Ceratopsidae (a veces escrito Ceratopidae ) es una familia de dinosaurios ceratopsianos que incluye a Triceratops , Centrosaurus y Styracosaurus . Todas las especies conocidas eran herbívoros cuadrúpedos del Cretácico Superior . Todas las especies menos una se conocen del oeste de América del Norte , que formó la isla continente de Laramidia durante la mayor parte del Cretácico Superior. Los ceratópsidos se caracterizan por picos, hileras de dientes cortantes en la parte posterior de la mandíbula, cuernos nasales elaborados y una delgada plataforma parietal-escamosa que se extiende hacia atrás y hacia arriba formando un volante. El grupo se divide en dos subfamilias: Chasmosaurinae y Centrosaurinae . Los chasmosaurinos se caracterizan generalmente por tener volantes largos y triangulares y cuernos en las cejas bien desarrollados. Los centrosaurinos tenían cuernos nasales o protuberancias nasales bien desarrollados, volantes más cortos y rectangulares y espinas elaboradas en la parte posterior del volante.
Estos cuernos y volantes muestran una variación notable y son el principal medio por el cual se han reconocido las distintas especies. Su propósito no está del todo claro. La defensa contra los depredadores es un posible propósito (aunque los volantes son comparativamente frágiles en muchas especies), pero es más probable que, como en los ungulados modernos , fueran características sexuales secundarias utilizadas en exhibiciones o para combates intraespecíficos . Las enormes protuberancias en los cráneos de Pachyrhinosaurus y Achelousaurus se parecen a las formadas por la base de los cuernos de los bueyes almizcleros modernos , lo que sugiere que chocaban con sus cabezas. Los centrosaurinos se han encontrado con frecuencia en lechos de huesos masivos con pocas otras especies presentes, lo que sugiere que los animales vivían en grandes manadas .
Los depósitos de fósiles dominados por un gran número de ceratópsidos de especies individuales sugieren que estos animales eran al menos algo sociales. [1] Sin embargo, la naturaleza exacta del comportamiento social de los ceratópsidos ha sido históricamente controvertida. [2] En 1997, Lehman argumentó que las agregaciones de muchos individuos conservados en lechos de huesos se originaron como "infestaciones" locales y las comparó con sucesos modernos similares en cocodrilos y tortugas. [2] Otros autores, como Scott D. Sampson, interpretan estos depósitos como restos de grandes rebaños "socialmente complejos". [2]
Los animales modernos con señales de apareamiento tan prominentes como los cuernos y volantes de los ceratopsianos tienden a formar este tipo de asociaciones grandes e intrincadas. [3] Sampson descubrió en trabajos anteriores que los ceratópsidos centrosaurinos no alcanzaban señales de apareamiento completamente desarrolladas hasta que estaban casi completamente desarrollados. [4] Encuentra puntos en común entre el lento crecimiento de las señales de apareamiento en los centrosaurinos y la adolescencia prolongada de los animales cuyas estructuras sociales son jerarquías clasificadas basadas en diferencias relacionadas con la edad. [4] En este tipo de grupos, los machos jóvenes suelen alcanzar la madurez sexual durante varios años antes de comenzar a reproducirse, cuando sus señales de apareamiento están más desarrolladas. [5] Las mujeres, por el contrario, no tienen una adolescencia tan prolongada. [5]
Otros investigadores que apoyan la idea del pastoreo de ceratópsidos han especulado que estas asociaciones eran estacionales. [6] Esta hipótesis describe a los ceratópsidos viviendo en pequeños grupos cerca de las costas durante la temporada de lluvias y tierra adentro con el inicio de la temporada seca. [6] El apoyo a la idea de que los ceratópsidos formaron manadas tierra adentro proviene de la mayor abundancia de lechos de huesos en los depósitos del interior que en los costeros. La migración de los ceratópsidos lejos de las costas puede haber representado un traslado a sus zonas de anidación. [6] Muchos animales pastores africanos participan en este tipo de pastoreo estacional en la actualidad. [6] Las manadas también habrían brindado cierto nivel de protección contra los principales depredadores de los ceratópsidos, los tiranosáuridos . [7]
Los ceratópsidos se adaptaron al procesamiento de material vegetal rico en fibra con sus baterías dentales altamente derivadas y su dentición avanzada. [8] Es posible que hayan utilizado la fermentación para descomponer el material vegetal con una microflora intestinal . [8] Mallón y col. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en la isla continente de Laramidia , durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los ceratópsidos generalmente estaban restringidos a alimentarse de vegetación a una altura de 1 metro o menos. [9]
Los ceratopsianos probablemente tenían la "rata metabólica específica de masa baja" típica de los animales de gran tamaño. [8]
Según Scott D. Sampson, si los ceratópsidos tuvieran dimorfismo sexual, los análogos ecológicos modernos sugieren que sería en sus señales de apareamiento, como cuernos y volantes. [10] No se conoce evidencia convincente de dimorfismo sexual en el tamaño del cuerpo o las señales de apareamiento en los ceratópsidos, aunque estuvo presente en el ceratopsiano más primitivo Protoceratops andrewsi , cuyos sexos se distinguían según el tamaño del volante y la prominencia nasal. [10] Esto es consistente con otros grupos de tetrápodos conocidos donde los animales de tamaño mediano tendían a exhibir marcadamente más dimorfismo sexual que los más grandes. [11] Sin embargo, si hubiera rasgos sexualmente dimórficos, podrían haber sido variaciones de los tejidos blandos, como coloraciones o papadas , que no se habrían conservado como fósiles. [11]
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Scott D. Sampson ha comparado la evolución de los ceratópsidos con la de algunos grupos de mamíferos: ambos fueron rápidos desde una perspectiva geológica y precipitaron la evolución simultánea de un gran tamaño corporal, estructuras de alimentación derivadas y "variados órganos en forma de cuernos". [2] Los ceratópsidos más antiguos, incluidos miembros de Centrosaurinae y Chasmosaurinae, se conocen desde la etapa temprana del Campaniano , aunque el registro fósil de los primeros ceratópsidos es pobre. [12] Todas menos una de las especies nombradas de ceratópsidos se conocen en el oeste de América del Norte, que formó la isla continente de Laramidia durante el Cretácico Superior, separada de la isla continente de los Apalaches al este por la vía marítima interior occidental . El rango latitudinal de ceratopsianos en Laramidia se extiende desde Alaska hasta México. El único ceratópsido con nombre fuera de Laramidia es Sinoceratops , un centrosaurino del Campaniano tardío de China. [13] Se conoce un diente indeterminado de un ceratópsido en Mississippi que data del Maastrichtiano tardío, unos pocos millones de años antes del final del Cretácico, lo que indica que los ceratópsidos se dispersaron en el este de América del Norte correspondiente al cierre de la vía marítima interior occidental en el finales del Cretácico. [14]
Los principales depredadores de los ceratópsidos eran los tiranosáuridos . [7]
Hay evidencia de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tyrannosaurus en forma de marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en el cuerno de la frente y el escamoso (un hueso del volante del cuello ) de Triceratops; el cuerno mordido también se rompe, y después de la rotura crece hueso nuevo. Sin embargo, no se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los animales podría haber sido el agresor. [15] Dado que las heridas del Triceratops sanaron, lo más probable es que el Triceratops sobreviviera al encuentro y lograra vencer al Tyrannosaurus . El paleontólogo Peter Dodson estima que en una batalla contra un tiranosaurio toro , el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas mortales al tiranosaurio con sus afilados cuernos. [dieciséis]
El clado Ceratopsidae fue definido en 1998 por Paul Sereno como el grupo que incluye al último ancestro común de Pachyrhinosaurus y Triceratops ; y todos sus descendientes. [17] En 2004, Peter Dodson lo definió para incluir Triceratops , Centrosaurus y todos los descendientes de su ancestro común más reciente. [18]
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