Canis mosbachensis es un lobo extinto que alguna vez habitó Europa hace 600.000-420.000 años ( etapas de isótopos marinos 15-11, etapa del Cromeriano tardío hasta el interglacial Holstein , Pleistoceno medio). El lobo de Mosbach era un animal de patas cortas adaptado para la megafauna carroñera en la estepa gigantesca . [3] El lobo Mosbach se propone como el antepasado del lobo gris Canis lupus [4] pero algunos mamíferos lo han asignado como la subespecie Canis lupus mosbachensis . [5]
El holotipo del lobo Mosbach Canis mosbachensis Soergel, 1925 fue encontrado en Jockgrim , Alemania . [1] Los mamíferos Erich Thenius, [5] Björn Kurtén , [6] Henry de Lumley , [7] y Alain Argant [8] consideran cada uno a C. mosbachensis como una subespecie del lobo gris y le asignan la designación C. lupus mosbachensis . Sin embargo, otros investigadores no están de acuerdo y afirman que los restos más antiguos de C. lupus en Europa se encontraron en el yacimiento del Pleistoceno medio de La Polledrara di Cecanibbio, a 20 km al noroeste de Roma, en depósitos que datan de hace 406 mil años. [9]
El lobo de Mosbach se produjo en el tiempo comprendido entre Canis etruscus en el Pleistoceno temprano y el moderno C. lupus . [4] La descendencia filogenética del lobo existente C. lupus desde C. etruscus hasta C. mosbachensis es ampliamente aceptada. [4] Sin embargo, otros investigadores no pueden ver una relación anatómica clara entre C. mosbachensis y C. etruscus , que C. mosbachensis sea más similar a C. arnensis , [10] [11] [12] y que exhiba un tamaño y dentición más parecida a la de un chacal omnívoro. [12]
En 2010, un estudio encontró que la diversidad del grupo Canis disminuyó hacia finales del Pleistoceno temprano al Pleistoceno medio y se limitó en Eurasia a dos tipos de lobos. Estos eran los pequeños lobos de C. mosbachensis–C. variabilis que tenía un tamaño comparable al lobo indio existente (Canis lupus pallipes) , y el gran hipercarnívoro Canis (Xenocyon) lycaonoides que era comparable en tamaño a los lobos grises del norte existentes. [13]
A medida que los lobos continúan evolucionando, se vuelven más grandes. El mamólogo Ronald Nowak propuso que C. mosbachensis era el antepasado de los lobos euroasiáticos y norteamericanos, y que una población de C. mosbachensis invadió América del Norte, donde quedó aislada por la glaciación posterior y allí dio origen a C. rufus . Otra población de C. mosbachensis permaneció en Eurasia y evolucionó hasta convertirse en C. lupus , desde donde invadió América del Norte. [4]
El lobo de Mosbach era un animal de patas cortas que se alimentaba de cadáveres y estaba adaptado para la megafauna carroñera de la gigantesca estepa. Su forma craneal es casi idéntica a la de los lobos modernos que se encuentran en la región de los Alpes Dináricos y los Balcanes . El último espécimen del lobo Mosbach en Europa data de hace 456-416 mil años, [9] sin embargo, se encontraron algunos especímenes en el sur de Inglaterra que pueden datar de MIS 11-9 . [3]
En 2022, se describió taxonómicamente una nueva especie Canis lupus bohemica después de haber sido descubierta en el sistema de Cuevas de Murciélagos ubicado cerca de Srbsko , Bohemia Central, República Checa. El lobo de Bohemia es un lobo extinto de patas cortas que apareció por primera vez hace 800.000 años (MIS 20, el Interglacial Rhumiano de la etapa cromeriana temprana , Pleistoceno medio) y que alguna vez habitó lo que formaba parte de la estepa gigantesca. Se propone como ancestro de Canis lupus mosbachensis . En comparación, C. etruscus parece ser el antepasado del chacal afroeurasiático . [3]
En Hungría, en 1969, se encontró un diente (el premolar del maxilar ) que databa del Pleistoceno medio y se evaluó como a medio camino entre el de Canis mosbachensis y el del lobo de las cavernas Canis lupus spelaeus , pero inclinándose hacia Cl spelaeus . [14] Durante el Pleistoceno medio tardío, hace unos 600.000 años, el lobo de Bohemia se diversificó en dos linajes de lobos que se especializaban en diferentes condiciones ambientales y climáticas. Uno era un lobo gris interglacial (clima cálido) del sur de Europa que se convertiría en el lobo Mosbach, y el otro un lobo blanco glacial del norte de Eurasia que se convertiría en C. l. spelaeus . [3]
El lobo de Zhoukoudian Canis variabilis Pei, 1934 es un pequeño lobo extinto que alguna vez habitó parte de lo que hoy es China y Yakutia . Richard H. Tedford comparó C. mosbachensis (que alguna vez se distribuyó desde Europa occidental hasta Kazajstán) con C. variabilis (que alguna vez se distribuyó desde Kazajstán hasta China) porque ambos existieron en el Pleistoceno medio en las latitudes medias de Eurasia. La única diferencia que notó fue que C. variabilis tenía "huesos nasales que terminan en o anterior a la posición más posterior de la sutura frontal-maxilar", y por lo tanto propone que estos dos taxones representen una variación en el medio geográficamente extendido. Lobo del Pleistoceno. [dieciséis]
En 2018, un estudio propuso que Canis variabilis debería reconocerse como Canis mosbachensis variabilis , una subespecie de Eurasia oriental de C. mosbachensis de Eurasia occidental . La diferencia es que C. m. variabilis posee un hueso nasal más corto y una ligera variación en la cresta del primer molar superior . Las características craneodentales de C. m. variabilis están más evolucionados e indican que era menos hipercarnívoro que Canis chihliensis , el C. etruscus europeo y C. arnensis , pero estaba menos evolucionado y menos hipercarnívoro que C. lupus . No es un ancestro directo de C. lupus pero sí un pariente cercano. [17]
Se han descubierto restos fósiles de C. variabilis en el centro de Yakutia , en Siberia, en el río Alaseya y el río Aldan . [18] Son las muestras registradas más antiguas de la fauna de la era Olesky encontradas en Yakutia. [19] Ejemplares de Canis cf. variabilis (donde cf. en latín significa conferir, incierto) se cree que estuvo muy extendido en Eurasia hasta alrededor de 300.000 años antes del presente YBP y no parece superponerse con la aparición más temprana del lobo gris morfológicamente distintivo. [15]
Se encontraron fósiles de C. variabilis en el sistema de cuevas y sitio arqueológico de Zhoukoudian (anteriormente escrito Choukoutien) en 1934 y fueron nombrados por su descubridor, Pei Wenzhong .
Aunque no se puede trazar una línea clara entre el Canis descrito anteriormente y un verdadero C. lupus , las marcadas diferencias encontradas en tamaño y en caracteres craneales parecen ser suficientes para crear, al menos, una nueva variedad, Canis lupus variabilis , para la localidad de Zhoukoudian 1 pequeño lobo. [2] : 17
El pequeño lobo se llamó inicialmente Canis lupus variabilis , pero luego fue reconocido como una variante de Canis variabilis (Pei 1934), que también fue descubierta y nombrada por Pei ese mismo año. [20] Pei afirmó que los lobos de Nihewan [21] atribuidos a Canis chihliensis también deberían incluirse en esta nueva categoría. [2] : 18 Canis variabilis también era conocido en el condado de Lantian en la provincia de Shaanxi , [22] por lo que tenía una amplia gama en el tiempo y el espacio. En el sitio, los restos del pequeño lobo estaban muy cerca de Homo erectus pekinensis o hombre de Pekín , en capas que se remontan a 500.000-200.000 años antes.
Pei describe que este pequeño lobo exhibe variación en tamaño y adaptaciones dentales, afirmando que su cráneo se diferencia del lobo típico en un tamaño mucho más pequeño (alrededor de 175,0 mm de longitud total para un espécimen grande de C. variabilis ), con un hocico más delgado y notablemente reducido. o ausencia de cresta sagital. Además, el borde inferior de algunas mandíbulas de C. variabilis es "fuertemente convexo como en el perro". [2] : 15 El único rasgo que alinea a C. variabilis con los lobos son los dientes carnasiales relativamente grandes (P1 20,4 – 23,0 mm; M1 22,0 – 24 mm). Un investigador posterior confirmó las medidas de Pei y describe el cráneo del lobo como de "proporciones pesadas, parecidas a las de un lobo, aunque más pequeño que cualquier C. lupus existente" . [23] Investigadores más recientes han revisado la opinión de Pei de que el antepasado del perro es un ahora Canis lupus extinto , y propuso que C. variabilis podría ser un antepasado del linaje canino [24] [25] : 7.
En 2012, un estudio de la especie Canis parecida a un lobo de la antigua China realizado por el destacado paleontólogo y geólogo de vertebrados Xiaoming Wang encontró que C. variabilis era "muy extraño" en comparación con otros Canis en China, ya que tenía dimensiones cráneo-dentales mucho más pequeñas. que especies anteriores y posteriores. El estudio concluyó que "Es muy probable que esta especie sea el antepasado del perro doméstico Canis familiaris , hipótesis que ha sido propuesta por autores anteriores". [2] [23] [26] [27]
En 2015, un estudio analizó las secuencias de la región de control mitocondrial de 13 restos de cánidos antiguos y un lobo moderno de cinco sitios en el noreste ártico de Siberia. Los catorce cánidos revelaron nueve haplotipos mitocondriales , tres de los cuales estaban registrados y los demás no se habían informado antes. El árbol filogenético generado a partir de las secuencias mostró que cuatro de los cánidos siberianos con fecha de 28.000 YBP y un Canis cf variabilis con fecha de 360.000 YBP eran muy divergentes. El haplotipo designado como S805 (28.000 YBP) del río Yana estaba a una mutación de otro haplotipo S902 (8.000 YBP) que representa el Clado A de los linajes modernos de lobos y perros domésticos. Estrechamente relacionado con este haplotipo hubo uno que se encontró en el lobo japonés recientemente extinto . Varios haplotipos antiguos se orientaron alrededor de S805, incluido Canis cf variabilis (360.000 YBP), Bélgica (36.000 YBP - el "perro Goyet"), Bélgica (30.000 YBP) y Konsteki, Rusia (22.000 YBP). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol filogenético, potencialmente puede representar un vínculo directo entre el progenitor (incluido Canis cf variabilis ) y los linajes de perros domésticos y lobos modernos. Se cree que el lobo gris es ancestral del perro doméstico, sin embargo, su relación con C. variabilis y la contribución genética de C. variabilis al perro son objeto de debate. [15]
Los haplotipos de cánidos de la isla Zhokhov (8700 YBP) y Aachim (1700 YBP) pertenecen al clado de perros domésticos, se agrupan con S805 y también comparten sus haplotipos con el lobo tibetano ( C. l. chanco ) , o están a una mutación de él. y el lobo japonés recientemente extinto ( C. l. hodophilax ). Esto puede indicar que estos cánidos conservaron la firma genética de la mezcla con poblaciones regionales de lobos. Otro haplotipo designado como S504 (47.000 YBP) de Duvanny Yar apareció en el árbol filogenético como no relacionado con los lobos (tanto antiguos como modernos), pero sí ancestral de los perros, y puede representar una fuente genética para los perros regionales. [15] Los autores concluyeron que la estructura del acervo genético del perro moderno fue aportada por los antiguos lobos siberianos y posiblemente por Canis cf variabilis . [28]