Homo heidelbergensis (también H. erectus heidelbergensis , [1] H. sapiens heidelbergensis [2] ) es una especie o subespecie extintade humano arcaico que existió durante el Pleistoceno medio . Fue incluido como una subespecie de H. erectus en 1950 como H. e. heidelbergensis , pero hacia finales de siglo fue clasificada más ampliamente como una especie propia. Se debate si limitar o no a H. heidelbergensis solo a Europa o incluir también especímenes africanos y asiáticos, y esto se ve aún más confundido por el hecho de que el espécimen tipo ( Mauer 1 ) es una mandíbula, porque las mandíbulas presentan pocos rasgos de diagnóstico y generalmente faltan. entre especímenes del Pleistoceno Medio. Por tanto, se debate si algunos de estos ejemplares podrían escindirse en su propia especie o en una subespecie de H. erectus . Debido a que la clasificación es tan controvertida, el Pleistoceno medio a menudo se denomina "el lío en el medio".
H. heidelbergensis se considera una cronoespecie que evolucionó a partir de una forma africana de H. erectus (a veces llamada H. ergaster ). Por convención, se sitúa a H. heidelbergensis como el ancestro común más reciente entre los humanos modernos ( H. sapiens o H. s. sapiens ) y los neandertales ( H. neanderthalensis o H. s. neanderthalensis ). Muchos especímenes asignados a H. heidelbergensis probablemente existieron mucho después de la división entre humanos modernos y neandertales. En el Pleistoceno medio, el tamaño del cerebro promediaba unos 1.200 centímetros cúbicos (cc), comparable al de los humanos modernos. La altura en el Pleistoceno medio sólo puede estimarse a partir de restos de tres localidades: Sima de los Huesos , España, 169,5 cm (5 pies 7 pulgadas) para los machos y 157,7 cm (5 pies 2 pulgadas) para las hembras; 165 cm (5 pies 5 pulgadas) para una mujer de Jinniushan , China; y 181,2 cm (5 pies 11 pulgadas) para un espécimen de Kabwe , Zambia; más o menos lo mismo que los humanos modernos . Al igual que los neandertales, tenían el pecho ancho y eran en general robustos .
El Pleistoceno medio de África y Europa presenta el advenimiento de la tecnología del Achelense tardío , que diverge de la del H. erectus anterior y contemporáneo , y probablemente surge de una inteligencia cada vez mayor. El fuego probablemente se convirtió en una parte integral de la vida diaria hace 400.000 años, y esto coincide aproximadamente con una ocupación más permanente y generalizada de Europa (por encima de 45°N ) y la aparición de tecnología de empuñadura para crear lanzas. Es posible que H. heidelbergensis fuera capaz de llevar a cabo estrategias de caza coordinadas y, en consecuencia, parece haber tenido una mayor dependencia de la carne.
_at_G%C3%B6teborgs_Naturhistoriska_Museum_8733.jpg/1280px-Homo_heidelbergensis_(Mauer_1_cast)_at_G%C3%B6teborgs_Naturhistoriska_Museum_8733.jpg)
El primer fósil, Mauer 1 (una mandíbula), fue descubierto por un trabajador en Mauer , al sureste de Heidelberg , Alemania, en 1907. Fue descrito formalmente al año siguiente por el antropólogo alemán Otto Schoetensack , quien lo convirtió en el espécimen tipo de un nuevo especie, Homo heidelbergensis . [3] Dividió esto como una nueva especie principalmente debido a lo arcaico de la mandíbula, en particular su enorme tamaño, y era entonces la mandíbula humana más antigua en el registro fósil europeo con 640.000 años de antigüedad. La mandíbula está bien conservada, solo le faltan los premolares izquierdos , parte del primer molar izquierdo , la punta de la apófisis coronoides izquierda (en la bisagra de la mandíbula) y fragmentos de la sección media, ya que la mandíbula se encontró en dos piezas y tenía para ser pegados. Pudo haber pertenecido a un adulto joven debido al ligero desgaste del tercer molar. [4] En 1921, el cráneo Kabwe 1 fue descubierto por el minero suizo Tom Zwiglaar en Kabwe , Zambia (en la época Broken Hill, Rhodesia del Norte ), y fue asignado a una nueva especie, " H. rhodesiensis ", por el paleontólogo inglés Arthur. Smith Woodward . [5] Estas fueron dos de las muchas especies putativas del Homo del Pleistoceno Medio que fueron descritas a lo largo de la primera mitad del siglo XX. En la década de 1950, Ernst Mayr había entrado en el campo de la antropología y, examinando una "desconcertante diversidad de nombres", decidió definir sólo tres especies de Homo : " H. transvaalensis " (los australopitecos ), H. erectus (incluido el Mauer mandíbula y varios supuestos taxones africanos y asiáticos) y Homo sapiens (incluido cualquier cosa más joven que H. erectus , como los humanos modernos y los neandertales ). Mayr los definió como un linaje secuencial, en el que cada especie evoluciona hacia la siguiente ( cronoespecie ). Aunque más tarde Mayr cambió su opinión sobre los australopitecos (reconociendo a los Australopithecus ), su visión más conservadora de la diversidad humana arcaica fue ampliamente adoptada en las décadas siguientes. [6]
Aunque H. erectus todavía se mantiene como una especie muy variable, extendida y duradera, todavía se debate mucho si es justificable o no hundir en él todos los restos del Pleistoceno medio. El antropólogo estadounidense Francis Clark Howell se opuso por primera vez a la agrupación de H. heidelbergensis por parte de Mayr en 1960. En 1974, el antropólogo físico británico Chris Stringer señaló similitudes entre los cráneos de Kabwe 1 y Petralona griego con los cráneos de los humanos modernos ( H. sapiens o H. . s. sapiens ) y neandertales ( H. neanderthalensis o H. s. neanderthalensis ). Entonces, Stringer los asignó al Homo sapiens sensu lato ("en el sentido amplio"), como ancestrales de los humanos modernos y los neandertales. En 1979, Stringer y el antropólogo finlandés Björn Kurtén descubrieron que los cráneos de Kabwe y Petralona están asociados con la industria cromeriana como la mandíbula de Mauer y, por lo tanto, postularon que estas tres poblaciones podrían estar aliadas entre sí. Aunque estos fósiles están mal conservados y no proporcionan muchos rasgos diagnósticos posibles comparables (e igualmente era difícil en ese momento definir adecuadamente una especie única), argumentaron que al menos estos especímenes del Pleistoceno medio deberían asignarse a H. (s. ?) heidelbergensis o " H. (s.?) rhodesiensis " (dependiendo, respectivamente, de la inclusión o exclusión de la mandíbula de Mauer) para reconocer formalmente su similitud. [7]
Otros trabajos más influyentes de Stringer, el paleoantropólogo Ian Tattersall y el biólogo evolutivo humano Phillip Rightmire informaron más diferencias entre los especímenes afroeuropeos del Pleistoceno medio y H. erectus sensu estricto ("en sentido estricto", en este caso especímenes del este de Asia). [8] En consecuencia, los restos afroeuropeos de hace 600 a 300 mil años, sobre todo de Kabwe, Petralona, Bodo y Arago , a menudo se clasifican como H. heidelbergensis . En 2010, el antropólogo físico estadounidense Jeffrey H. Schwartz y Tattersall sugirieron clasificar todos los especímenes europeos y asiáticos del Pleistoceno medio, concretamente de Dali y Jinniushan en China, como H. heidelbergensis . [6] Este modelo no es tan universalmente aceptado. Después de la identificación en 2010 del código genético de algunas especies humanas arcaicas únicas en Siberia, denominadas " denisovanas ", en espera de hallazgos fósiles diagnósticos, se postula que los restos asiáticos podrían representar esa misma especie. [7] Así, los especímenes asiáticos del Pleistoceno medio, como el Hombre de Dalí o el Hombre indio de Narmada , siguen siendo enigmáticos. [9] El Instituto de Paleontología de la Universidad de Heidelberg , donde se conserva la mandíbula de Mauer desde 1908, cambió la etiqueta de H. e. heidelbergensis a H. heidelbergensis en 2015. [10]
.jpg/1280px-Natural_History_Museum_055_(8043309585).jpg)
En 1976 en la Sima de los Huesos (SH) en la Sierra de Atapuerca , España, los paleontólogos españoles Emiliano Aguirre , José María Basabe y Trinidad Torres comenzaron a excavar restos humanos arcaicos. Su investigación del sitio fue motivada por el hallazgo de varios restos de osos ( Ursus deningeri ) desde principios del siglo XX por parte de espeleólogos aficionados (que en consecuencia destruyeron algunos de los restos humanos en esa sección). En 1990, se reportaron alrededor de 600 restos humanos, y en 2004 el número había aumentado a aproximadamente 4.000. Estos representan al menos 28 individuos, de los cuales posiblemente sólo uno sea un niño, y el resto adolescentes y adultos jóvenes. El conjunto de fósiles es excepcionalmente completo, con cadáveres enteros enterrados rápidamente y con todos los elementos corporales representados. [11] En 1997, el paleoantropólogo español Juan Luis Arsuaga los asignó a H. heidelbergensis , pero en 2014, se retractó, afirmando que las características similares a las del neandertal presentes en la mandíbula de Mauer faltan en los humanos SH . [12]
En paleoantropología, el Pleistoceno medio a menudo se denomina "el lío en el medio" porque la clasificación a nivel de especie de los restos humanos arcaicos de este período ha sido intensamente debatida. Los antepasados de los humanos modernos ( Homo sapiens o H. s. sapiens ) y los neandertales ( H. neanderthalensis o H. s. neanderthalensis ) divergieron durante este período y, por convención, H. heidelbergensis suele considerarse el último ancestro común ( ACV). Esto convertiría a H. heidelbergensis en miembro de una cronoespecie . [13] [9] Se debate mucho si el nombre H. heidelbergensis puede extenderse a los humanos del Pleistoceno medio en todo el Viejo Mundo, o si es mejor restringirlo solo a Europa. En este último caso, los restos africanos del Pleistoceno medio se pueden dividir en " H. rhodesiensis ". [14] [15] [16] [17] En este último punto de vista, " H. rhodesiensis " puede verse como el ancestro directo de los humanos modernos, o de " H. helmei ", que evolucionó hasta convertirse en los humanos modernos. [18]
En cuanto a los restos europeos del Pleistoceno medio, algunos están más firmemente situados en la línea neandertal (a saber, SH , Pontnewydd , Steinheim y Swanscombe ), mientras que otros parecen tener pocas características exclusivamente neandertales ( Tautavel en Francia, Ceprano en Italia, Vértesszőlős en Hungría, Bilzingsleben en Alemania, Mala Balanica en Serbia y Aroeira en Portugal). Debido a esto, se sugiere que hubo múltiples linajes (o especies) en esta región y período de tiempo, pero el paleoantropólogo francés Jean-Jacques Hublin considera que esto es una extrapolación injustificada, ya que pueden haber sido simplemente poblaciones diferentes pero aún interconectadas de una sola población altamente especies variables. [19] En 2015, María Antonieta de Lumley sugirió que el material menos derivado también se puede dividir en su propia especie o en una subespecie de H. erectus sl (por ejemplo, el material de Arago como " H. e. tautavelensis "). [8] En 2018, Mirjana Roksandic y sus colegas revisaron el hipodigma de H. heidelbergensis para incluir solo los especímenes sin rasgos derivados del neandertal (a saber, Mauer, Mala Balanica , Ceprano, HaZore'a y Nadaouiyeh Aïn Askar ). [20] No existe una distinción definida entre el material potencial más reciente de H. heidelbergensis (específicamente Steinheim y SH ) y los primeros especímenes de neandertal ( Biache , Francia); Ehringsdorf , Alemania; o Saccopastore , Italia. [21] El uso de la mandíbula de Mauer, una mandíbula aislada, como espécimen tipo de la especie ha sido problemático ya que no presenta muchas características de diagnóstico y, además, falta en varios especímenes del Pleistoceno medio. El antropólogo William Straus dijo sobre este tema que, "Mientras el cráneo es creación de Dios, la mandíbula es obra del diablo". Si la mandíbula de Mauer es en realidad miembro de una especie diferente a la del cráneo de Kabwe y a la mayoría de los demás humanos arcaicos afroeuropeos del Pleistoceno medio, entonces " H. rhodesiensis " tendría prioridad como nombre del LCA. [9]
En 2021, la antropóloga canadiense Mirjana Roksandic y sus colegas recomendaron la disolución completa de H. heidelbergensis y " H. rhodesiensis ", ya que el nombre rhodesiensis honra al magnate de los diamantes inglés Cecil Rhodes , que privó de sus derechos a la población negra en el sur de África. Clasificaron todos los H. heidelbergensis europeos como H. neanderthalensis y sinonimizaron a H. rhodesiensis con una nueva especie a la que llamaron " H. bodoensis " que incluye todos los especímenes africanos y potencialmente algunos del Levante y los Balcanes que no tienen rasgos derivados de los neandertales. (a saber, Ceprano, Mala Balanica, HaZore'a y Nadaouiyeh Aïn Askar). Se supone que H. bodoensis representa el ancestro inmediato de los humanos modernos, pero no incluye el LCA de los humanos modernos y los neandertales. Sugirieron que la confusa morfología del Pleistoceno Medio fue causada por eventos migratorios periódicos de H. bodoensis hacia Europa luego del colapso de la población después de ciclos glaciales, mestizándose con poblaciones indígenas supervivientes. [22] Sus recomendaciones taxonómicas fueron rechazadas por Stringer y otros porque no pudieron explicar cómo exactamente sus propuestas resolverían algo, además de violar las reglas de nomenclatura. [23] [24]
Se cree que H. heidelbergensis descendió del H. erectus africano (a veces clasificado como Homo ergaster ) durante las primeras expansiones de los homínidos fuera de África, que comenzaron hace aproximadamente 2 millones de años. Aquellos que se dispersaron por Europa y permanecieron en África evolucionaron en H. heidelbergensis o se especiaron en H. heidelbergensis en Europa y " H. rhodesiensis " en África, y aquellos que se dispersaron por el este de Asia evolucionaron en H. erectus ss [4] La derivación exacta de una especie ancestral se ve oscurecida por una gran brecha en el registro fósil humano cerca del final del Pleistoceno temprano . [18] En 2016, Antonio Profico y sus colegas sugirieron que los materiales de cráneos de 875.000 años de antigüedad del sitio Gombore II de la Formación Melka Kunture , Etiopía, representan una transformación de transición entre H. ergaster y H. heidelbergensis y, por lo tanto, postularon que H. Heidelbergensis se originó en África en lugar de Europa. [18]
Según el análisis genético, el LCA de los humanos modernos y los neandertales se dividió en una línea humana moderna y una línea neandertal/denisovana, y esta última se dividió más tarde en neandertales y denisovanos. Según el análisis de ADN nuclear , los humanos SH de 430.000 años de antigüedad están más estrechamente relacionados con los neandertales que con los denisovanos (y que la división neandertal/denisovana y, por tanto, la división entre humanos modernos y neandertales, ya se había producido), lo que sugiere que la división entre humanos modernos y neandertales El LCA había existido mucho antes que muchos especímenes europeos típicamente asignados a H. heidelbergensis , como los materiales de Arago y Petralona. [25]
En 1997, el arqueólogo español José María Bermúdez de Castro , Arsuaga y sus colegas describieron el H. antecessor de aproximadamente un millón de años de Gran Dolina , Sierra de Atapuerca, y sugirieron suplantar esta especie en lugar de H. heidelbergensis para el LCA entre los humanos modernos y los neandertales, de los cuales H. heidelbergensis desciende y es una especie estrictamente europea ancestral únicamente de los neandertales. [26] Posteriormente se retractaron. [27] En 2020, el paleoantropólogo molecular holandés Frido Welker y sus colegas analizaron proteínas antiguas recolectadas de un diente de H. antecessor y descubrieron que era miembro de un linaje hermano del LCA en lugar de ser el LCA en sí (es decir, H. heidelbergensis no no deriva de H. antecessor ). [28]
La dispersión humana más allá de los 45°N parece haber sido bastante limitada durante el Paleolítico Inferior , con evidencia de dispersiones de corta duración hacia el norte que comenzaron hace un millón de años. A partir de hace 700.000 años, parecen haber persistido poblaciones más permanentes a lo largo de la línea, coincidiendo con la expansión de la tecnología de las hachas de mano por toda Europa, posiblemente asociada con la dispersión de H. heidelbergensis y cambios de comportamiento para hacer frente al clima frío. Esta ocupación se vuelve mucho más frecuente después de hace 500.000 años. [29]
En 2023, un análisis genómico de más de 3.000 individuos vivos indicó que la población ancestral del Homo sapiens se redujo a menos de 1.300 individuos hace entre 800.000 y 900.000 años. El profesor Giorgio Manzi, antropólogo de la Universidad Sapienza de Roma, sugirió que este cuello de botella podría haber desencadenado la evolución del Homo heidelbergensis . [30] [31]
En comparación con el H. erectus / ergaster del Pleistoceno temprano , los humanos del Pleistoceno medio tienen un rostro humano mucho más moderno. La abertura nasal está colocada completamente verticalmente en el cráneo y el alféizar nasal anterior puede tener una cresta o, a veces, una espina prominente. Los canales incisivos (en el paladar ) se abren cerca de los dientes y están orientados como los de las especies humanas más recientes. El hueso frontal es ancho, el hueso parietal se puede expandir y la parte escamosa del hueso temporal es alta y arqueada, todo lo cual podría estar relacionado con el aumento del tamaño del cerebro. El hueso esfenoides presenta una columna que se extiende hacia abajo, y el tubérculo articular en la parte inferior del cráneo puede sobresalir de manera prominente, ya que la superficie detrás de la bisagra de la mandíbula es bastante plana. [32]
En 2004, Rightmire estimó los volúmenes cerebrales de diez humanos del Pleistoceno medio atribuibles de diversas formas a H. heidelbergensis : de Kabwe, Bodo, Ndutu, Dali, Jinniushan, Petralona, Steinheim, Arago y dos de SH. Este conjunto da un volumen medio de unos 1.206 cc, oscilando entre 1.100 y 1.390 cc. También promedió los volúmenes cerebrales de 30 especímenes de H. erectus / ergaster , que abarcan casi 1,5 millones de años en todo el este de Asia y África, en 973 cc, y por lo tanto concluyó que había un salto significativo en el tamaño del cerebro, aunque el tamaño del cerebro admitido era extremadamente variable, desde 727 a 1.231 cc dependiendo de la época, región geográfica e incluso entre individuos dentro de una misma población (esto último probablemente debido a un notable dimorfismo sexual con los machos mucho más grandes que las hembras). [32] En comparación, para los humanos modernos, el tamaño del cerebro promedia 1270 cc para los hombres y 1130 cc para las mujeres; [33] y para los neandertales 1.600 cc para los machos y 1.300 cc para las hembras. [34] [35] [36]
En 2009, los paleontólogos Aurélien Mounier, François Marchal y Silvana Condemi publicaron el primer diagnóstico diferencial de H. heidelbergensis utilizando la mandíbula de Mauer, así como material de Tighennif, Argelia; SH, España; Aragó, Francia; y Montmaurin , Francia. Enumeraron los rasgos de diagnóstico como: un mentón reducido, una muesca en el espacio submentoniano (cerca de la garganta), límites superior e inferior paralelos de la mandíbula en vista lateral, varios agujeros mentonianos (pequeños orificios para vasos sanguíneos) cerca de los dientes de las mejillas. , un espacio retromolar horizontal (un espacio detrás de los molares), un canal entre los molares y la rama (que sobresale para conectarse con el cráneo), una mandíbula generalmente larga, una fosa profunda (una depresión) para el músculo masetero (que cierra la mandíbula), un pequeño ángulo gonial (el ángulo entre el cuerpo de la mandíbula y la rama), un plano alveolar extenso (la distancia desde la cavidad dental más frontal hasta la parte posterior de la mandíbula), un plano triangular desarrollado (cerca de la bisagra de la mandíbula) y una línea milohioidea que se origina al nivel del tercer molar. [4]
Las tendencias en el tamaño corporal durante el Pleistoceno medio se ven oscurecidas debido a una falta general de huesos de las extremidades y restos no craneales (postcraneales). Según las longitudes de varios huesos largos , los humanos SH promediaron aproximadamente 169,5 cm (5 pies 7 pulgadas) para los machos y 157,7 cm (5 pies 2 pulgadas) para las hembras, con máximos de 177 cm (5 pies 10 pulgadas) y 160, respectivamente. cm (5 pies 3 pulgadas). Se estima que la altura de un esqueleto parcial femenino de Jinniushan fue bastante alta, aproximadamente 165 cm (5 pies 5 pulgadas), mucho más alta que las hembras SH . Por lo general, se estima que una tibia de Kabwe medía 181,2 cm (5 pies 11 pulgadas), entre los especímenes más altos del Pleistoceno medio, pero es posible que este individuo fuera inusualmente grande o tuviera una relación tibia- fémur mucho más larga de lo esperado.
Si estos especímenes son representativos de sus respectivos continentes, sugerirían que las personas de altura media a alta prevalecían en todo el Viejo Mundo del Pleistoceno medio. Si este es el caso, entonces la mayoría de las poblaciones de cualquier especie humana arcaica generalmente habrían tenido un promedio de 165 a 170 cm (5 pies 5 pulgadas - 5 pies 7 pulgadas) de altura. Los primeros humanos modernos eran notablemente más altos, con los restos de Skhul y Qafzeh con un promedio de 185,1 cm (6 pies 1 pulgadas) para los hombres y 169,8 cm (5 pies 7 pulgadas) para las mujeres, un promedio de 177,5 cm (5 pies 10 pulgadas), posiblemente a aumentar la eficiencia energética de los viajes de larga distancia con piernas más largas. [37]
Se recuperó un fémur proximal (mitad superior) notoriamente masivo de la mina Berg Aukas, Namibia, a unos 20 km (12 millas) al este de Grootfontein . Originalmente se estimó que pesaba hasta 93 kg (205 lb) en un hombre, pero ahora se propone que su tamaño exorbitante es la consecuencia de un nivel de actividad extraordinariamente vigoroso en los primeros años de vida, mientras una persona normal y corriente estaba madurando. De ser así, el individuo de la mina Berg Aukas probablemente habría tenido proporciones similares a las de Kabwe 1. [38]
El plan del cuerpo humano había evolucionado en H. ergaster y caracteriza a todas las especies de Homo posteriores , pero entre los miembros más derivados hay dos morfologías distintas: una constitución grácil y de pecho estrecho como los humanos modernos, y una constitución robusta y de pecho más ancho como Neandertales. Alguna vez se asumió que la constitución neandertal era exclusiva de los neandertales basándose en el esqueleto parcial grácil de H. ergaster "KNM WT-15000" (" Niño Turkana "), pero el descubrimiento de algunos elementos esqueléticos del Pleistoceno medio (aunque generalmente fragmentarios y pocos y muy lejos entre sí) parece sugerir que los humanos del Pleistoceno medio en general presentaban una forma más neandertal. Por lo tanto, la forma humana moderna puede ser exclusiva de los humanos modernos y haber evolucionado bastante recientemente. Esto se demuestra más claramente en el conjunto SH excepcionalmente bien conservado . Con base en la robustez del cráneo, se asumió que los humanos del Pleistoceno medio presentaban un alto grado de dimorfismo sexual , pero los humanos SH demuestran un nivel humano moderno. [39]
Los humanos SH y otros Homo del Pleistoceno Medio tienen una pelvis y un fémur más basales (más similares a los Homo anteriores que a los neandertales). La pelvis general, ancha y elíptica, es más ancha, alta y gruesa (expadida anteroposteriormente) que la de los neandertales o los humanos modernos, y conserva un contrafuerte acetabulocristal ubicado anteriormente (que sostiene las crestas ilíacas durante la abducción de la cadera), un surco supraacetabular bien definido (entre las cavidad de la cadera y el ilion), y una rama púbica superior delgada y rectangular (a diferencia de la gruesa y robusta de los humanos modernos). El pie de todos los humanos arcaicos tiene una tróclea más alta del hueso del tobillo , lo que hace que el tobillo sea más flexible (específicamente en dorsiflexión y plantarflexión). [39]
En el lado izquierdo de su cara, un cráneo SH ( Cráneo 5 ) presenta el caso más antiguo conocido de celulitis orbitaria (infección ocular que se desarrolló a partir de un absceso en la boca). Esto probablemente provocó sepsis , matando al individuo. [40] [41] [42]
Una pelvis SH masculina (Pelvis 1), basada en la degeneración de las articulaciones, puede haber vivido más de 45 años, lo que lo convierte en uno de los ejemplos más antiguos de este grupo demográfico en el registro fósil humano. La frecuencia de individuos de más de 45 aumenta gradualmente con el tiempo, pero en general se ha mantenido bastante baja durante todo el Paleolítico. De manera similar, padecía enfermedades relacionadas con la edad : cifosis lumbar (curvatura excesiva de las vértebras lumbares de la parte baja de la espalda), espondilolistesis L5-S1 (desalineación de la última vértebra lumbar con la primera vértebra sacra ) y enfermedad de Baastrup en L4 y 5 (agrandamiento de las apófisis espinosas). Estos habrían producido dolor lumbar, limitando significativamente el movimiento y pueden ser evidencia de atención grupal. [43]
A un cráneo SH adolescente (Cráneo 14) se le diagnosticó craneosinostosis lambdoidea de sutura única (cierre inmaduro de la sutura lambdoidea izquierda , que provoca deformidades del cráneo a medida que continúa el desarrollo). Esta es una condición rara que ocurre en menos de 6 de cada 200.000 individuos en los humanos modernos. El individuo murió alrededor de los 10 años, lo que sugiere que no fue abandonado debido a su deformidad como se hizo en tiempos históricos, y recibió la misma calidad de atención que cualquier otro niño. [44]
La hipoplasia del esmalte de los dientes se utiliza para determinar episodios de estrés nutricional. A una tasa del 40% para los humanos SH, esto es significativamente más alto que el exhibido en el homínido sudafricano anterior Paranthropus robustus en Swartkrans (30,6%) o Sterkfontein (12,1%). No obstante, los neandertales sufrieron tasas aún más altas y episodios más intensos de hipoplasia, pero no está claro si esto se debe a que eran menos capaces de explotar los recursos naturales o a que vivían en ambientes más hostiles. Un pico a los 3 años y medio de edad puede estar correlacionado con la edad del destete. En los neandertales, este pico se produjo a los 4 años, y muchos cazadores-recolectores modernos también destetan alrededor de los 4 años de edad. [45]
Las comunidades del Pleistoceno medio en general parecen haber comido caza mayor con mayor frecuencia que sus predecesoras, y la carne se convirtió en un componente dietético esencial. En general, la dieta podría ser variada; por ejemplo, los habitantes de Terra Amata parecen haber comido principalmente ciervos, pero también elefantes, jabalíes, cabras montesas, rinocerontes y uros . Los sitios africanos suelen producir huesos de bovinos y de caballos. Aunque es posible que los cadáveres simplemente hayan sido saqueados, algunos sitios afroeuropeos muestran como objetivo específico una sola especie, lo que más probablemente indica una caza activa; por ejemplo: Olorgesailie , Kenia, que ha producido entre 50 y 60 babuinos individuales ( Theropithecus oswaldi ); y Torralba y Ambrona en España, que tienen abundantes huesos de elefante (aunque también de rinocerontes y grandes mamíferos ungulados). El aumento de la subsistencia cárnica podría indicar el desarrollo de estrategias de caza grupal en el Pleistoceno Medio. Por ejemplo, en Torralba y Ambrona, es posible que los animales hayan sido llevados a zonas pantanosas antes de ser asesinados, lo que implicó rodearlos y ahuyentarlos por un gran grupo de cazadores en un ataque coordinado y organizado. En general, la explotación de los entornos acuáticos es bastante escasa, a pesar de que algunos sitios se encuentran muy cerca del océano, lagos o ríos. [46]
Probablemente también se consumían plantas con frecuencia, incluidas las disponibles estacionalmente, pero el alcance de su explotación no está claro, ya que no se fosilizan tan bien como los huesos de animales. En Schöningen , Alemania, hay más de 200 plantas en sus alrededores que son comestibles crudas o cocidas. [47]
Los humanos modernos del Paleolítico superior son bien conocidos por tener grabados aparentemente con valor simbólico. A partir de 2018, se ha postulado que solo 27 objetos del Paleolítico Medio e Inferior tienen grabado simbólico, de los cuales algunos han sido refutados por haber sido causados por fenómenos naturales o no simbólicos (como los procesos de fosilización o excavación). Los del Paleolítico Inferior son: un hueso de 400.000 a 350.000 años de antigüedad procedente de Bilzingsleben , Alemania; tres guijarros de Terra Amata de 380.000 años de antigüedad; un guijarro de 250.000 años de antigüedad procedente de Markkleeberg , Alemania; 18 guijarros de aproximadamente 200.000 años de antigüedad de Lazaret (cerca de Terra Amata); una lítica de aproximadamente 200.000 años de antigüedad de Grotte de l'Observatoire , Mónaco y un guijarro de 200 a 130 mil años de antigüedad de Baume Bonne , Francia. [48]
A mediados del siglo XIX, el arqueólogo francés Jacques Boucher de Crèvecœur de Perthes comenzó a excavar en St. Acheul, Amiens , Francia (el área donde se definió el achelense) y, además de hachas de mano, encontró fósiles de esponjas perforadas ( Porosphaera) . globularis ) que consideraba cuentas decorativas. Esta afirmación fue completamente ignorada. En 1894, el arqueólogo inglés Worthington George Smith descubrió 200 fósiles perforados similares en Bedfordshire , Inglaterra, y también especuló que su función eran cuentas, aunque no hizo ninguna referencia al hallazgo de Boucher de Perthes, posiblemente porque no estaba al tanto de ello. En 2005, Robert Bednarik volvió a examinar el material y concluyó que, debido a que todos los fósiles de Bedfordshire P. globularis son subesféricos y varían entre 10 y 18 mm (0,39 a 0,71 pulgadas) de diámetro, a pesar de que esta especie tiene una forma muy variable, fueron elegidos deliberadamente. Parecen haber sido perforados total o casi completamente por alguna criatura parásita (es decir, a través de procesos naturales), y luego fueron percutidos en lo que habría sido el extremo más cerrado para abrir completamente el agujero. También encontró facetas de desgaste que, según especuló, se originaron al chocar contra otras cuentas cuando se ensartaban juntas y se usaban como collar. [49] En 2009, Solange Rigaud, Francisco d'Errico y sus colegas notaron que las áreas modificadas son de color más claro que las no modificadas, lo que sugiere que fueron infligidas mucho más recientemente, como durante la excavación. Tampoco estaban convencidos de que los fósiles pudieran asociarse con confianza con los artefactos achelenses de los sitios, y sugirieron que, como alternativa a la actividad humana arcaica, la aparente selección de tamaño podría haber sido causada por procesos geológicos naturales o por coleccionistas del siglo XIX que favorecían esta forma específica. [50]
Los primeros humanos modernos y los neandertales tardíos (estos últimos, especialmente después de hace 60.000 años) hicieron un amplio uso del ocre rojo con fines presumiblemente simbólicos, ya que produce un color parecido a la sangre, aunque el ocre también puede tener una aplicación medicinal funcional. Más allá de estas dos especies, el uso del ocre se registra en Olduvai Gorge , Tanzania, donde se han encontrado dos trozos de ocre rojo; Ambrona, donde se recortó una losa de color ocre dándole una forma específica; y Terra Amata, donde se calentaron 75 piezas ocres para lograr una amplia gama de colores, desde el amarillo hasta el marrón rojizo y el rojo. Estos pueden ejemplificar casos tempranos y aislados de preferencia y categorización de colores, y es posible que tales prácticas aún no se hayan normalizado. [51]
En 2006, Eudald Carbonell y Marina Mosquera sugirieron que los homínidos de la Sima de los Huesos (SH) fueron enterrados por personas en lugar de ser víctimas de algún evento catastrófico como un derrumbe, porque los niños pequeños y los bebés están ausentes, lo que sería inesperado si se trataba de una unidad familiar única y completa. Los humanos SH están visiblemente asociados con una sola herramienta de piedra, un hacha de mano cuidadosamente elaborada con cuarcita de alta calidad (rara vez utilizada en la región), por lo que Carbonell y Mosquera postularon que esta fue colocada de manera deliberada y simbólica junto a los cuerpos como una especie de especie. de bien grave. La supuesta evidencia de tumbas simbólicas no saldría a la luz hasta dentro de 300.000 años. [52]
El Paleolítico Inferior (Edad de Piedra Temprana) comprende el Olduvaiense , que fue reemplazado por el Achelense , que se caracteriza por la producción de hachas de mano en su mayoría simétricas . El achelense tiene una duración de alrededor de un millón de años, y ese estancamiento tecnológico se ha atribuido típicamente a capacidades cognitivas comparativamente limitadas que reducían significativamente la capacidad innovadora, como un déficit en la fluidez cognitiva, la memoria de trabajo o un sistema social compatible con el aprendizaje. No obstante, el achelense parece cambiar sutilmente con el tiempo y, por lo general, se divide en achelense temprano y achelense tardío; este último se volvió especialmente popular hace 600 a 500 mil años. La tecnología del Achelense tardío nunca cruzó al este de la Línea Movius hacia el Este de Asia, lo que generalmente se cree que se debe a algún déficit importante en la transmisión cultural (es decir, un tamaño de población más pequeño en el Este) [53] o simplemente al sesgo de preservación , ya que hay muchas menos piedras. Los conjuntos de herramientas se encuentran al este de la línea. [54]
La transición está indicada por la producción de hachas de mano más pequeñas, delgadas y simétricas (aunque todavía se producían otras más gruesas y menos refinadas). En Boxgrove , Inglaterra, de 500.000 años de antigüedad , un sitio excepcionalmente bien conservado con abundantes restos de herramientas, es posible que el adelgazamiento se haya producido golpeando el hacha de mano casi perpendicularmente con un martillo blando , posible gracias a la invención de plataformas preparadas para fabricacion de herramientas. Los talladores de Boxgrove también dejaron grandes escamas líticas sobrantes de la fabricación de hachas de mano, posiblemente con la intención de reciclarlas para convertirlas en otras herramientas más adelante. Los sitios del Achelense tardío en otros lugares prepararon núcleos líticos ("Large Flake Blanks", LFB) de diversas maneras antes de darles forma de herramientas, lo que hizo innecesarias las plataformas preparadas. LFB Achelense se extendió desde África hacia el oeste y el sur de Asia antes de hace un millón de años y está presente en el sur de Europa hace 600.000 años, pero el norte de Europa (y el Levante después de hace 700.000 años) utilizaban martillos blandos, ya que utilizaban principalmente Nódulos de pedernal pequeños y gruesos . Las primeras plataformas preparadas en África proceden de la industria Fauresmith , de 450.000 años de antigüedad , de transición entre la Edad de Piedra Temprana ( Achelense ) y la Edad de Piedra Media . [53]
Con cualquiera de los métodos, los talladores (fabricantes de herramientas) habrían tenido que haber producido algún elemento indirectamente relacionado con la creación del producto deseado (organización jerárquica), lo que podría representar un desarrollo cognitivo importante. Los experimentos con humanos modernos han demostrado que la preparación para la plataforma no se puede aprender mediante un aprendizaje puramente observacional, a diferencia de las técnicas anteriores, y podría ser indicativo de métodos de enseñanza bien desarrollados, así como de un aprendizaje autorregulado . En Boxgrove, los talladores no solo usaban piedra, sino también hueso y asta para fabricar martillos, y el uso de una gama tan amplia de materias primas podría hablar de capacidades de planificación avanzadas, ya que el trabajo en piedra requiere un conjunto de habilidades muy diferente para trabajar y recolectar materiales que el trabajo con huesos. . [53]
La Formación Kapthurin , Kenia, ha proporcionado la evidencia más antigua de tecnología de cuchillas y láminas, que data de hace 545 a 509 mil años. Esta tecnología es rara incluso en el Paleolítico Medio y típicamente se asocia con los humanos modernos del Paleolítico Superior . No está claro si esto es parte de una larga tradición de fabricación de cuchillas o si la tecnología de las cuchillas se perdió y se reinventó varias veces por múltiples especies humanas diferentes. [55]
A pesar de los aparentes avances hacia climas más fríos, la evidencia de fuego es escasa en el registro arqueológico hasta hace 400 a 300 mil años. Aunque es posible que los restos del fuego simplemente se hayan degradado, las secuencias de ocupación largas y en general tranquilas, como en Arago o Gran Dolina, carecen notoriamente de evidencia convincente del uso del fuego. Este patrón posiblemente podría indicar la invención de la tecnología de ignición o técnicas mejoradas de mantenimiento de incendios en ese momento, y que el fuego no era una parte integral de la vida de las personas antes de esa época en Europa. En África, por otro lado, es posible que los seres humanos hayan podido rescatar con frecuencia el fuego hace 1,6 millones de años de incendios forestales naturales, que ocurren con mucha más frecuencia en África, por lo que posiblemente (más o menos) utilicen el fuego con regularidad. El lugar de incendio continuo más antiguo establecido más allá de África es Gesher Benot Ya'aqov , Israel, de 780.000 años de antigüedad . [56]
En Europa, se han registrado evidencias de estructuras de vivienda construidas, clasificadas como cabañas de superficie firme con cimientos sólidos construidas en áreas en su mayoría protegidas de las inclemencias del tiempo, desde el Interglacial Cromeriano , el ejemplo más antiguo es un cimiento de piedra de 700.000 años de antigüedad de Přezletice , República Checa. . Esta vivienda probablemente presentaba un techo abovedado hecho de ramas gruesas o postes delgados, sostenido por una base de grandes rocas y tierra. Se ha postulado que otras viviendas similares existieron durante o después del Interglacial Holstein (que comenzó hace 424.000 años) en Bilzingsleben, Alemania; Terra Amata , Francia; y Fermanville y Saint-Germain-des-Vaux en Normandía . Probablemente estaban ocupados durante el invierno y, con un área promedio de solo 3,5 m × 3 m (11,5 pies × 9,8 pies), probablemente solo se usaban para dormir, mientras que otras actividades (incluida la extinción de incendios) parecen haberse realizado al aire libre. La tecnología de tiendas de campaña menos permanentes pudo haber estado presente en Europa en el Paleolítico Inferior. [57]
La aparición del uso repetido del fuego (los primeros en Europa en Beeches Pit, Inglaterra y Schöningen, Alemania) coincide aproximadamente con la tecnología de empuñadura (unir puntas de piedra a las lanzas), mejor ejemplificada por las lanzas de Schöningen . [56] Estas nueve lanzas de madera y fragmentos de lanza, además de una lanza y un palo de doble punta, datan de hace 300.000 años y se conservaron a lo largo de la orilla de un lago. Las lanzas varían de 2,9 a 4,7 cm (1,1 a 1,9 pulgadas) de diámetro y pueden haber tenido entre 210 y 240 cm (7 a 8 pies) de largo, en general similares a las jabalinas competitivas actuales. Las lanzas estaban hechas de madera blanda de abeto , excepto la lanza 4, que era de madera de pino (también blanda) . Esto contrasta con la punta de lanza Clacton de Clacton-on-Sea , Inglaterra, quizás unos 100.000 años más antigua, que estaba hecha de madera dura de tejo . Las lanzas de Schöningen pueden haber tenido un alcance de hasta 35 m (115 pies), aunque habrían sido más efectivas a corta distancia dentro de unos 5 m (16 pies), lo que las convierte en armas efectivas a distancia, ya sea contra presas o depredadores. Además de estas dos localidades, el único otro sitio que proporciona evidencia sólida de la tecnología de lanza europea es el sitio de Lehringen , de 120.000 años de antigüedad , distrito de Verden , en Baja Sajonia , Alemania, donde aparentemente se alojó una lanza de tejo de 238 cm (8 pies). en un elefante. [58] En África, es posible que se hayan colocado en lanzas puntas de 500.000 años de antigüedad procedentes de Kathu Pan 1 , Sudáfrica. A juzgar por pruebas indirectas, una escápula de caballo de Boxgrove, de 500.000 años de antigüedad, muestra una herida punzante que parece una herida de lanza. La evidencia de manipulación (tanto en Europa como en África) se vuelve mucho más común después de 300.000 años. [59]
Los humanos SH tenían un hueso hioides similar al humano moderno (que sostiene la lengua) y huesos del oído medio capaces de distinguir con precisión frecuencias dentro del rango del habla humana normal. A juzgar por las estrías dentales, parecen haber sido predominantemente diestros, y la destreza está relacionada con la lateralización de la función cerebral , típicamente asociada con el procesamiento del lenguaje en los humanos modernos. Entonces, se postula que esta población hablaba con alguna forma temprana de lenguaje . [52] [60] [61] Sin embargo, estos rasgos no prueban absolutamente la existencia del lenguaje y el habla humana, y su presencia tan temprana en el tiempo a pesar de tales argumentos anatómicos ha sido rechazada principalmente por el científico cognitivo Philip Lieberman . [60]
Hierzu zählte noch im Jahr 2010 auch das Geologisch-Paläontologische Institut der Universität Heidelberg, das den Unterkiefer seit 1908 verwahrt und ihn als
Homo erectus heidelbergensis
auswies. Inzwischen wird er jedoch auch in Heidelberg als
Homo heidelbergensis
bezeichnet, siehe[En 2010, esto también incluía al Instituto Geológico-Paleontológico de la Universidad de Heidelberg, que conserva la mandíbula inferior desde 1908 y la identificó como Homo erectus heidelbergensis . Mientras tanto, en Heidelberg también se le conoce como Homo heidelbergensis , véase]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of February 2024 (link)(Enlace de conveniencia)... un evento de especiación podría haber ocurrido en África/Eurasia Occidental, originando un nuevo
clado
Homo [...]
Homo antecessor
[...] podría ser una rama lateral de este clado ubicada en la región más occidental del continente euroasiático.
