Canis etruscus , el lobo etrusco, es una especie canina extinta que fue endémica de la Europa mediterránea durante el Pleistoceno temprano . El lobo etrusco se describe como un pequeño perro parecido a un lobo. [2]
El registro fósil de vertebrados antiguos se compone de fragmentos que aparecen raramente, de los que a menudo es imposible obtener material genético. Los investigadores se limitan al análisis morfológico , pero es difícil estimar las variaciones y relaciones intraespecíficas e interespecies que existieron entre especímenes a lo largo del tiempo y el lugar. Algunas observaciones son debatidas por investigadores que no siempre están de acuerdo, y las hipótesis apoyadas por algunos autores son cuestionadas por otros. [2] Se han descrito varias especies de Caninae del Pleistoceno de Europa. La mayoría de sus relaciones sistemáticas y filogenéticas no se han resuelto debido a su morfología similar. [3]
Alto Valdarno es el nombre que recibe la parte del valle del Arno situada en las provincias de Florencia y Arezzo , Italia. La región limita al norte y al este con la cordillera de Pratomagno y al sur y al oeste con las montañas de Chianti . La cuenca del Alto Valdarno ha proporcionado los restos de tres especies de cánidos fósiles que datan de la era Villafranchiense tardía de Europa, hace 1,9 a 1,8 millones de años, que llegaron con una renovación faunística en esa época. El paleontólogo suizo Charles Immanuel Forsyth Major descubrió dos especies en esta región, siendo estas el lobo cetrero ( Canis falconeri Forsyth Major 1877) que luego fue reclasificado como Lycaon falconeri , y el lobo etrusco de menor tamaño ( C. etruscus Forsyth Major 1877). [4] Forsyth Major no publicó una descripción completa del lobo etrusco, [3] y posteriormente Domenico Del Campana trabajó en ampliar las descripciones de Forsyth Major cuando reconoció entre los especímenes una especie más pequeña, del tamaño de un chacal . [3] A este lo llamó perro del río Arno [4] ( C. arnensis Del Campana 1913) en honor al cercano río Arno . [3]
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El lectotipo es un cráneo de una localidad no registrada del Alto Valdarno. Se encuentra en el Museo Paleontológico Montevarchi . El ejemplar ha sido diseñado como lectotipo por el paleontólogo italiano Danilo Torre en 1967 a partir de la muestra descrita por Forsyth Major. [3]
Un espécimen de C. apolloniensis (Koufos y Kostopoulos, 1997 [5] ) fue encontrado en el sitio de Apollonia-1 cerca del pueblo de Nea Apollonia , Macedonia , en el norte de Grecia . [5] [6] El holotipo consta de la porción rostral de un cráneo y una mandíbula . En 2011, un estudio comparó los cincuenta y cinco especímenes parecidos a lobos del Pleistoceno temprano encontrados en Europa y sugirió que su variación morfométrica no era diferente a la de las poblaciones de lobos modernas, y que su diferencia de tamaño representaba especímenes machos y hembras. Sin embargo, el estudio propuso dos linajes. Un linaje es C. arnensis que incluye C. accitanus y C. senezensis , y el otro linaje es C. etruscus que incluye C. apolloniensis . [7] Otros estudios [8] [9] [6] contrastan con esta interpretación biométrica. Considerando las características morfológicas conservadas por C. apolloniensis , esta especie debe considerarse sinónimo de C. mosbachensis o un taxón muy afín.
El gran Canis , del tamaño de un lobo , apareció por primera vez en el Plioceno medio , hace unos 3 millones de años, en la cuenca de Yushe, provincia de Shanxi , China. Hace 2,5 millones de años, su área de distribución incluía la cuenca de Nihewan en el condado de Yangyuan , Hebei , China y Kuruksay, Tayikistán. [10] En Europa, C. etruscus apareció por primera vez hace 1,9-1,8 millones de años. [4] El linaje desde C. etruscus hasta el lobo Mosbach ( C. mosbachensis Soergel, 1925) y el lobo gris ( C. lupus ) está ampliamente aceptado en la literatura científica europea. [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] El arqueólogo francés Jean-Philip Brugal propone a C. mosbachensis como una subespecie de C. etruscus , [7] y otro arqueólogo francés, Henry de Lumley , considera a C. mosbachensis una subespecie del lobo gris C. lupus mosbachensis . [20]
En 2020, los investigadores nombraron una nueva especie C. borjgali que se encontró en Dmanisi , Georgia [21] en un sitio que data de hace entre 1,8 y 1,75 millones de años. [12] Este espécimen no mostró las peculiaridades de C. etruscus (como lo muestran Cherin et al., 2014 [3] ), pero parece estar más cerca de una forma primitiva de C. mosbachensis y se propone como el antepasado de C. mosbachensis , [21] [12] siendo Canis etruscus el antepasado del chacal euroasiático-africano . [22] El lobo C. borjgali es probablemente el antepasado de las especies del clado de la corona parecidas a los lobos ( C. lupus , C. latrans , C. lupaster ). [21]
La dispersión de especies carnívoras se produjo hace aproximadamente 1,8 millones de años y esto coincidió con una disminución de las precipitaciones y un aumento de la estacionalidad anual que siguió al cambio de amplitud de 41.000 años de los ciclos de Milankovitch . El primero en llegar fue C. etruscus , seguido inmediatamente por C. arnensis y Lycaon falconeri , y luego por la hiena gigante Pachycrocuta brevirostris . Todos ellos estaban mejor adaptados a paisajes abiertos y secos [3] [4] que los dos caninos más primitivos, Eucyon y Nyctereutes , a los que reemplazaron en Europa. [18]
A continuación se muestra una descripción del lobo etrusco:
Perro de tamaño mediano (tamaño promedio de un C. lupus pequeño ); hocico alargado; marcada constricción del hocico más allá de los agujeros infraorbitarios ; huesos nasales alargados que se extienden más allá de la sutura maxilofrontal; crestas sagitales y nucales bien desarrolladas ; región occipital lateralmente agrandada ; P1-P2-P3 comprimidos lateralmente; P1 con cíngulo lingual; P3 normalmente con cúspide posterior y accesoria (=cíngulo posterior modificado); longitud relativa grande de la fila de molares superiores (en comparación con C. arnensis ); M1 con el paracono más elevado que el metacono; cuenca labial de M1 tan profunda pero más grande que la lingual; M1 y M2 con cíngulo continuo; Área de contacto reducida entre M1 y M2. Dentición inferior caracterizada por dimensiones mayores respecto a C. arnensis y por una relación M1/M2 similar a la de un lobo. El carnasial inferior (M1) se distingue por cúspides trigonidas principales ( protocónidas y paracónidas) relativamente pequeñas (en comparación con C. lupus ) y por cúspides talónidas ( hipóconidas y entocónidas ) unidas por una cristida sinuosa. [3]
Describir a C. etruscus como un lobo y a C. arnensis como un chacal es, por tanto, una simplificación excesiva, porque C. arnensis es más similar a C. lupus que C. etruscus en algunos caracteres craneales. C. etruscus muestra un conjunto de características peculiares. [3]
En el Pleistoceno Inferior, desde España hasta China. [3]
El lobo etrusco y el perro del río Arno desaparecieron del registro fósil en Italia después del final de la Unidad de Fauna Tasso y fueron reemplazados por el lobo Mosbach del Pleistoceno medio ( C. mosbachensis Soergel, 1925) hace 1,5 millones de años. [4]