Citipes ( / ˈsɪt i p ɛ z / ) es un género extinto de terópodo caenagnátido de la Formación Dinosaur Park del Cretácico Superior en Alberta , Canadá . El género contiene solo una especie, la especie tipo , C. elegans . El nombre genérico de Citipes es latín para "de pies ligeros", y elepíteto específico " elegans " es latín para "elegante". [1] El espécimen tipo de Citipes tiene una historia taxonómica complicada , y ha sido asignado previamente a los géneros Ornithomimus , [2] Macrophalangia , [3] Elmisaurus , [4] Chirostenotes , [5] y Leptorhynchos [6] antes de que se le diera su propio género en2020. [ 1]
El material que finalmente se llamaría Citipes fue descubierto en 1926 durante una de las expediciones de la Universidad de Toronto al área de Sand Creek del río Red Deer . Esta localidad era parte del Grupo Belly River , que ahora se reconoce como la Formación Dinosaur Park . Sin embargo, pasarían otros siete años antes de que el Dr. William A. Parks publicara una descripción completa de este material en la revista de geología de la Universidad de Toronto en 1933. [6] El material, que consta de tres metatarsianos , fue depositado en el Museo Real de Ontario y recibió la designación ROM 781. [ 7]
Fue nombrado como una nueva especie del género común Ornithomimus — Ornithomimus elegans . Este nombre fue asignado en base a tres metatarsianos , que se creía que pertenecían a un ornitomimosaurio debido a la falta de un quinto hueso metatarsiano . [2] Oviraptorosauria aún no era reconocido como un clado único, y varios oviraptoranos, incluyendo Oviraptor [8] y Chirostenotes , [9] se creía que eran ornitomímidos. No sería hasta 1976 que los oviraptorosaurios fueron reconocidos como su propio clado único. [10]
ROM 781 fue reasignado al dudoso género Macrophalangia por Dale Russell en 1972. [3] Sin embargo, este género se convirtió en un sinónimo menor de Chirostenotes unos años más tarde. [11]
En 1988 , Philip J. Currie realizó un nuevo examen más exhaustivo de ROM 781 y publicó una nueva descripción del material en el Canadian Journal of Earth Sciences . Currie atribuyó el espécimen a una nueva especie del género Elmisaurus , descrito recientemente : Elmisaurus elegans . También atribuyó dos nuevos especímenes a la especie. El primero de estos nuevos especímenes, ROM 37163, consiste en un metatarso parcial y fue recolectado en algún momento entre los años 1920 y 1954 por una expedición del Museo Real de Ontario . El segundo, TMP 82.39.4, consiste en otro tarsometatarso parcial y fue recolectado en 1982 por Linda Strong-Watson. Ambos especímenes fueron descubiertos en la Formación Dinosaur Park y se parecían lo suficiente al holotipo como para justificar su referencia. [4]
Elmisaurus elegans se distinguía de la especie tipo , E. rarus , por la presencia de una cresta más débil en el cuarto hueso metatarsiano y un proceso en los extremos distales de los metatarsianos II y IV. En el momento de esta publicación, había un debate en curso sobre la validez de los géneros de caenagnátidos Chirostenotes , Caenagnathus y Elmisaurus , y Currie utilizó su redescripción de ROM 781 para argumentar que Elmisaurus era un género distinto y válido. [4]
La clasificación de ROM 781 fue modificada nuevamente en 1997 por Hans-Dieter Sues en 1997 cuando publicó una extensa monografía que describe un espécimen recién descubierto del género Chirostenotes . En su monografía, Sues refirió a Elmisaurus elegans al género Chirostenotes como la nueva especie C. elegans , y también consideró a los géneros Caenagnathus y Elmisaurus como sinónimos subjetivos menores de Chirostenotes . Algunos especímenes fueron referidos a C. pergracilis y otros al recién erigido C. elegans . Sues distinguió a C. elegans de C. pergracilis por la presencia de co-osificación del segundo y cuarto metatarsianos, y fue incluido en el género porque Sues consideró a Chirostenotes como el único género válido de caenagnathid en Laramidia Campaniana . [5]
En 2013, acompañando su descripción del género Leptorhynchos , Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark y Larry Millar, refirieron ROM 781 a su género recién descrito. Su razonamiento para esta reasignación fue la remisión de especímenes adicionales —TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622, TMP 1991.144.1 (todos fragmentos de mandíbula inferior) y TMP 1982.39.4 (un tarsometatarso parcial)— a la especie basándose en su pequeño tamaño en comparación con todos los demás caenagnátidos descritos. Hagryphus , Caenagnathus y Chirostenotes eran mucho más grandes que el recién nombrado Leptorhynchos , por lo que trasladaron a Chirostenotes pergracilis al nuevo género como la especie Leptorhynchos elegans . Longrich y sus colegas distinguieron a L. elegans de la especie tipo, L. gaddisi , por la presencia de una punta de pico fuertemente levantada y un mentón que tiene forma cuadrada en vista lateral. [6]
En 2020, Gregory Funston realizó una revisión de todo el material de caenagnátidos conocido de la Formación Dinosaur Park para determinar su diversidad real en ese entorno deposicional. Funston examinó y calificó personalmente el material de las colecciones del Museo Canadiense de la Naturaleza , el Museo Real de Ontario , el Museo Real Tyrell , la Universidad de Alberta y la Academia de Ciencias de Mongolia . También recolectó muestras histológicas de varios huesos para examinarlos en busca de "líneas de crecimiento detenido", que pueden usarse para estimar la edad ontogenética de los especímenes. [1]
Históricamente ha habido una incertidumbre significativa en la literatura científica en cuanto a en qué etapa ontogenética se encontraba cada uno de los especímenes y si los restos de caenagnátidos más pequeños pertenecían o no a juveniles o adultos de especies más pequeñas. El análisis de Funston resultó en diagnósticos revisados para Caenagnathus y Chirostenotes , que Funston sostiene que son géneros distintos y válidos. Este análisis también resultó en que los especímenes asignados a Leptorhynchos elegans , así como algunos especímenes descubiertos recientemente, se referían al género recientemente erigido, Citipes . [1]
La mayor parte del material de caenagnátidos de la Formación Dinosaur Park se asignó a uno de estos tres géneros en función del tamaño y los diagnósticos se modificaron a partir de las apomorfías de esos especímenes. Algunos especímenes no pudieron ser referidos a ninguno de estos géneros con certeza debido a la incompletitud de los restos. [1]
Citipes es un caenagnátido de cuerpo pequeño . En su revisión de los caenagnátidos de Dinosaur Park , Gregory Funston concluyó que tenía un tamaño adulto sustancialmente más pequeño que los géneros contemporáneos Caenagnathus y Chirostenotes . El análisis histológico de dos metatarsianos asignados al género indicó que los individuos de los que provenían los huesos estaban cerca de la edad adulta, pero aún no habían madurado por completo. Funston confía en su evaluación de que Citipes era relativamente pequeño en vida, con adultos que medían entre 1 y 2 metros (3,3 y 6,6 pies) de largo. [1] Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi sugirieron una estimación más específica de 2,1 metros (6,9 pies) de largo y 82 centímetros (2,69 pies) de alto hasta la cadera con una masa estimada de 32 kilogramos (71 libras). [12]
En su redescripción exhaustiva de los caenagnathids de la Formación Dinosaur Park, Gregory Funston proporciona diagnósticos modificados para los tres géneros nombrados en su análisis. Para Citipes , identifica varias autapomorfías que incluyen: coosificación de los extremos distales de los tarsianos III y IV, falta de protuberancias posteriores en los extremos proximales de los metatarsianos II y IV, y una cresta prominente en la superficie posterior del metatarsiano III. Estas autapomorfías no solo distinguen a Citipes de sus contemporáneos, sino también de los géneros estrechamente relacionados Elmisaurus y Leptorhynchos . [1]
El holotipo de Citipes fue descrito en 1933 por William Parks como una especie de Ornithomimus . Consta de tres metatarsianos que están ligeramente curvados hacia adentro, de modo que los metatarsianos II y IV se encuentran en sus extremos proximales. Parks afirma que la longitud de los metatarsianos es de aproximadamente 160 milímetros (6,3 pulgadas). [2]
En 1989, los especímenes ROM 37163 (metatarso distal II) y TMP 82.39.4 (un tarsometatarso parcial) fueron asignados al mismo taxón que ROM 781 y el diagnóstico del holotipo fue modificado. Un reexamen del holotipo condujo al descubrimiento de que los metatarsianos II y IV estaban coosificados y que su separación en el holotipo era tafonómica . Las similitudes morfológicas generales con Elmisaurus rarus incluían la forma de las secciones transversales de los huesos y la presencia de un arctometatarso , que es lo que llevó a Philip Currie a referir la especie a Elmisaurus .
En 2013, Nicholas Longrich y sus colegas remitieron material adicional al recién renombrado Leptorhynchos elegans . Estos especímenes incluían varios huesos de las mandíbulas inferiores, así como elementos tarsometatarsianos recientemente descubiertos. [6] También erigieron a TMP 1992.36.290 (la mitad anterior de dos dentarios ) como el paratipo de la especie. [7] En su reasignación, Longrich y sus colegas distinguieron a L. elegans de los géneros a los que se había asignado anteriormente ( Elmisaurus y Chirostenotes ) debido a su pequeño tamaño, que creían que no reflejaba su edad ontogenética debido a la fusión de los elementos tarsales. También señalan que los dentarios de L. elegans —ejemplificados por los especímenes TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622 y TMP 1991.144.1— difieren sustancialmente de otros caenagnathidae en su longitud relativamente corta y la naturaleza hacia arriba de la sínfisis dentaria. [6]
Durante su análisis exhaustivo en 2020, Gregory Funston remitió dos especímenes parciales de cadera a Citipes , sin embargo, esta asignación es algo incierta debido a la falta de material superpuesto con la serie tipo. [1] Funston también argumenta que la designación de un paratipo basada únicamente en el tamaño y la localidad del espécimen (en comparación con ROM 781) [7] no tenía fundamento, y afirma que no hay evidencia suficiente para sugerir que TMP 1992.36.290 pertenece al mismo taxón que ROM 781. [1]
El primero de los nuevos especímenes, TMP 1981.023.0039, es una vértebra sacra anterior que se encontró en asociación con dos íleones (TMP 1981.023.0034-5). La forma del centro es característicamente baja y ancha, que es la condición observada en muchos otros oviraptorosaurios . Sin embargo, la superficie articular anterior del centro está intacta, lo que Funston sugiere que significa que el sacro no estaba completamente fusionado cuando el animal murió. La evidencia de los pleurocele sacros también se conserva en la superficie lateral del centro. A pesar de que estos huesos no fueron sometidos a un análisis histológico, Funston cree que pertenecen a un adulto debido a los grandes sitios de unión muscular visibles en el hueso y la robustez de la cresta ilíaca. El pequeño tamaño en un animal adulto impide la asignación de TMP 1981.023.0039 a Caenagnathus o Chirostenotes y, por lo tanto, probablemente pertenece a Citipes . [1]
Los especímenes restantes, UALVP 59606, UALVP 55585 y UALVP 59606, consisten en varios huesos tarsometatarsianos parciales de diferente completitud y estados de cosificación. El último de ellos fue seccionado para su análisis histológico . Se observaron similitudes con los elementos metatarsianos conocidos de Elmisaurus entre estos huesos, lo que se reflejó en el análisis filogenético que se realizó en el mismo artículo. [1]
Funston describió otros especímenes de caenagnátidos de las colecciones del Royal Tyrell Museum , pero no los atribuyó a ningún género en particular dentro de los caenagnátidos. Estos restos, que incluían huesos de mandíbula, eran de tamaño pequeño, pero similares en morfología a Chirostenotes . Funston sostiene que no se los puede atribuir a un género en particular sin seccionarlos y determinar su edad ontogenética. [1]
El primer análisis filogenético sistemático que incluyó a ROM 781 fue el realizado por Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark y Larry Millar en su artículo de descripción del género Leptorhynchos en 2013. En su análisis, asignan ROM 781 y varios otros especímenes a una segunda especie en el género Leptorhynchos : L. elegans . Su análisis utilizó el conjunto de datos de la publicación anterior de Longrich en 2010 con varios taxones nuevos agregados para un total de 28 taxones codificados para 205 caracteres. Su conjunto de datos también incluyó información reciente sobre Nemegtomaia y Nomingia que se había publicado desde el análisis en 2010. [6]
La monofilia de caenagnathidae fue apoyada en su análisis basado en los siguientes caracteres diagnósticos: dentarios fusionados, un proceso ventralmente arqueado en la parte inferior del dentario , la falta de contacto entre el dentario y la fenestra mandibular , y un hueso surangular poco profundo . El análisis resolvió varios taxones en la base de caenagnathidae incluyendo Gigantoraptor y Microvenator , pero hubo menos resolución en el área más derivada del árbol. En particular, su estricto árbol de consenso no apoyó la monofilia inequívoca del género Leptorhynchos ; las dos especies que asignaron al género estaban en una politomía con Hagryphus y un clado que contenía a Caenagnathus , Chirostenotes y el espécimen BMNH 2033 (que fue referido como una especie indeterminada de Caenagnathus ). Los autores comentan que refirieron ROM 781 a Leptorhynchos debido al tamaño similar de las dos especies, pero señalaron que podrían pertenecer a géneros separados, en espera de más investigaciones. [6]
Longrich y sus colegas determinaron ampliamente que la mayoría de los géneros de caenagnathid se diagnostican por características de la mandíbula y la mano , lo que permite a los investigadores diagnosticar géneros y especies basándose en restos muy incompletos, pero que también significa que los restos más completos no son diagnósticos si no preservan la mandíbula o la mano. Sin embargo, los autores señalan que la forma del pico en las aves modernas es un rasgo diagnóstico importante, así como en algunos dinosaurios como Triceratops y Edmontosaurus , por lo que argumentan que no es descabellado suponer que esto puede ser suficiente para nombrar nuevos géneros o especies. Además, el grado de fusión exhibido por los huesos de la mandíbula, así como su textura superficial, puede ser indicativo de la edad ontogenética en muchos oviraptorosaurios , lo que puede usarse para determinar si un espécimen individual es un nuevo taxón o simplemente una etapa de vida diferente de un taxón existente. [6]
En el caso de los especímenes que no contienen los caracteres diagnósticos relevantes ni ninguna indicación de su edad ontogenética, se los ha asignado a taxones existentes según el tamaño y la localidad. Longrich y sus colegas señalan que este enfoque tiene deficiencias, pero sostienen que la abundancia ecológica de animales adultos en cualquier ecosistema significa que la mayoría de los animales fosilizados serán adultos de todos modos, lo que, según sugieren, es suficiente para los fines de su análisis. A continuación se muestra un consenso de los 116 árboles más parsimoniosos en su análisis. [6]
En su revisión de los caenagnátidos de la Formación Dinosaur Park , Funston realizó un análisis filogenético de los oviraptorosaurianos . [1] Este análisis utilizó el mismo conjunto de datos que desarrolló para la descripción del nuevo género Oksoko , [13] e incluyó todos los taxones de oviraptorosaurios descritos conocidos desde ese momento, así como algunos taxones sin nombre. [1]
Este análisis recuperó resultados similares a la mayoría de los análisis anteriores. Es decir, que elmisaurinae no era un clado monofilético natural ; Funston encontró que varios géneros tradicionalmente "elmisaurinos", como Chirostenotes y Apatoraptor , estaban distribuidos más ampliamente en los árboles de su análisis, en lugar de agruparse como una única radiación de caenagnathids laramidianos . También recuperó Caenagnathasia , que es uno de los caenagnathids inequívocos más antiguos, en una posición relativamente derivada como el género hermano de los laramidianos Epichirostenotes . Los controvertidos géneros asiáticos Nomingia y Anomalipes también fueron recuperados como caenagnathids en su análisis, lo que sugiere que el grupo persistió en Asia incluso después de la diversificación de oviraptoridae . Sin embargo, Fuston es cuidadoso al señalar que la topología de su árbol no está fuertemente respaldada y es probable que sea revisada por análisis futuros. [1]
En un estudio de la morfología pélvica de todo el material de caenagnathid de la Formación Dinosaur Park en 2019, Matthew Rhodes y sus colegas categorizan cada espécimen en una de tres categorías. El morfo que creen que pertenece a un nuevo taxón, [14] posteriormente llamado Citipes , [1] se describe como el "morfotipo pequeño y robusto" y es distinto de todas las demás pelvis de caenagnathid en la formación. La distinción más inmediatamente visible es que las pelvis del morfo pequeño y robusto están curvadas en una ligera forma de letra s cuando se ven desde arriba o desde abajo. Hay otras diferencias presentes pero menos obvias, como el pedúnculo púbico muy pequeño y la cresta dorsal expandida en la parte posterior del íleon . [14]
Rhodes y sus colegas sugirieron que era poco probable que estas distinciones morfológicas en los huesos de la cadera de los caenagnátidos fueran el resultado de la ontogenia porque el nivel de coosificación entre los ilíacos y los sacros es similar en especímenes de tamaños muy diferentes. [14] Funston elaboró sobre este hallazgo en 2020 en su descripción de Citipes . La edad ontogenética similar de los restos postcraneales de diferentes tamaños indicó la probable presencia de tres taxones de caenagnátidos en Dinosaur Park. Dos de estos taxones ya habían sido nombrados, y el grupo restante de especímenes, que comprende el morfo pequeño y robusto, era morfológicamente distinto de la especie texana de Leptorhynchos con la que habían sido nombrados en 2013. [1] Los análisis filogenéticos nunca han encontrado las dos "especies" de Leptorhynchos como taxones hermanos, [6] pero no ha habido ninguna revisión exhaustiva del análisis filogenético de Funston hasta la fecha, ni se han realizado nuevos análisis hasta el momento.
La ontogenia de los caenagnátidos es difícil de estudiar debido a la incompletitud de los restos conocidos. Esto se complica aún más por la relativa falta de material esquelético superpuesto de los diversos taxones nombrados de la Formación Dinosaur Park . Gregory Funston y sus colegas llevaron a cabo un estudio histológico de los dentarios de los caenagnátidos (los restos más comunes encontrados en Dinosaur Park) y notaron que la sínfisis mandibular se osifica por completo relativamente temprano en el crecimiento de los caenagnátidos, y por lo tanto es un mal indicador de la edad precisa de un espécimen. Otro impedimento para la identificación precisa de la edad son las posibles irregularidades en la deposición de tejidos óseos a medida que los animales crecen. Funston y sus colegas notan que las líneas de crecimiento detenido (o LAG), que generalmente corresponden a un crecimiento más lento durante los meses de invierno, pueden no haberse formado en caenagnátidos menores de 1 a 2 años de edad, lo que puede llevar a la subestimación de las edades de algunos especímenes. [15]
Uno de los especímenes referidos a Citipes (en ese momento, Leptorhynchos elegans ) es TMP 1992.036.0476, que es un íleon casi completo que se fracturó en algún momento durante la vida del animal. La fractura se extiende a lo largo de la superficie entre los pedúnculos púbico e isquiático , y ha dado lugar a una hinchazón significativa del íleon, que se puede ver claramente desde arriba y oscurece ligeramente la fosa corta . La rotura tafonómica del fósil también ha revelado hueso trabecular en el espécimen, lo que sugiere que el animal sobrevivió al menos durante un corto tiempo después de recibir la lesión que causó esta fractura. [16]
La Formación Dinosaur Park se puede dividir en varios conjuntos faunísticos discretos que no fueron todos contemporáneos. [17] Sin embargo, actualmente no está claro si alguno de los géneros de caenagnátidos conocidos está restringido a una o más de estas zonas faunísticas. Los restos de caenagnátidos no se han recuperado con tanta frecuencia como los de otros celurosaurios, pero esto se explica en parte por su tamaño relativamente pequeño y la falta de dientes, lo que puede presentar un sesgo de muestreo. [1]
Aunque los restos de caenagnathus son relativamente poco comunes, están ampliamente dispersos por todo el Dinosaur Provincial Park, sin un patrón claro de qué géneros se encuentran en localidades específicas. Esto sugiere que estaban presentes en todas las zonas faunísticas de la Formación Dinosaur Park, lo que implica que había algún tipo de diferenciación de nicho entre los tres taxones. La diferencia morfológica más obvia de inmediato entre Caenagnathus , Chirostenotes y Citipes es la variación en su tamaño adulto. Este es el medio principal para distinguir los restos de los tres géneros, pero también hay varias distinciones morfológicas más sutiles. Se cree que Citipes estaba más adaptado para la cursorialidad debido a la coosificación de sus metatarsianos y los sitios de unión expandidos para los músculos de las piernas a lo largo de la cresta ilíaca. No es seguro cuáles pueden haber sido las implicaciones ecológicas de estas adaptaciones, pero parecen ser únicas en ese sentido entre los caenagnathus de la Formación Dinosaur Park. [1]
Caenagnathus es sustancialmente más grande que Citipes o Chirostenotes , [1] y se cree que era principalmente herbívoro porque se cree que el taxón Anzu , mejor entendido y estrechamente relacionado , era herbívoro. [18] Chirostenotes , por otro lado, tiene una punta de la mandíbula inferior muy levantada, lo que posiblemente sea una adaptación para un modo de vida más carnívoro, [19] aunque esto sigue siendo especulativo e imposible de comprobar debido a lo incompleto de estos restos. [1]
En 2023 , François Therrien y sus colegas describieron TMP 2009.12.14, un espécimen juvenil excepcionalmente conservado de Gorgosaurus , que contenía restos de al menos dos individuos de Citipes . Las patas de los individuos de Citipes estaban flexionadas y contorsionadas en una forma muy compacta, lo que sugiere que estaban dentro del estómago de Gorgosaurus , en lugar de estar preservadas junto a él o lavadas juntas post mortem. Esto demostró que Gorgosaurus ocasionalmente se alimentaba de Citipes . [20]
El fémur del Gorgosaurus fue seccionado y sometido a un análisis histológico, que reveló que tenía entre 5 y 7 años cuando murió y que solo tenía alrededor de un octavo de la masa de un Gorgosaurus adulto . La histología de los huesos de Citipes mostró una completa falta de marcas de crecimiento, lo que llevó a Therrien y sus colegas a sugerir que estos individuos estaban dentro de su primer año de vida cuando fueron devorados por el Gorgosaurus . [20]
Cabe destacar que los individuos de Citipes no parecen haber sido comidos en su totalidad. Solo las extremidades traseras y elementos de las vértebras caudales se conservan dentro de la cavidad estomacal del Gorgosaurus . Es poco probable que esto se deba a la digestión porque se sabe que los dos especímenes fueron consumidos en diferentes momentos debido a sus ubicaciones relativas dentro del presunto tracto digestivo del depredador y el Gorgosaurus debe haber muerto antes de digerir completamente a los Citipes o no se habrían conservado. Esto, en conjunto, sugiere que el depredador puede haber tenido una preferencia por comer las extremidades traseras de Citipes , que se supone que eran más musculosas y, por lo tanto, más nutritivas. [20]
En su descripción de TMP 2009.12.14, Therrien y sus colegas realizaron un análisis de regresión de la relación entre las masas de los depredadores reptiles y mamíferos actuales y las masas de presas simpátricas potenciales. Utilizaron esto, junto con las masas estimadas de Gorgosaurus juvenil y adulto para predecir el posible rango de tamaños de presas para individuos jóvenes y adultos de ese género. Sus hallazgos indicaron que los individuos de Gorgosaurus de ambos rangos ontogenéticos principales, juvenil y adulto, estaban dentro del rango de tamaño en el que tanto los Citipes juveniles como los adultos podrían considerarse presas. [20]
Citipes fue descubierto en la localidad de Little Sand Hill Creek, que se encuentra dentro del Parque Provincial de los Dinosaurios en Alberta , Canadá . No se conoce con certeza la edad de esta localidad en relación con el resto de la Formación Dinosaur Park . [1] Sin embargo, se sabe con relativa certeza que la Formación Dinosaur Park en su conjunto se depositó entre 77,03 y 75,46 millones de años atrás. [21]
La Formación Dinosaur Park está compuesta por sedimentos que se derivaron de la erosión de las montañas al oeste. Fue depositada en una llanura aluvial a costera por sistemas fluviales que fluían hacia el este y el sureste hasta el mar Bearpaw, un gran mar interior que formaba parte de la vía marítima interior occidental . Ese mar inundó gradualmente la llanura costera adyacente, depositando las lutitas marinas de la Formación Bearpaw sobre la Formación Dinosaur Park. [22]
La Formación Dinosaur Park tiene un espesor aproximado de 75 metros (250 pies). La parte inferior de la formación se depositó en entornos de canales fluviales y se compone principalmente de areniscas entrecruzadas de grano fino a medio . La parte superior, que se depositó en entornos de desbordamiento y llanuras aluviales , se compone principalmente de lutitas masivas a laminadas, ricas en materia orgánica, con abundantes rastros de raíces y capas delgadas de bentonita . La zona de carbón de Lethbridge, que consta de varias vetas de carbón de bajo rango intercaladas con lutitas y limolitas , marca la parte superior de la formación. [22]
Estas características geológicas se interpretan como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredía hacia el oeste. [23] El clima era más cálido que el actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y angiospermas . [24]
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La Formación Dinosaur Park preserva uno de los conjuntos de dinosaurios no aviares más diversos conocidos en el registro fósil. Se conocen al menos seis especies de hadrosáuridos , incluidos los conocidos Parasaurolophus y Corythosaurus , de varias capas, además de ocho o más especies de ceratópsidos en géneros tan conocidos como Styracosaurus , Chasmosaurus y Centrosaurus . Los anquilosaurios también son abundantes, estando representados por miembros tanto de nodosauridae , como Edmontonia , como de ankylosauridae , como Euoplocephalus . [22]
Los tiranosáuridos Gorgosaurus y Daspletosaurus , que coexistieron en la Formación Dinosaur Park , así como en las formaciones Judith River y Two Medicine , se aprovechaban de esta amplia variedad de grandes ornitisquios . [22] También se sabe que Gorgosaurus se alimentaba directamente de Citipes , además de dinosaurios más grandes. [20] Estos grandes tiranosáuridos estaban acompañados por una serie de terópodos más pequeños, incluidos ornitomimosaurios , troodóntidos y dromaeosaurios , además de los caenagnátidos mencionados anteriormente . Estos terópodos de cuerpo más pequeño se conocen a partir de restos sustancialmente menos completos, y algunos taxones, como Paronychodon , se conocen solo por los dientes. Los terópodos pequeños más conocidos incluyen a Dromaeosaurus , Latenivenatrix y Saurornitholestes . [22]
Los cursos de agua de la Formación Dinosaur Park también albergaron varios taxones de plesiosaurios , aunque solo uno, Fluvionectes , ha sido nombrado. [25] Entre los otros reptiles acuáticos presentes estaban el coristodero Champsosaurus y los crocodilianos Albertochampsa y Leidyosuchus . [22] El azdárquido recientemente descrito Cryodrakon también se ha conservado junto con algunos restos indeterminados de pterosaurios . [26]
La Formación Dinosaur Park también preserva una amplia variedad de animales más pequeños que habrían sido abundantes en los cursos de agua del entorno deposicional. Estos incluían una variedad de tortugas como el gran nanhsiungchelyid Basilemys y el género extendido Adocus . También había abundantes lagartijas en Dinosaur Park, con taxones de las familias helodermatidae , varanidae , teiidae y xenosauridae . Los mamíferos también eran abundantes en el área con representantes de los tres principales grupos de mamíferos del Cretácico Superior ( euterios , metaterios y multituberculados ) conocidos de varios géneros cada uno. Los sistemas de agua dulce de la región también habrían sustentado una gran variedad de especies de peces, incluidos tiburones alfombra , mantarrayas , gar , esturiones y peces espátula . [22]
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