Champsosaurus es un género extinto de reptil choristodere parecido a un cocodrilo, conocido del Cretácico Superior y del Paleógeno temprano de América del Norte y Europa ( Campaniano – Paleoceno ).el nombre Champsosaurus proviene de champsai ( χαμψαι ), que en una fuente griega antigua se dice que es una palabra egipcia para "cocodrilos", y sauros ( σαύρος ), que en griego significa "lagarto". La morfología del Champsosaurus se asemeja a la de los gaviales , con un hocico largo y alargado. Era originario de ambientes de agua dulce donde probablemente se alimentaba de peces, de forma similar a los gaviales actuales.
Champsosaurus fue el primer miembro de Choristodera en ser descrito. Champsosaurus fue nombrado por Edward Drinker Cope en 1876, a partir de vértebras aisladas encontradas en estratos del Cretácico Superior de la Formación Judith River en las orillas del río Judith en el condado de Fergus , Montana . Cope designó a C. annectens como la especie tipo en lugar del primer nombre C. profundus debido al mayor número de vértebras que atribuyó a la especie. C. annectens se basó en 9 centros vertebrales aislados (AMNH FR 5696) que no figuraban en el artículo, de los cuales dos ahora se han perdido. [1] [2] Cope nombró varias otras especies entre 1876 y 1882, también basándose en vértebras aisladas. Barnum Brown en 1905 describió los primeros restos completos de Champsosaurus , y señaló que una de las especies atribuidas a Champsosaurus por Cope en 1876, C. vaccinsulensis, en realidad representaba restos de plesiosaurio indeterminados , y que las vértebras que Cope utilizó para diagnosticar su especie de Champsosaurus eran fuertemente erosionado y las características diagnósticas variaron sustancialmente a lo largo de la columna vertebral, y no fueron diagnósticas a nivel de especie, incluidos los restos que Cope atribuyó a la especie tipo C. annectens . [3] William Parks apoyó la conclusión de que C. annectens no era diagnóstica en 1933. [4]
Brown en 1905 nombró dos especies de Champsosaurus. Uno era C. ambulator , llamado así por el espécimen AMNH 983, un esqueleto fragmentario con un cráneo parcial encontrado en la Formación Hell Creek de Montana. El otro era C. laramiensis , nombrado a partir de AMNH 982, un esqueleto y un cráneo casi completos, también encontrados en la Formación Hell Creek. [3] Parks en 1927 nombró a C. albertensis de ROM 806, un esqueleto parcial al que le faltaba el cráneo, encontrado en la Formación Horseshoe Canyon en Alberta, Canadá. [5] Parks en 1933 nombró a la especie C. natator a partir de un esqueleto incompleto con un cráneo fragmentario (TMP 81.47.1) encontrado en el Belly River Group en el valle del río Red Deer en Alberta. [4] En 1979, Denise Sigogneau-Russell nombró a la especie C. dolloi a partir de restos encontrados en el Paleoceno de Bélgica. [6] En 1972, Bruce Erickson nombró a la especie C. gigas de SMM P71.2.1, un esqueleto parcial y un cráneo encontrados en la Formación Sentinel Butte , condado de Golden Valley , Dakota del Norte. [7] Posteriormente, en 1981, Erickson nombró a la especie C. tenuis de SMM P79.14.1, un esqueleto parcial y un cráneo encontrados en la Formación Bullion Creek , Dakota del Norte. En 1998, KQ Gao y Richard Carr Fox describieron la especie C. lindoei de UALVP 931, un esqueleto casi completo con cráneo y mandíbulas de la Formación Dinosaur Park en Alberta. La publicación también revisó exhaustivamente Champsosaurus , volviendo a diagnosticar la mayoría de las especies excepto C. ambulator y C. laramiensis . [8]
Se han encontrado fósiles de Champsosaurus en América del Norte ( Alberta , Saskatchewan , Montana, Nuevo México , Texas , [9] Colorado y Wyoming ) y Europa ( Bélgica y Francia ), que datan desde el Cretácico superior hasta el Paleoceno tardío . Se conocen restos tentativamente referidos a Champsosaurus en el alto Ártico canadiense , que datan del Coniacio - Turoniano , una época de calor extremo. [10]
Se han nombrado dieciséis especies de Champsosaurus , de las cuales siete se consideran actualmente válidas. [2] La especie tipo Champsosaurus annectens Cope, 1876 se considera dudosa . [2] Gao y Fox en 1998 consideraron que la única especie europea nombrada, C. dolloi Sigogneau-Russell 1979, era demasiado fragmentaria para justificar una nueva especie.
La mayoría de las especies crecieron hasta aproximadamente 1,50 m (5 pies) de largo, [12] aunque Champsosaurus gigas , la especie más grande, alcanzó entre 3 y 3,5 m (10 a 12 pies) de largo. [13] [14] [12]
El cráneo de Champsosaurus está aplanado dorsoventralmente , mientras que los arcos temporales se expanden posteriormente (hacia la parte posterior del cráneo) y lateralmente (lejos de la línea media), dándole al cráneo una apariencia en forma de corazón cuando se ve desde arriba. El hocico es muy alargado y parecido a un gavial , ocupando aproximadamente la mitad de la longitud del cráneo y al menos cuatro veces más largo que ancho, [15] con la abertura de las fosas nasales al final del hocico. Las aberturas de las orejas se encuentran en la parte inferior del cráneo. [16] El cuerpo es plano y aerodinámico, con gastralia pesada (huesos parecidos a costillas situados en el vientre). [15] En comparación con otros coristoderes, el hueso lagrimal tiene un tamaño reducido a un pequeño triángulo, el hueso postorbitario no forma parte de la órbita (huelga del ojo), no hay contacto entre el premaxilar y los huesos vómer , un hueso internarial está presente, las coanas están ubicadas posteriormente en correlación con el alargamiento del vómer, la vacuidad interpterigoidea es pequeña y está completamente rodeada por los huesos pterigoideos y está ubicada cerca del margen posterior de la fenestra suborbitaria, la forma de la fenestra suborbitaria es acortada y el riñón Por ejemplo, la articulación entre el pterigoideo y el paraesfenoides está fusionada, la articulación entre el cráneo y la mandíbula inferior está anterior al nivel de los cóndilos occipitales , el hueso neomórfico forma la mayor parte del borde de la fenestra postemporal, el proceso paroccipital está fuertemente desviado hacia abajo, los tubérculos basales del basisfenoides tienen forma de ala y están expandidos hacia atrás y hacia abajo, la sínfisis mandibular (conexión de las dos mitades de la mandíbula inferior) se alarga hasta más de la mitad de la longitud de la fila de dientes y el hueso esplenial Interviene fuertemente en la sínfisis mandibular. [8]
La caja del cerebro de Champsosaurus está poco osificada en la parte frontal del cráneo (anterior), pero está bien osificada en la parte posterior (posterior), similar a otros diápsidos. El endocaste craneal (espacio que ocupa el cerebro en la bóveda craneal ) es similar al de los arcosauromorfos basales , siendo proporcionalmente estrecho tanto en el eje dorsoventral como en el lateral, con un cuerpo pineal y bulbos olfatorios agrandados . Los lóbulos ópticos y los flóculos son de tamaño pequeño, lo que indica, en el mejor de los casos, una capacidad de visión promedio. Las cámaras olfativas de las fosas nasales y los tallos olfativos de la caja del cerebro son razonablemente grandes, lo que indica que Champsosaurus probablemente tenía buenas capacidades olfativas (sentido del olfato). Los conductos nasales carecen de cornetes óseos . Los canales semicirculares son muy similares a los de otros reptiles acuáticos. La expansión del sáculo indica que Champsosaurus probablemente tenía una mayor sensibilidad a los sonidos y vibraciones de baja frecuencia. La ausencia de una muesca ótica indica que Champsosaurus carecía de tímpano y probablemente tenía poca capacidad para detectar sonidos en el aire. [17]
Champsosaurus , como muchos de sus compañeros neochoristoderes, presenta dientes con esmalte estriado en la corona del diente con esmalte doblado en la base. Los dientes anteriores suelen ser más afilados y delgados que los dientes posteriores. Al igual que otros coristoderes, Champsosaurus poseía dientes palatinos (dientes presentes en los huesos del techo de la boca), con filas longitudinales presentes en el pterigoideo, palatino y vómer, junto con una pequeña fila en el reborde del pterigoideo. Los dientes palatinos de Champsosaurus están ubicados sobre plataformas elevadas de hueso, aunque la amplitud de las plataformas, la nitidez y la orientación de los dientes varían entre especies. La orientación de los dientes varía en la mandíbula, estando los dientes posteriores orientados hacia atrás. Los dientes palatinos, probablemente en combinación con una lengua carnosa, probablemente ayudaban a agarrar y tragar presas. [18]
Se han informado impresiones cutáneas de Champsosaurus . Consisten en pequeñas escamas pústulas y romboides (0,6-0,1 mm), con las escamas más grandes ubicadas en los lados laterales del cuerpo, disminuyendo de tamaño dorsalmente, no había osteodermos presentes. [15]
Champsosaurus pertenece a Neochoristodera , un clado dentro de Choristodera, cuyos miembros se caracterizan por hocicos alargados y arcos temporales expandidos. El grupo apareció por primera vez durante el Cretácico Inferior en Asia y se sugiere que evolucionó en ausencia regional de crocodiliformes acuáticos. [19] Si bien Neochoristodera es un grupo bien sustentado, las relaciones de los miembros del grupo entre sí son inciertas, y el clado se ha recuperado como una politomía en análisis recientes. [20]
Filogenia de Choristodera según Dong y colegas (2020). [20]
Se cree que Champsosaurus estaba altamente especializado en la vida acuática. [15] Erickson 1985 sugirió que los arcos temporales expandidos, que probablemente anclaban poderosos músculos de la mandíbula, y el hocico alargado permitían a Champsosaurus cazar peces similares a los gaviales modernos, y estas adaptaciones permitían un movimiento rápido de la cabeza y las mandíbulas para capturar a sus presas. [15] Un estudio realizado en 2021 encontró que las vértebras medias y posteriores del cuello de Champsosaurus estaban adaptadas para el movimiento lateral, y que Champsosaurus puede haberse alimentado moviendo lateralmente su cabeza, usando sus delgadas mandíbulas para agarrar peces individuales de los cardúmenes, de forma similar a como lo hacen los modernos. Los gaviales se alimentan. El mecanismo de movimiento de la cabeza es diferente al de los gaviales, donde el movimiento lateral se produce en la articulación cabeza-cuello. Es poco probable que Champsosaurus se alimentara mediante alimentación inercial (donde la presa se suelta temporalmente y la cabeza se mueve hacia adelante para forzar a la presa a entrar más profundamente en la garganta), sino que la presa se movía hacia abajo por la garganta mediante la lengua en combinación con el dentición palatina. [21] Erickston 1985 propuso que la posición de las fosas nasales en la parte delantera del hocico permitía al Champsosaurus pasar grandes cantidades de tiempo en el fondo de los cuerpos de agua, con la cabeza inclinada hacia arriba para permitir que el hocico actuara como un snorkel cuando el animal necesitaba respirar. [15] Sin embargo, estudios posteriores sugirieron que las vértebras del cuello de Champsosaurus solo tenían una capacidad limitada para flexionarse hacia arriba. [21] Champsosaurus coexistió con cocodrilos acuáticos de tamaño similar y en algunas localidades del Paleoceno con su compañero neochoristodere Simoedosaurus , aunque en los conjuntos donde se encuentra Champsosaurus , los cocodrilos longirostrinos (de hocico largo) parecidos a gaviales están ausentes, lo que sugiere que había una diferenciación de nicho . [19] Anteriormente, se identificaron dos especies de Champsosaurus en la Formación Tullock en Montana . Sin embargo, ahora se cree que estas diferencias son sexualmente dimórficas , y se presume que las hembras poseen huesos de extremidades robustos. La fusión de las vértebras sacras no relacionada con la deformación también se observa en especímenes con huesos de extremidades robustos. Se supone que estos están relacionados con el comportamiento reproductivo, ya que los huesos de las extremidades más robustos y los sacros fusionados de las hembras les permiten moverse hacia la tierra para poner huevos. [22] [23]