La hiena de las cavernas ( Crocuta crocuta spelaea ), también conocida como hiena manchada de la Edad del Hielo , es una paleosubespecie de hiena manchada de Eurasia , que se extendía desde la Península Ibérica hasta el este de Siberia . Es uno de los mamíferos más conocidos de la Edad del Hielo y está bien representado en muchas cuevas de huesos europeas. Se alimentaba de grandes mamíferos (principalmente caballos salvajes , bisontes esteparios y rinocerontes lanudos ) y fue responsable de la acumulación de cientos de huesos de grandes mamíferos del Pleistoceno en áreas que incluían cuevas horizontales , sumideros , pozos de lodo y áreas fangosas a lo largo de los ríos.
La evidencia genética del genoma nuclear sugiere que las poblaciones de Crocuta euroasiática (incluida la asiática Crocuta crocuta ultima ) eran altamente divergentes genéticamente de las poblaciones africanas, aunque la falta de una separación clara entre los linajes del genoma mitocondrial sugiere que las dos poblaciones se cruzaron durante algún tiempo después de la división inicial. . [1]
La causa de la extinción de la hiena de las cavernas no se comprende completamente, aunque podría deberse a una combinación de factores, incluida la actividad humana, la disminución de las cantidades de animales de presa y el cambio climático . [2]
La principal diferencia entre la hiena manchada y la hiena de las cavernas radica en la diferente longitud de los huesos de las extremidades delanteras y traseras. En la hiena de las cavernas, el húmero y el fémur son más largos, lo que indica una adaptación a entornos distintos a los de la hiena manchada. El primero era también un animal más pesado y robusto: se estimó que un ejemplar casi completo, encontrado en la cueva de Los Aprendices, en el norte de España, pesaba 103 kilogramos. Como en la hiena manchada, las hembras eran más grandes que los machos. Un estudio de 16 especímenes fósiles de Crocuta del Pleistoceno indicó que la hiena de las cavernas estaba sujeta a la regla de Bergmann , haciéndose más grande durante los períodos glaciales y más pequeña durante los períodos interglaciares. El mismo estudio reveló un aumento progresivo en las adaptaciones de los dientes carnívoros durante los períodos glaciales, lo que indica que era un cazador aún más activo que la hiena manchada actual, un comportamiento requerido por la necesidad de alimentarse de carne fresca rica en calorías en un ambiente helado. Las pinturas rupestres de las cuevas de Lascaux y Chauvet indican que la hiena de las cavernas tenía las manchas y la melena características de la hiena manchada. Se ha propuesto que poseía un pelaje más grueso que el de la hiena manchada como adaptación ambiental.
Los moldes digitales intracraneales tomados de hienas manchadas y de dos cráneos de hienas de las cavernas mostraron que estos últimos tenían un volumen encefálico de 174 a 218 cm³, mayor que el de la hiena manchada actual, que tiene un volumen promedio de 160 cm³. En las hienas de las cavernas, sin embargo, el telencéfalo anterior ocupaba sólo el 15,9-16,6% del volumen cerebral total, a diferencia de la hiena manchada, cuyo telencéfalo anterior ocupaba el 24,5%. Como estudios anteriores muestran que existe una correlación entre el desarrollo del telencéfalo y la sociabilidad y flexibilidad alimentaria en las hienas, se ha propuesto, a la luz de este hallazgo, que la hiena de las cavernas no demostró comportamientos sociales complejos o adaptabilidad como la hiena manchada, sino que fue más similares como la hiena marrón y la rayada, ambas conocidas como carroñeras solitarias.
La dieta de la hiena de las cavernas difería poco de la de las hienas manchadas africanas contemporáneas. [3] Las presas más comunes que se encuentran en Europa son invariablemente los caballos, y sólo en la cueva Srbsko Chlum-Komin (en la República Checa), los restos de caballos representan el 51% de las especies presentes. Esta predilección por los equinos distingue a la hiena de las cavernas de las hienas manchadas de hoy en día, que se sabe que atacan a los antílopes más pequeños (impala, gacela, ñu), así como a carroña de manera oportunista. Los restos de bisontes esteparios son generalmente raros en las madrigueras de las hienas y se ha propuesto que, excepto durante los períodos glaciales, se evitaran para disminuir la competencia con los leones de las cavernas y los lobos. Sin embargo, determinados yacimientos, como la cueva de San Teodoro, donde los bisontes constituyen el 50% de los restos, indican que determinadas poblaciones de hienas especializaron su caza donde escaseaban los mamuts y los osos, cuyos cadáveres eran la principal fuente de alimento en gran parte de Europa. Los cérvidos son raros o están ausentes en las madrigueras, probablemente siendo demasiado rápidos para las hienas. [4] [5] Sin embargo, también existen excepciones a este patrón; el sitio de Fouvent-Saint-Andoche representa una guarida de hienas que contiene restos de ciervos, alces irlandeses y renos. [6]
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Aunque el primer relato completo de la hiena de las cavernas lo dio Georges Cuvier en 1812, se han descrito fragmentos esqueléticos de la hiena de las cavernas en la literatura científica desde el siglo XVIII, aunque con frecuencia se los identificaba erróneamente. La primera mención registrada de la hiena de las cavernas en la literatura ocurre en el tomo Rariora Naturæ et Artis de Kundmann de 1737, donde el autor identificó erróneamente la rama mandibular de una hiena con la de un ternero. En 1774, Esper describió erróneamente los dientes de hiena descubiertos en Gailenreuth como los de un león, y en 1784, Collini describió un cráneo de hiena de las cavernas como el de una foca . La presencia pasada de hienas en Gran Bretaña se reveló después del examen realizado por William Buckland del contenido de la cueva Kirkdale , que se descubrió que alguna vez fue la ubicación de varios sitios de guaridas de hienas. Los hallazgos de Buckland fueron seguidos por otros descubrimientos de Clift y Whidbey en Oreston , Plymouth . [7]
En su propio relato de 1812, Cuvier mencionó varias localidades europeas donde se encontraron restos de hiena de las cavernas y la consideró una especie diferente de la hiena manchada debido a su tamaño superior. Explicó su punto de vista en su Ossemens Fossiles (1823), observando cómo las extremidades digitales de la hiena de las cavernas eran más cortas y más gruesas que las de la hiena manchada. Sus puntos de vista fueron ampliamente aceptados durante la primera mitad del siglo XIX, y encontraron apoyo en De Blainville y Richard Owen, entre otros. Otras justificaciones para separar a los dos animales incluyeron diferencias en la porción tuberculosa del carnasial inferior . Boyd Dawkins , escribiendo en 1865, fue el primero en poner definitivamente en duda la separación entre la hiena manchada y la hiena de las cavernas, afirmando que las características de los dientes antes mencionadas eran consistentes con una mera variación individual. Escribiendo nuevamente en 1877, afirmó además, después de comparar los cráneos de los dos animales, que no hay caracteres de valor específico. [7]
El análisis de los genomas mitocondriales de especímenes de Crocuta euroasiática no muestra una separación clara de los linajes africanos. Sin embargo, el análisis de los genomas nucleares completos sugiere que las poblaciones africanas y euroasiáticas de Crocuta estaban en gran medida separadas, habiéndose estimado que divergieron entre sí hace unos 2,5 millones de años, lo que corresponde estrechamente a la edad de los primeros especímenes de Crocuta en Eurasia, que tienen alrededor de 2 millones. años de China. Los resultados del genoma nuclear también sugirieron que las poblaciones europea y asiática (esta última a menudo asignada a la subespecie separada C. crocuta ultima ) eran distintas entre sí, pero estaban más estrechamente relacionadas entre sí en general que con las poblaciones africanas de Crocuta . El análisis del genoma nuclear sugiere que hubo mestizaje entre estas poblaciones durante algún tiempo después de la división, lo que probablemente explica la discordancia entre los resultados del genoma nuclear y mitocondrial, con los genomas mitocondriales de Crocuta africana y europea más estrechamente relacionados entre sí que a Asian Crocuta, lo que sugiere un flujo de genes entre los dos grupos después de la división entre las poblaciones asiática y europea. [1]
Las muertes procesadas parcialmente por los neandertales y luego por las hienas de las cavernas indican que las hienas ocasionalmente robaban las muertes de los neandertales; y las hienas de las cavernas y los neandertales compitieron por los sitios de las cuevas. Muchas cuevas muestran ocupaciones alternas de hienas y neandertales. [8] La presencia de grandes poblaciones de hienas en el Lejano Oriente ruso puede haber retrasado la colonización humana de América del Norte . [9] Hay evidencia fósil de humanos en la Europa del Pleistoceno Medio masacrando y presumiblemente consumiendo hienas. [10]
La hiena de las cavernas está representada en algunos ejemplos de arte rupestre del Paleolítico superior en Francia . Una pintura procedente de la cueva de Chauvet representa una hiena delineada y representada de perfil, con dos patas, con la cabeza y la parte delantera con un patrón de coloración moteado bien distinguible. Debido al perfil pronunciado del espécimen, se cree que la pintura originalmente estaba destinada a representar un oso de las cavernas , pero fue modificada como una hiena. En Lascaux , una pintura rupestre roja y negra de una hiena está presente en la parte de la cueva conocida como Divertículo axial, y está representada de perfil, con cuatro extremidades, mostrando un animal de espalda empinada. El cuerpo y el cuello largo tienen manchas, incluidos los flancos. Una imagen de una cueva en Ariège muestra una figura incompletamente delineada y profundamente grabada, que representa una parte de un cuello alargado, que pasa suavemente hacia parte de la extremidad anterior del animal en el lado proximal. Su cabeza está de perfil, con un hocico posiblemente regrabado. La oreja es típica de la hiena manchada, ya que es redondeada. Una imagen en la cueva Le Gabillou en Dordoña muestra una figura zoomorfa profundamente grabada con una cabeza en vista frontal y un cuello alargado con parte de la extremidad anterior de perfil. Tiene ojos grandes y redondos y orejas cortas y redondeadas, alejadas unas de otras. Tiene una boca amplia y con forma de línea que evoca una sonrisa . Aunque originalmente se pensó que representaba un híbrido compuesto o zoomorfo, es probable que se trate de una hiena manchada por su hocico ancho y cuello largo. Se ha teorizado que la relativa escasez de representaciones de hienas en el arte rupestre del Paleolítico se debe al rango más bajo del animal en la jerarquía de adoración animal ; La apariencia de la hiena de las cavernas probablemente no era atractiva para los cazadores de la Edad del Hielo y no era buscada como presa. Además, no era un rival serio como el león cavernario o el oso , y carecía de la imponencia del mamut o del rinoceronte lanudo . [11]
Los especímenes más jóvenes conocidos de hienas de las cavernas en Europa datan de hace unos 31.000 años, [12] mientras que los especímenes más jóvenes del este de Asia datan de hace unos 20.000 años. [13] Los posibles factores causales de la extinción incluyen la disminución de las temperaturas, la competencia con otros carnívoros, incluidos los humanos, por alimento y espacio vital, y la disminución de la abundancia de presas. [12] La evidencia sugiere que el cambio climático por sí solo no puede explicar la extinción de la hiena de las cavernas en Europa y que otros factores, como la actividad humana y la disminución de la abundancia de presas, son necesarios para explicarla. [2]
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