En los animales , la viviparidad es el desarrollo del embrión dentro del cuerpo de la madre, donde la circulación materna cubre las necesidades metabólicas del desarrollo del embrión, hasta que la madre da a luz a un juvenil total o parcialmente desarrollado que es al menos metabólicamente independiente. Esto se opone a la oviparidad , donde los embriones se desarrollan independientemente fuera de la madre en huevos hasta que se desarrollan lo suficiente como para convertirse en crías ; [1] y ovoviviparidad , donde los embriones se desarrollan en huevos que permanecen dentro del cuerpo de la madre hasta que las crías emergen de la madre como juveniles, similar a un nacimiento vivo.
El término "viviparidad" y su forma adjetiva "vivíparo" derivan del latín vivus , que significa "vivo"; y pario , que significa "dar a luz". [2]
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Se han diferenciado cinco modos de reproducción en animales [3] basándose en las relaciones entre cigoto y padres. Los cinco incluyen dos modos no vivíparos: ovuliparidad , con fertilización externa, y oviparidad , con fertilización interna. En este último, la hembra pone cigotos en forma de huevos con una yema grande ; esto ocurre en todas las aves, la mayoría de los reptiles y algunos peces. [4] Estos modos se distinguen de la viviparidad, que cubre todos los modos que resultan en un nacimiento vivo:
Al menos cierto transporte de nutrientes de la madre al embrión parece ser común a todas las especies vivíparas, pero aquellas con placentas completamente desarrolladas, como las que se encuentran en Theria , algunos eslizones y algunos peces, pueden depender de la placenta para transferir todos los nutrientes necesarios a la descendencia y también para la eliminación de todos los desechos metabólicos una vez que se ha establecido completamente durante las primeras fases del embarazo. En tales especies, existe un contacto íntimo y directo entre el tejido materno y embrionario, aunque también existe una barrera placentaria para controlar o prevenir el intercambio incontrolado y la transferencia de patógenos .
En al menos una especie de eslizón del gran género Trachylepis , el transporte placentario representa casi todo el suministro de nutrientes a los embriones antes del nacimiento. En el útero, los huevos son muy pequeños, de aproximadamente 1 mm de diámetro, con muy poca yema y cáscaras muy finas. La membrana de la concha es vestigial y transitoria; su desintegración permite la absorción de nutrientes de las secreciones uterinas. Luego, el embrión produce tejidos coriónicos invasivos que crecen entre las células del revestimiento del útero hasta que pueden absorber nutrientes de los vasos sanguíneos maternos. A medida que penetra el revestimiento, el tejido embrionario crece agresivamente hasta formar láminas de tejido debajo del epitelio uterino. Con el tiempo lo quitan y lo reemplazan, haciendo contacto directo con los capilares maternos. [8] En varios aspectos, el fenómeno es de considerable importancia en la zoología teórica. Blackburn y Flemming (2011) [8] señalan que dicha placenta endoteliocorial es fundamentalmente diferente de la de cualquier reptil vivíparo conocido. [8]
No existe relación entre los mecanismos que determinan el sexo y si una especie tiene crías vivas o pone huevos. La determinación del sexo dependiente de la temperatura , que no puede funcionar en un ambiente acuático, se observa sólo en reptiles vivíparos terrestres. Por lo tanto, las especies vivíparas marinas, incluidas las serpientes marinas y, al parecer ahora, los mosasaurios , ictiosaurios y plesiosaurios del Cretácico, utilizan la determinación genotípica del sexo (cromosomas sexuales), de manera muy similar a como lo hacen las aves y los mamíferos. [9] La determinación del sexo genotípica también se encuentra en la mayoría de los reptiles, incluidos muchos vivíparos (como Pseudemoia entrecasteuxii ), mientras que la determinación del sexo dependiente de la temperatura se encuentra en algunas especies vivíparas, como el eslizón de agua montano ( Eulamprus tympanum ). [10]
En general, se cree que la viviparidad y la matrotrofia evolucionaron a partir de una condición ancestral de oviparidad y lecitotrofia (nutrientes suministrados a través de la yema ). [11] Una hipótesis tradicional sobre la secuencia de pasos evolutivos que conducen a la viviparidad es un modelo lineal. Según dicho modelo, siempre que la fertilización fuera interna, el óvulo podría haber sido retenido durante períodos progresivamente más largos en el tracto reproductivo de la madre. A través de generaciones continuas de retención de huevos, es posible que se haya desarrollado gradualmente la lecitotrofia vivípara; en otras palabras, todo el desarrollo del embrión, aunque todavía con los nutrientes proporcionados por la yema, se producía dentro del tracto reproductivo de la madre, tras lo cual ella daría a luz a las crías a medida que eclosionaban. El siguiente desarrollo evolutivo sería la matrotrofia incipiente, en la que el suministro de yema se reduce gradualmente y se complementa con nutrientes del tracto reproductivo de la madre. [12]
En muchos sentidos, dependiendo de la ecología y la estrategia de vida de la especie, la viviparidad puede ser más extenuante y más agotadora física y energéticamente para la madre que la oviparidad. Sin embargo, sus numerosos orígenes evolutivos implican que en algunos escenarios debe haber beneficios valiosos para los modos de reproducción vivíparos; Las presiones selectivas han llevado a su evolución convergente más de 150 veces sólo entre los vertebrados . [13]
No existe un modo de reproducción que sea universalmente superior en términos selectivos, pero en muchas circunstancias la viviparidad de diversas formas ofrece una buena protección contra parásitos y depredadores y permite flexibilidad para abordar problemas de confiabilidad y economía en circunstancias adversas. Las variaciones sobre el tema en biología son enormes, desde huevos tróficos hasta la resorción de embriones parcialmente desarrollados en tiempos difíciles o cuando son demasiado numerosos para que la madre los lleve a término, pero entre las características más profundamente ventajosas de la viviparidad se encuentran varias formas de desarrollo fisiológico. soporte y protección del embrión, como la termorregulación y la osmorregulación . [1] Dado que la descendencia en desarrollo permanece dentro del cuerpo de la madre, ella se convierte, en esencia, en una incubadora ambulante, que protege a las crías en desarrollo del calor excesivo, el frío, la sequía o las inundaciones. Esto ofrece opciones poderosas para hacer frente a cambios excesivos en el clima o cuando los eventos migratorios exponen a las poblaciones a temperaturas o humedades desfavorables. En particular, en los reptiles escamosos , existe una correlación entre las grandes altitudes o latitudes, los climas más fríos y la frecuencia de viviparidad. La idea de que la tendencia a favorecer selectivamente la retención de huevos en condiciones más frías surge de los beneficios termorreguladores y que, en consecuencia, promueve la evolución de la viviparidad como adaptación, se conoce como "la hipótesis del clima frío". [14]
A través de la reconstrucción del estado ancestral, los científicos han demostrado que la evolución de la viviparidad a la oviparidad puede haber ocurrido un máximo de ocho veces en el género Gerrhonotus de lagartos anguidos . [15] Se utilizó una reconstrucción avanzada del estado ancestral para demostrar con mayor precisión que la evolución inversa de la viviparidad a la oviparidad es cierta. [16] En el análisis, los autores utilizan un árbol de máxima verosimilitud para revelar que el modo de paridad es un rasgo lábil en el orden Squamata. [16] También muestran a través del análisis que la viviparidad también está fuertemente asociada con climas más fríos, lo que sugiere que la "hipótesis del clima frío" mencionada anteriormente es cierta. [dieciséis]
Sin embargo, otros refutan directamente esta noción de que la paridad sea un rasgo lábil . [17] En su crítica, muestran que los análisis de reconstrucción del estado ancestral dependen de la información filogenética subyacente proporcionada. [17] El uso de un árbol de máxima probabilidad que es vulnerable a errores filogenéticos puede causar una inflación artificial del número de ocurrencias de viviparidad a oviparidad. [17] Además, afirman que el estudio anterior no tiene en cuenta las modificaciones morfológicas y de comportamiento que tendrían que ocurrir para que se produjera la reversión. [17] Algunas de estas modificaciones serían el redesarrollo de las glándulas uterinas para sintetizar y secretar fibras de la cáscara, la restauración del cuidadoso momento de la oviposición debido al grosor de la cáscara del huevo, etc. [17] La degradación y pérdida de función de los genes ovíparos durante el período vivíparo La evolución sugiere que estos genes tendrían que volver a evolucionar para que se produzca la reversión de esta evolución. [17] Dado que esta reevolución es casi imposible debido a la complejidad del modo reproductivo ovíparo, la simple característica lábil de la paridad no puede respaldarse suficientemente. [17]