interacciones. Combina los efectos de cada especie sobre la otra. Estos efectos se calculan por separado para la primera y segunda población respectivamente:

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}}}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}}$

En estas fórmulas, N es el tamaño de la población, t es el tiempo, K es la capacidad de carga, r es la tasa intrínseca de aumento y α y β son los coeficientes de competencia relativa. ^[11] Los resultados muestran el efecto que las otras especies tienen sobre la especie que se está calculando. Los resultados se pueden representar gráficamente para mostrar una tendencia y una posible predicción para el futuro de la especie. Un problema con este modelo es que se deben hacer ciertas suposiciones para que el cálculo funcione. Estos incluyen la falta de migración y la constancia de las capacidades de carga y los coeficientes de competencia de ambas especies. La naturaleza compleja de la ecología determina que estos supuestos rara vez sean ciertos en el campo, pero el modelo proporciona una base para una mejor comprensión de estos importantes conceptos.

Una formulación equivalente de estos modelos ^[12] es:

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)}$

En estas fórmulas, está el efecto que tiene un individuo de la especie 1 sobre su propia tasa de crecimiento poblacional. De manera similar, es el efecto que un individuo de la especie 2 tiene sobre la tasa de crecimiento poblacional de la especie 1. También se puede leer esto como el efecto sobre la especie 1 de la especie 2. Al comparar esta formulación con la anterior, observamos que , y . ${\displaystyle \alpha _{11}}$ ${\displaystyle \alpha _{12}}$ ${\displaystyle \alpha _{11}=1/K_{1},~\alpha _{22}=1/K_{2}}$ ${\displaystyle \alpha _{12}=\alpha /K_{1}}$

La convivencia entre competidores se produce cuando y . Podemos traducir esto como que la convivencia se produce cuando el efecto de cada especie sobre sí misma es mayor que el efecto del competidor. ${\displaystyle \alpha _{11}>\alpha _{12}}$ ${\displaystyle \alpha _{22}>\alpha _{21}}$

Existen otras representaciones matemáticas que modelan la competencia entre especies, como el uso de funciones no polinómicas. ^[13]

Competencia interespecífica en macroevolución.

La competencia interespecífica es un factor importante en la macroevolución . ^[14] Darwin asumió que la competencia interespecífica limita el número de especies en la Tierra, como lo formuló en su metáfora de la cuña: "La naturaleza puede compararse con una superficie cubierta por diez mil cuñas afiladas... que representan diferentes especies, todas muy juntas y empujado hacia adentro por golpes incesantes, . (De la Selección Natural , el "gran libro" del que Darwin extrajo el Origen ). ^[15] La cuestión de si la competencia interespecífica limita la biodiversidad global es discutida hoy en día, ^[16] pero los estudios analíticos del registro fósil fanerozoico global están de acuerdo con la existencia de capacidades de carga globales (aunque no constantes) para la biodiversidad marina. ^{[17] [18]} La competencia interespecífica también es la base de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen , y puede ser la base de la correlación positiva entre las tasas de origen y extinción que se observa en casi todos los taxones principales. ^[14]

En los ejemplos anteriores, el papel macroevolutivo de la competencia interespecífica es el de un factor limitante de la biodiversidad, pero la competencia interespecífica también promueve la diferenciación de nichos y, por tanto, la especiación y la diversificación. ^{[19] [20]} Por lo tanto, el impacto de la competencia interespecífica puede cambiar durante las fases de acumulación de diversidad, desde una fase inicial donde dominan los mecanismos de retroalimentación positiva hasta una fase posterior cuando la dominación de nichos limita un mayor aumento en el número de especies; un posible ejemplo de esta situación es la rediversificación de las faunas marinas después del evento de extinción masiva del final del Pérmico. ^[21]

Ver también

• Población mínima viable
• Simbiosis
• Mutualismo (biología)
• Macroevolución
• Hipótesis de la Reina Roja

Referencias

1. Tilman, D. (1982). Competencia de recursos y estructura comunitaria. Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press.
2. Schoener TW (1983). "Experimentos de campo sobre competencia interespecífica". El naturalista americano . 122 (2): 240–285. doi :10.1086/284133. S2CID  85191738.
3. Borzée, Amaël; Kim, Jun Young; Jang, Yikweon (7 de septiembre de 2016). "Competencia asimétrica por los sitios de llamada en dos especies de ranas arbóreas estrechamente relacionadas". Informes científicos . 6 : 32569. Código Bib : 2016NatSR...632569B. doi :10.1038/srep32569. PMC 5013533 . PMID  27599461. 
4. Tarjnishvili David (2010). "El lagarto de roca unisex podría estar superando a sus progenitores bisexuales en el Cáucaso". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 101 (2): 447–460. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01498.x .
5. Holt RD, Lawton JH (1994). "Las consecuencias ecológicas de los enemigos naturales compartidos". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 25 : 495–520. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.25.1.495.
6. Holt, Robert D. (1977). "Depredación, competencia aparente y estructura de las comunidades de presas". Biología Teórica de Poblaciones . 12 (2): 197–229. doi :10.1016/0040-5809(77)90042-9. PMID  929457.
7. Roesti, M., Groh, JS, Blain, SA, Huss, M., Rassias, P. y Bolnick, DI et al. (2023) Divergencia de especies bajo competencia y depredación compartida. Cartas de ecología, 26, 111-123. Disponible en: https://doi.org/10.1111/ele.14138
8. Iannelli, Mimmo; Pugliese, Andrea (1 de enero de 2014). Competencia entre especies . UNITEXTO. Publicaciones internacionales Springer. págs. 175-208. doi :10.1007/978-3-319-03026-5_7. ISBN 978-3-319-03025-8.
9. Brockhurst, Michael A.; Fenton, Andrés; Roulston, Barrie; Rainey, Paul B. (2006). "El impacto de los fagos en la competencia interespecífica en poblaciones experimentales de bacterias". Ecología BMC . 6 : 19. doi : 10.1186/1472-6785-6-19 . PMC 1764007 . PMID  17166259. 
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Otras lecturas

• Begón, M., CR Townsend y JL Harper. 2006. Ecología: de los individuos a los ecosistemas . Blackwell Publishing, Malden, MA.
• Connell JH (1961). "Factores sobre la distribución del percebe Chthamalus stellatus". Ecología . 42 (4): 710–723. doi :10.2307/1933500. JSTOR  1933500.
• Giller, PS 1984. Estructura comunitaria y nicho. Chapman & Hall, Londres.
• Holekamp, ​​KE 2006. Competencia interespecífica y comportamiento antidepredador. Fundación Nacional de Ciencia. https://www.nsf.gov/
• Inbar M., Eshel A., Wool D. (1995). "Competencia interespecífica entre insectos que se alimentan del floema mediada por sumideros inducidos por la planta huésped". Ecología . 76 (5): 1506-1515. doi :10.2307/1938152. JSTOR  1938152. S2CID  54686728.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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• Salomón, EP, Berg, LR y Martin, DW (2002). Biología, sexta edición . (N. Rose, Ed.). Stamford, CT: Aprendizaje Thomson
• Taniguchi, Yoshinori; Nakano, Shigeru (2000). "Competencia de condiciones específicas: implicaciones para la distribución altitudinal de los peces de arroyo". Ecología . 81 (7): 2027-2039. doi :10.1890/0012-9658(2000)081[2027:cscift]2.0.co;2. JSTOR  177290.
• Weiner, J. 1994. El pico del pinzón. Cambridge University Press, Nueva York.

enlaces externos

• Competencia por el territorio: Proyecto de demostración del modelo Levins para dos especies de Wolfram : requiere un reproductor CDF (gratis)