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Australopithecus africano

Australopithecus africanus es una especie extinta de australopiteco que vivió entre hace unos 3,3 y 2,1 millones de años en el Plioceno tardío al Pleistoceno temprano de Sudáfrica . [1] La especie ha sido recuperada de Taung , Sterkfontein , Makapansgat y Gladysvale . El primer espécimen, el niño de Taung , fue descrito por el anatomista Raymond Dart en 1924, y fue el primer homínido temprano encontrado. Sin embargo, sus relaciones más cercanas con los humanos que con otros simios no serían ampliamente aceptadas hasta mediados de siglo porque la mayoría había creído que los humanos evolucionaron fuera de África. No está claro cómo se relaciona A. africanus con otros homínidos, siendo ubicado de diversas formas como ancestral de Homo y Paranthropus , solo de Paranthropus o solo de P. robustus . El espécimen " Little Foot " es el homínido primitivo mejor conservado, con el 90% del esqueleto intacto, y el australopiteco sudafricano más antiguo. Sin embargo, se ha sugerido, de forma controvertida, que este y otros especímenes similares se dividan en " A. prometheus ".

El volumen cerebral de A. africanus era de unos 420–510 cc (26–31 cu in). Al igual que otros homínidos primitivos, los dientes de las mejillas estaban agrandados y tenían un esmalte grueso . Los cráneos de los machos pueden haber sido más robustos que los de las hembras. Los machos pueden haber tenido en promedio 140 cm (4 pies 7 pulgadas) de altura y 40 kg (88 libras) de peso, y las hembras 125 cm (4 pies 1 pulgada) y 30 kg (66 libras). A. africanus era un bípedo competente , aunque menos eficiente para caminar que los humanos. A. africanus también tenía varios rasgos de la parte superior del cuerpo en común con los simios arbóreos no humanos. Esto se interpreta de diversas formas como evidencia de un estilo de vida parcial o totalmente arbóreo, o como un vestigio no funcional de un ancestro más simiesco. La parte superior del cuerpo de A. africanus es más parecida a la de un simio que la de A. afarensis de África oriental .

A. africanus , a diferencia de la mayoría de los demás primates, parece haber explotado alimentos C4 como hierbas, semillas, rizomas , órganos de almacenamiento subterráneos o, potencialmente, criaturas más arriba en la cadena alimentaria. No obstante, la especie tenía una dieta muy variable, lo que la convertía en generalista . Es posible que haya comido alimentos más duros y de menor calidad, como nueces, en épocas de escasez. Para sobrevivir, los niños pueden haber necesitado ser amamantados durante esos períodos hasta alcanzar quizás los 4 o 5 años de edad. La especie parece haber sido patrifocal , y las hembras tenían más probabilidades de abandonar el grupo que los machos. A. africanus vivía en un bosque de galería rodeado de pastizales o matorrales más abiertos. Los restos de australopitecos sudafricanos probablemente se acumularon en cuevas debido a la depredación de grandes carnívoros (a saber, grandes felinos ), y el niño de Taung parece haber sido asesinado por un ave rapaz . A. africanus probablemente se extinguió debido a la gran variabilidad y volatilidad climáticas y posiblemente a la competencia con Homo y P. robustus .

Historial de investigación

Reparto del niño Taung de la colección de la Universidad de Witwatersrand

Descubrimiento

En 1924, el anatomista australiano Profesor Raymond Dart , que desde 1923 trabajaba en Sudáfrica, fue informado por una de sus estudiantes, Josephine Salmons, de que el tirador MG de Bruyn había descubierto fósiles de mono (de Papio izodi ) en una cantera de piedra caliza en Taung , Sudáfrica, operada por la Northern Lime Company. Sabiendo que el geólogo escocés Profesor Robert Burns Young estaba en ese momento realizando excavaciones en el área en busca de restos humanos arcaicos como el Homo rhodesiensis de Kabwe , Zambia (en ese momento Broken Hill, Rodesia del Norte ) descubierto en 1921, le pidió a su colega que le enviara algunos restos de primates de la cantera. [2] : 284–285 

El 24 de noviembre de 1924, Dart recibió dos cajas con fósiles recolectados por De Bruyn. En ellas, observó un endomolde natural del cerebro y un rostro de un cráneo juvenil, que ahora se sabe que tiene 2,8 millones de años, el niño de Taung , que reconoció de inmediato como un fósil de transición entre simios y humanos. Lo más notable es que tenía un cerebro de tamaño pequeño pero era, como lo demuestra la posición del foramen magnum , bípedo . Dart, después de liberar apresuradamente el fósil de su matriz, ya en enero de 1925 nombró al espécimen como un nuevo género y especie: Australopithecus africanus . [2] : 284–285 

Clasificación

En el momento del descubrimiento, los grandes simios se clasificaban en la familia Pongidae, que abarcaba a todos los simios fósiles no humanos, y Hominidae, que abarcaba a los humanos y sus antepasados. Dart consideró que el niño de Taung no encajaba en ninguna de las dos, y erigió la familia "Homo-simiadæ" ("hombres-monos"). [2] : 285–286  Este nombre de familia fue abandonado pronto, y Dart propuso "Australopithecidae" en 1929. En 1933, el paleoantropólogo sudafricano Robert Broom sugirió trasladar a A. africanus a Hominidae, que en ese momento solo contenía a los humanos y sus antepasados. [2] : 285 

El A. africanus fue la primera evidencia de que los humanos evolucionaron en África, como Charles Darwin había postulado en su obra de 1871 El origen del hombre . Sin embargo, la afirmación de Dart de que el niño de Taung era la etapa de transición entre los simios y los humanos estaba en desacuerdo con el entonces popular modelo de evolución humana que sostenía que el gran tamaño del cerebro y las características humanas se habían desarrollado bastante temprano, y que el gran tamaño del cerebro evolucionó antes del bipedalismo. En consecuencia, el A. africanus fue generalmente descartado como miembro de los linajes de los gorilas o los chimpancés , sobre todo por Sir Arthur Keith . [2] : 285–288 

Esta visión fue perpetuada por el engaño de Charles Dawson de 1912, el Hombre de Piltdown procedente de Gran Bretaña. Además, el descubrimiento del Hombre de Pekín ( Homo erectus pekinensis ) con apariencia humana en China también pareció ubicar los orígenes de la humanidad fuera de África. Las características humanas del niño de Taung se atribuyeron al estado juvenil del espécimen, lo que significa que desaparecerían con la madurez. No obstante, Dart y Broom continuaron argumentando que el Australopithecus estaba muy alejado de los chimpancés, mostrando varias similitudes físicas y afirmando algunas similitudes de comportamiento con los humanos. [2] : 285–288  En este sentido, Dart tomó nota de las amalgamas de fragmentos de huesos de grandes mamíferos en cuevas con australopitecos que ahora se atribuyen a la actividad de las hienas . [3] Sin embargo, Dart propuso que los huesos eran en cambio evidencia de lo que él llamó la " cultura osteodontoquerática " producida por cazadores australopitecos, quienes fabricaban armas usando los huesos largos , dientes y cuernos de grandes presas con pezuñas: [4]

En esta tesis, los predecesores del hombre se diferenciaban de los simios actuales en que eran asesinos empedernidos: criaturas carnívoras que se apoderaban de presas vivas por la violencia, las golpeaban hasta matarlas, destrozaban sus cuerpos destrozados, los desmembraban miembro por miembro, saciando su sed voraz con la sangre caliente de las víctimas y devorando con avidez la carne lívida y retorcida.

La señora Ples en el Museo Nacional de Historia Natural Ditsong , Pretoria

Broom fue uno de los pocos científicos que defendieron las estrechas afinidades humanas del Australopithecus africanus . En 1936, dos de los estudiantes de Dart, Trevor R. Jones y G. Schepers, le informaron que se habían descubierto restos de apariencia humana en las canteras de la cueva de Sterkfontein . El 9 de agosto de 1936, le pidió a GW Barlow que le proporcionara cualquier hallazgo. El 17 de agosto de 1936 recibió un cráneo adulto que incluía un endomolde natural, el espécimen Sts 60. Sin embargo, Broom lo clasificó como una nueva especie, " A. transvaalensis ", [5] [6] y en 1938 lo trasladó a un nuevo género como " Plesianthropus transvaalensis ". También descubrió el robusto australopiteco Paranthropus robustus , que muestra evidencia de una amplia diversidad de "hombres-mono" del Pleistoceno temprano . [7] Antes de la Segunda Guerra Mundial , varios sitios más tenían fósiles de A. africanus . Una monografía detallada de Broom y el paleoantropólogo Gerrit Willem Hendrik Schepers en 1946 sobre estos australopitecos de Sudáfrica, así como varios artículos del paleoantropólogo británico Sir Wilfrid Le Gros Clark , habían dado un giro a la opinión científica, obteniendo un amplio apoyo para la clasificación de A. africanus como un ancestro humano. [2] : 289–290  En 1947, se descubrió el cráneo más completo, STS 5 (" Mrs. Ples "). [8] La aceptación más amplia de A. africanus impulsó la reevaluación del Hombre de Piltdown en 1953, revelando su falsedad. [2] : 290 

Esqueleto de Little Foot in situ ; vista de todo el esqueleto arriba y del cráneo abajo

En 1949, Dart recomendó dividir un fragmento facial presuntamente femenino de Makapansgat , Sudáfrica, (MLD 2) en una nueva especie como " A. prometheus ". [9] En 1954, hizo referencia a otro espécimen presuntamente femenino de Makapansgat (un fragmento de mandíbula). [10] Sin embargo, en 1953, el paleontólogo sudafricano John Talbot Robinson creyó que la división de especies y géneros en pelos tan finos no estaba justificada, y que los restos de australopitecos del este de África recuperados durante las dos décadas anteriores eran indistinguibles de " Plesianthropus "/ A. africanus . Basándose en esto, en 1955, Dart estuvo de acuerdo con sinonimizar " A. prometheus " con A. africanus porque ya son bastante similares entre sí, y si la especiación no ocurrió a lo largo de un continente, entonces es muy poco probable que ocurriera en un par de decenas de kilómetros según Dart. [11] Los restos de África Oriental se dividirían en A. afarensis en 1978. [12] En 2008, el paleoantropólogo Ronald J. Clarke recomendó revivir " A. prometheus " para albergar el esqueleto casi completo StW 573 (" Little Foot "), el cráneo StS 71, el cráneo StW 505, el maxilar StW 183 , el maxilar y la mandíbula StW 498, la mandíbula StW 384, el paladar StS 1 y MLD 2. [13] En 2018, los paleoantropólogos Lee Rogers Berger y John D. Hawks consideraron a " A. prometheus " un nomen nudum ("nombre desnudo"), y no ha sido descrito adecuadamente con características diagnósticas que lo separen de A. africanus . [14] En ese momento, estos restos fueron datados hace 3,3 millones de años en el Plioceno tardío . En 2019, Clarke y la paleoantropóloga sudafricana Kathleen Kuman volvieron a datar el StW 573 a 3,67 millones de años atrás, lo que lo convierte en el espécimen de Australopithecus más antiguo de Sudáfrica. Consideraron que su antigüedad era una prueba más de la distinción entre especies y establecieron paralelismos con A. anamensis y A. afarensis del Plioceno medio de África oriental. [15] Little Foot es el esqueleto de homínido temprano más completo que se ha recuperado, con aproximadamente el 90 % preservado. [16]

Localización de los descubrimientos de A. africanus

Además de Taung, Sterkfontein y Makapansgat, en 1992 se descubrió A. africanus en la cueva de Gladysvale . Los tres últimos se encuentran en la Cuna de la Humanidad . [17] Muchos especímenes de homínidos tradicionalmente asignados a A. africanus se han recuperado del Miembro 4 de Sterkfontein (incluida la Sra. Ples y 2 esqueletos parciales), que anteriormente databan de hace entre 2,8 y 2,15 millones de años. Pero en 2022, un equipo que incluía a Clarke y Kuman utilizó técnicas de nucleidos cosmogénicos para datar el Miembro 4 en 3,4 millones de años, lo que, según dice, desacredita la suposición de que A. africanus desciende de A. afarensis . [18] Sin embargo, dada la amplia gama de variación exhibida por estos especímenes, se debate si todos estos elementos pueden asignarse con confianza solo a A. africanus . [19] [20]

En la actualidad, la clasificación de los australopitecos está en desorden. Australopithecus se considera un taxón de grado , cuyos miembros están unidos por su fisiología similar en lugar de relaciones cercanas entre sí con respecto a otros géneros de homínidos. No está claro cómo se relaciona A. africanus con otros homínidos. [21] El descubrimiento del Homo del Pleistoceno temprano en África durante la segunda mitad del siglo XX colocó los orígenes de la humanidad en el continente y a A. africanus como ancestral de Homo . El descubrimiento de A. afarensis en 1978, en ese momento el homínido más antiguo conocido, impulsó la hipótesis de que A. africanus era ancestral de P. robustus , y A. afarensis era el último ancestro común entre Homo y A. africanus / P. robustus . [22] También se ha sugerido que A. africanus está estrechamente relacionado con P. robustus pero no con las otras especies de Paranthropus en África Oriental, [23] o que A. africanus es ancestral de todos los Paranthropus . [24] También se ha postulado que A. africanus fue ancestral de A. sediba que también habitó la Cuna de la Humanidad, quizás contemporáneamente. También se postula que A. sediba fue ancestral de Homo , lo que, de ser correcto, pondría a A. africanus en una posición ancestral de Homo . [25]


Anatomía

Cráneo

Cráneo reconstruido de la señora Ples en el Museo de Historia Natural de Pekín

En base a 4 especímenes, el volumen cerebral del A. africanus promedió alrededor de 420–510 cc (26–31 cu in). Con base en esto, se estimó que el tamaño del cerebro neonatal fue de 165,5–190 cc (10,10–11,59 cu in) utilizando las tendencias observadas en el tamaño del cerebro de adultos y neonatos en primates modernos. Si es correcto, esto indicaría que A. africanus nació con alrededor del 38% de su tamaño cerebral total, lo que es más similar al de los grandes simios no humanos (40%) que al de los humanos (30%). [26] El oído interno tiene canales semicirculares anchos como los de los simios no humanos, así como giros sueltos en el extremo terminal de la cóclea como los humanos. Tal mezcla puede reflejar la locomoción habitual tanto en los árboles como al caminar en posición vertical porque la anatomía del oído interno afecta el sistema vestibular (sentido del equilibrio). [27]

A. africanus tenía una mandíbula prognática (sobresalía), una cara algo cóncava (las mejillas estaban infladas, lo que hacía que la nariz estuviera en el fondo de una depresión) y una cresta superciliar definida. Las líneas temporales que recorren ambos lados de la caja craneana están elevadas como pequeñas crestas. Los caninos son de tamaño reducido en comparación con los simios no humanos, aunque siguen siendo notablemente más grandes que los de los humanos modernos. Al igual que otros homínidos primitivos, los dientes de las mejillas son grandes y presentan un esmalte grueso . En la mandíbula superior, el tercer molar es el molar más grande, y en la mandíbula inferior es el segundo molar. A. africanus tenía una tasa de desarrollo dental rápida, similar a la de los simios. [2] : 293–297  Según Clarke, el " A. prometheus " más antiguo se distingue por dientes de las mejillas más grandes y bulbosos, incisivos y caninos más grandes, mejillas más salientes, cuencas oculares más espaciadas y una cresta sagital . [13] A. africanus tiene una amplia gama de variación en las características del cráneo, lo que generalmente se atribuye a niveles moderados a altos de dimorfismo sexual , en el que los machos eran más robustos que las hembras. [28]

Construir

En 1992, el antropólogo estadounidense Henry McHenry estimó un peso promedio (asumiendo proporciones corporales similares a las de los humanos o los simios, respectivamente) de 40,8 o 52,8 kg (90 o 116 lb) para los machos basándose en cinco especímenes de patas parciales, y 30,2 o 36,8 kg (67 u 81 lb) para las hembras basándose en siete especímenes. [29] En 2015, el antropólogo estadounidense William L. Jungers y sus colegas informaron de manera similar un peso promedio (sin intentar distinguir a los machos de las hembras) de 30,7 kg (68 lb) con un rango de 22,8 a 43,3 kg (50 a 95 lb) para el peso basado en 19 especímenes. [30] Basándose en siete especímenes, McHenry estimó que los machos, en promedio, crecieron hasta 138 cm (4 pies 6 pulgadas) de altura y las hembras 125 cm (4 pies 1 pulgada). [31] En 2017, basándose en 24 especímenes, el antropólogo Manuel Will y sus colegas estimaron una altura de 124,4 cm (4 pies 1 pulgada) con un rango de 110 a 142 cm (3 pies 7 pulgadas - 4 pies 8 pulgadas). [32] Se estimó que el anciano, probablemente femenino, StW 573, medía unos 130 cm (4 pies 3 pulgadas). [33] : 7 

Basándose en el esqueleto DIK-1-1 de A. afarensis , se cree que los australopitecos tenían una columna vertebral similar a la humana, con 7 vértebras cervicales , 12 vértebras torácicas y (según otros esqueletos australopitecos tempranos) 5 vértebras lumbares flexibles . [34] En StW 573, el hueso atlas del cuello, importante para girar y estabilizar la cabeza, es más similar al de los simios no humanos e indica una mayor movilidad para girar hacia arriba y hacia abajo que en los humanos. Este movimiento es importante para que las especies arbóreas se ubiquen y se concentren en superficies trepables. El atlas de StW 573 muestra ventajas mecánicas similares para los músculos que mueven la cintura escapular como los chimpancés y los gorilas , lo que puede indicar una menor lordosis (curvatura normal de la columna vertebral) en las vértebras del cuello de A. africanus . Sin embargo, el posterior StW 679 tiene algunas similitudes con los atlas humanos, lo que podría indicar una evolución gradual que lo aleja de la condición de simio. [35] StW 573 tiene una entrada torácica estrecha a diferencia de A. afarensis y los humanos. La clavícula es proporcionalmente bastante larga, con una longitud absoluta similar a la de los humanos modernos. [33] : 12 

San 14 sacro

Al igual que en las mujeres modernas, L3-L5 se curvan hacia afuera en el espécimen StS 14, mientras que son más rectas en StW 431 como en los hombres modernos. Esto probablemente refleja el refuerzo de la columna vertebral femenina para ayudar a caminar erguida durante el embarazo. [36] El esqueleto parcial de StS 14 conserva una pelvis bastante completa . Al igual que en la pelvis restaurada del espécimen Lucy ( A. afarensis ), el sacro era relativamente plano y estaba orientado más hacia la espalda que en los humanos, y la cavidad pélvica tenía una forma platipelloide general. Esto podría indicar un canal de parto ancho en comparación con el tamaño de la cabeza del neonato y, por lo tanto, un parto no rotacional (a diferencia de los humanos), aunque esto es objeto de debate. Al estar de pie, se reconstruyó que el ángulo entre el sacro y las vértebras lumbares era de aproximadamente 148,7°, que es mucho más similar al de los chimpancés (154,6°) que al de los humanos (118,3°). Esto indicaría que la postura de pie de A. africanus no era tan erguida como en los humanos. [37]

Extremidades

La mano y el brazo del A. africanus presentan una anatomía en mosaico, con algunos aspectos más similares a los humanos y otros a los simios no humanos. No está claro si esto significa que los australopitecos seguían siendo arbóreos hasta cierto punto, o si estos rasgos simplemente se heredaron del último ancestro común humano-chimpancé . No obstante, el A. africanus exhibe una anatomía de las extremidades superiores más parecida a la de los simios que el A. afarensis , y generalmente se interpreta que fue, hasta cierto punto, arbóreo. Al igual que en los primates arbóreos, los dedos son curvados, los brazos relativamente largos y los hombros están en una posición de encogimiento. El hombro del A. africanus es más parecido al de los orangutanes , y es muy adecuado para mantener la estabilidad y soportar peso mientras se lo eleva y se lo coloca por encima de la cabeza. [38] Sin embargo, la clavícula derecha de StW 573 tiene una curva distintivamente en forma de S (sigmoidea) como la de los humanos, lo que indica un brazo de momento similar al humano para estabilizar la cintura escapular contra el húmero . [33] : 12  Los huesos del brazo de A. africanus son consistentes con músculos poderosos útiles para trepar. No obstante, el índice braquial (la relación entre el antebrazo y el húmero ) es de 82,8-86,2 (a medio camino entre los chimpancés y los humanos), lo que indica una reducción en la longitud del antebrazo con respecto al homínido más antiguo Ardipithecus ramidus . [16] El pulgar y la muñeca indican una funcionalidad similar a la humana con un agarre preciso y una oposición enérgica entre el pulgar y los dedos. La adopción de dicho agarre se interpreta típicamente como una adaptación para la fabricación de herramientas a expensas de una escalada eficiente y la habitación arbórea. [39]

Pelvis y vértebras de Australopithecus africanus en el Museo Americano de Historia Natural

Los huesos de las piernas muestran claramente que A. africanus se dedicaba habitualmente a la locomoción bípeda, aunque algunos aspectos de las tibias son simiescos, lo que podría indicar que la musculatura de las piernas no se había reorganizado por completo para adaptarse a la condición humana. Si es correcto, sus implicaciones funcionales no están claras. [16] El hueso trabecular en la articulación de la cadera es claramente humanoide, lo que sería incompatible con los grandes grados de carga de la cadera necesarios para la actividad arbórea prolongada. [40] La tibia se unía al pie en un ángulo similar al de los humanos, lo que es necesario para el bipedalismo habitual. En consecuencia, el tobillo no era tan apto para actividades de escalada como en los simios no humanos. [41] Sin embargo, los cazadores-recolectores Twa del Congo modernos pueden lograr un ángulo similar al de los chimpancés con el tobillo mientras trepan a los árboles debido a las fibras más largas del músculo gastrocnemio (pantorrilla) en lugar de adaptaciones esqueléticas específicas. [42] Algunos aspectos del hueso del tobillo eran simiescos, lo que puede haber afectado a la eficiencia de la marcha. Los elementos del pie de A. africanus se conocen en gran parte a partir de los restos del Miembro 4 de Sterkfontein. El pie es similar al humano, con un mediopié rígido y sin una ruptura mediotarsiana (que permite a los simios no humanos levantar el talón independientemente del resto del pie). Aunque A. africanus tenía un dedo gordo aducido (no era diestro) como los humanos, es probable que A. africanus no se impulsara con el dedo gordo, sino que usara el costado del pie. StW 573 es el espécimen de homínido más antiguo con un dedo gordo aducido. El espécimen StW 355 es el hueso de la falange proximal del pie más curvado de cualquier homínido conocido, más similar al de los orangutanes y los siamangs . [43]

Los brazos de StW 573 medían unos 53,4 cm (1 pie 9 pulgadas) y sus piernas 61,5 cm (2 pies 0 pulgadas). Esto significa que el brazo tenía un 86,9% de la longitud de la pierna. Es el primer y único espécimen de homínido temprano que muestra definitivamente que los brazos eran casi todos tan largos como las piernas. No obstante, estas proporciones son más similares a las de los humanos que a las de los simios no humanos, con los humanos en un 64,5-78%, los chimpancés en un 100%, los gorilas en un 100-125% y los orangutanes en un 135-150,9%. [33] : 17–18 

Paleobiología

Dieta

En 1954, Robinson propuso que A. africanus era un omnívoro generalista mientras que P. robustus era un herbívoro especializado; y en 1981, el paleoantropólogo estadounidense Frederick E. Grine sugirió que P. robustus se especializaba en alimentos duros como nueces mientras que A. africanus en alimentos más blandos como frutas y hojas. Con base en análisis de isótopos de carbono , A. africanus tenía una dieta altamente variable que incluía una cantidad notable de plantas de sabana C4 como pastos, semillas, rizomas , órganos de almacenamiento subterráneos o quizás invertebrados herbívoros (como langostas o termitas ), mamíferos herbívoros o insectívoros o carnívoros. La mayoría de los primates no comen plantas C4. [44] [45] La anatomía facial de A. africanus parece sugerir adaptaciones para producir un alto estrés en los premolares, útil para comer objetos pequeños y duros como semillas y nueces que necesitan ser abiertas con los dientes, o para procesar una gran cantidad de alimentos a la vez. Sin embargo, al igual que para P. robustus , el análisis de microdesgaste en los dientes de las mejillas indica que los alimentos pequeños y duros se comían con poca frecuencia, probablemente como alimentos de reserva durante épocas de escasez. [46] Aún así, A. africanus , como los chimpancés, puede haber requerido martillos para abrir nueces (como las nueces de marula ), aunque A. africanus no está asociado con ninguna herramienta. [44]

A. africanus carece notoriamente de evidencia de caries dentales , mientras que P. robustus parece haber tenido una tasa de caries similar a la de los humanos modernos; [47] esto posiblemente podría indicar que A. africanus no consumía con frecuencia alimentos con alto contenido de azúcar que causan caries, como frutas, miel y algunas nueces y semillas, o consumía con frecuencia alimentos arenosos que reducen la tasa de incidencia de caries. [48] Sin embargo, el segundo incisivo permanente derecho (STW 270) y el canino derecho (STW 213) del mismo individuo muestran lesiones consistentes con erosión ácida , lo que indica que este individuo mordía regularmente alimentos ácidos como los cítricos. Los tubérculos podrían haber causado el mismo daño si masticaba con los dientes frontales. [49]

El bario se deposita continuamente en los dientes de A. africanus hasta aproximadamente los 6-9 meses de desarrollo, y luego disminuye hasta aproximadamente los 12 meses. Debido a que el bario probablemente provenía de la leche materna, esto probablemente refleja la edad del destete. Esto es comparable a la edad del destete humano. Después de este período inicial, los depósitos de bario se detienen y luego se reinician cíclicamente cada año durante varios años. En el espécimen del primer molar StS 28 (de Sterkfontein), esto ocurrió cada 6-9 meses, y en el espécimen canino inferior StS 51 cada 4-6 meses, y esto continuó hasta los 4-5 años de desarrollo. El litio y el estroncio también se depositan cíclicamente. Las bandas cíclicas de bario, litio y estroncio ocurren en primates modernos, por ejemplo, orangutanes salvajes hasta los 9 años de edad, lo que es causado por la hambruna estacional cuando un niño tiene que depender de la lactancia para mantenerse y alimentos de reserva menos deseables. Sin embargo, no está claro si esto puede extenderse a A. africanus . [50]

Sociedad

La dinámica de grupo de los australopitecos es difícil de predecir con algún grado de precisión. Un estudio de isótopos de estroncio de 2011 de los dientes de A. africanus del valle dolomítico de Sterkfontein encontró que, asumiendo que los dientes especialmente pequeños representaban especímenes femeninos y especialmente los dientes grandes, los machos, las hembras tenían más probabilidades de abandonar su lugar de nacimiento ( patrilocal ). Esto es similar a los patrones de dispersión de los homínidos actuales que tienen una sociedad basada en el parentesco de varios machos, a diferencia de la sociedad de harenes de los gorilas y otros primates. Sin embargo, los caninos pequeños de los machos en comparación con los de las hembras parecerían sugerir un grado mucho menor de agresión macho-macho que los homínidos no humanos. Los machos no parecían haberse aventurado muy lejos del valle, lo que podría indicar áreas de distribución pequeñas o que preferían paisajes dolomíticos debido quizás a la abundancia de cuevas o factores relacionados con el crecimiento de la vegetación. [51]

Patología

En una muestra de diez especímenes de A. africanus , siete mostraron una pérdida ósea alveolar leve a moderada como resultado de la enfermedad periodontal (el desgaste del hueso que sostiene los dientes debido a la enfermedad de las encías). [52] El espécimen juvenil STS 24a fue diagnosticado con un caso extremo de enfermedad periodontal en el lado derecho de la boca, que causó un crecimiento óseo patológico alrededor del sitio afectado y el movimiento de los dos primeros molares derechos durante períodos cíclicos de infección bacteriana y la inflamación resultante. De manera similar, el individuo parece haber preferido masticar utilizando el lado izquierdo de la mandíbula. La enfermedad periodontal habría obstaculizado gravemente la masticación, particularmente en el último año de vida, y el individuo potencialmente podría haber dependido de los miembros del grupo para sobrevivir durante tanto tiempo. [53]

En 1992, los antropólogos Geoffrey Raymond Fisk y Gabriele Macho interpretaron que el hueso del tobillo izquierdo Stw 363 presentaba evidencias de una fractura de calcáneo curada en el hueso del talón (que no se había conservado), que creían que era consecuencia de una caída desde un árbol. Si esto es correcto, entonces el individuo pudo sobrevivir durante mucho tiempo a pesar de haber perdido gran parte de la función de la pierna izquierda. Sin embargo, también observaron que un daño similar podría haber sido causado por la deposición y cristalización de calcita durante el proceso de fosilización. Se han registrado fracturas de calcáneo en humanos y están presentes con bastante frecuencia en primates arbóreos. [54]

Paleoecología

Cráneo de niño de Taung que muestra daño en las cuencas oculares causado por un ave rapaz

Los australopitecos sudafricanos parecen vivir en un área con una amplia gama de hábitats. En Sterkfontein, se recuperó madera fósil perteneciente a la liana Dichapetalum cf. mombuttense . El único miembro vivo de este género de árboles en Sudáfrica es Dichapetalum cymosum , que crece en bosques de galería densos y húmedos . En la actualidad, D. mombuttense solo crece en las selvas tropicales del Congo , por lo que su presencia podría significar potencialmente que el área era una extensión de esta selva tropical. Los conjuntos de vida silvestre indican una mezcla de hábitats como sabana arbustiva , bosque abierto o pastizales. También se encontró el arbusto Anastrabe entirerima , que hoy solo crece en la costa sudafricana más húmeda. Esto podría indicar que la Cuna de la Humanidad recibió más precipitaciones en el Plioceno-Pleistoceno. En total, la Cuna de la Humanidad puede haber presentado bosques de galería rodeados de pastizales. [55] Taung también parece haber presentado un ambiente húmedo y cerrado. [56] Los australopitecos y los primeros Homo probablemente preferían condiciones más frías que los posteriores Homo , ya que no hay yacimientos de australopitecos que estuvieran por debajo de los 1000 m (3300 pies) de altitud en el momento de la deposición. Esto significaría que, al igual que los chimpancés, a menudo habitaban zonas con una temperatura media diurna de 25 °C (77 °F), que descendía a 10 o 5 °C (50 o 41 °F) por la noche. [57]

En 1983, al estudiar los restos de P. robustus , el paleontólogo sudafricano Charles Kimberlin Brain planteó la hipótesis de que los huesos de los australopitecos se acumulaban en cuevas debido a la gran actividad de los carnívoros, que arrastraban cadáveres. No estaba seguro de si estos depredadores los buscaban activamente y los llevaban de vuelta a la guarida de la cueva para comer, o habitaban en recovecos más profundos de las cuevas y los emboscaron cuando entraban. Los babuinos de esta región en la actualidad a menudo se refugian en sumideros , especialmente en las frías noches de invierno, aunque Brain propuso que los australopitecos migraban estacionalmente desde el Highveld hacia el más cálido Bushveld , y solo ocupaban refugios en cuevas en primavera y otoño. [58] Los fósiles de A. africanus del Miembro 4 de Sterkfontein probablemente fueron acumulados por grandes felinos , aunque la caza de hienas y chacales también puede haber jugado un papel. [59] Los arañazos, raspaduras y marcas de punción en el niño Taung similares a los infligidos por las águilas coronadas modernas indican que este individuo fue asesinado por un ave rapaz . [60] [61]

Hace unos 2,07 millones de años, justo antes de la llegada de P. robustus y H. erectus , A. africanus se extinguió en la Cuna de la Humanidad. Es posible que Sudáfrica fuera un refugio para los Australopithecus hasta el comienzo de una gran variabilidad y volatilidad climática y, tal vez, la competencia con Homo y Paranthropus . [62]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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