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rincocefalia

Rhynchocephalia ( / ˌ r ɪ ŋ k oʊ s ɪ ˈ f eɪ l i ə / ; iluminado.  'cabezas de pico') es un orden de reptiles parecidos a lagartos que incluye solo una especie viva, el tuatara ( Sphenodon punctatus ) de Nueva Zelanda . A pesar de su actual falta de diversidad, durante el Mesozoico los rincocéfalos fueron un grupo especioso con alta diversidad morfológica y ecológica. El registro más antiguo del grupo data del Triásico Medio, hace alrededor de 238 a 240 millones de años, y habían alcanzado una distribución mundial en el Jurásico Temprano . [1] La mayoría de los rincocéfalos pertenecen al grupo Sphenodontia ('dientes en cuña'). Sus parientes vivos más cercanos son los lagartos y las serpientes del orden Squamata , agrupados los dos órdenes en el superorden Lepidosauria .

Una vez que representaron el grupo de pequeños reptiles dominante en el mundo, muchos de los nichos ocupados por los lagartos hoy estuvieron ocupados por rincocéfalos durante el Triásico y el Jurásico . Los rincocéfalos sufrieron un gran declive durante el Cretácico , y habían desaparecido casi por completo a principios del Cenozoico . Si bien el tuátara moderno es principalmente insectívoro y carnívoro , la diversidad del grupo también incluía a los eilenodontinos herbívoros , y había otros rincocéfalos con ecologías especializadas como los safeosaurios durófagos . Incluso hubo grupos exitosos de esfenodontos acuáticos, como los pleurosaurios . [2]

Historia

Los tuátara fueron clasificados originalmente como lagartos agámidos cuando fueron descritos por primera vez por John Edward Gray en 1831. Permanecieron clasificados erróneamente hasta 1867, cuando Albert Günther del Museo Británico notó características similares a aves, tortugas y cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza de pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. [3] En 1925, Samuel Wendell Williston propuso que Sphenodontia incluyera sólo a los tuatara y sus parientes fósiles más cercanos. [4] Sphenodon se deriva del griego σφήν sphen 'cuña' y ὀδούς odous 'diente'. [5] [6] [7] Muchas especies relacionadas de manera dispar se agregaron posteriormente a Rhynchocephalia, lo que resultó en lo que los taxónomos llaman un " taxón de la papelera ". Estos incluyen los rincosaurios superficialmente similares (tanto en forma como en nombre) pero no relacionados , que vivieron en el Triásico . [4] Los estudios realizados en las décadas de 1970 y 1980 demostraron que los rincosaurios no estaban relacionados, y el análisis cladístico por computadora realizado en la década de 1980 proporcionó un diagnóstico sólido para la definición del grupo. [8]

Anatomía

Esqueleto del tuátara ( Sphenodon punctatus )

Rhynchocephalia y su grupo hermano Squamata (que incluye lagartos, serpientes y anfisbenos ) pertenecen al superorden Lepidosauria , el único taxón superviviente dentro de Lepidosauromorpha .

Los escamados y los rincocéfalos tienen una serie de rasgos compartidos ( sinapomorfias ), que incluyen planos de fractura dentro de las vértebras de la cola que permiten la autotomía caudal (pérdida de la cola cuando se ve amenazada), hendiduras cloacales transversales , una abertura en la pelvis conocida como fenestra tiroidea, la presencia de centros de osificación adicionales en las epífisis de los huesos de las extremidades , una articulación de la rodilla donde un receso lateral en el fémur permite la articulación del peroné, el desarrollo de un segmento sexual del riñón y una serie de características de los huesos del pie, incluido un astralago fusionado. - calcáneo y cuarto tarsiano distal agrandado , lo que crea una nueva articulación, junto con un quinto metatarsiano en forma de gancho . [9]

Como algunos lagartos, el tuátara posee un ojo parietal (también llamado ojo pineal o tercer ojo) en la parte superior de la cabeza formado por el órgano parapineal, con un agujero en el techo del cráneo rodeado por los huesos parietales , denominado " agujero pineal", que también está presente en los rincocéfalos fósiles. El ojo parietal detecta la luz monitorizando los ciclos día-noche y estacional, ayudando a regular el ritmo circadiano , entre otras funciones. [10] [11] [12] [13] Si bien los ojos pineales estaban muy extendidos entre los primeros vertebrados, incluidos los primeros reptiles, se han perdido entre la mayoría de los grupos vivos. [12]

Los rincocéfalos se distinguen de los escamados por una serie de rasgos, incluida la retención de gastralia (huesos en forma de costillas presentes en el vientre del cuerpo, ancestralmente presentes en los tetrápodos y también presentes en los cocodrilos vivos ). [14] A diferencia de los escamados, pero similar a la mayoría de las aves, el tuátara carece de pene. Esta es una pérdida secundaria, ya que un pene o hemipenes de tipo escamoso probablemente estaban presentes en el último ancestro común de los rincocéfalos y los escamosos. [15]

Cráneo del Planocephalosaurus rincocéfalo basal , que tiene una fenestra temporal inferior abierta

La barra temporal inferior completa (causada por la fusión de los huesos yugal y cuadratoyugal del cráneo) del tuátara, a menudo históricamente afirmada como una característica primitiva retenida de reptiles anteriores, es en realidad una característica derivada entre los esfenodontianos, con lepidosauromorfos primitivos . y muchos rincocéfalos, incluidos los más primitivos, tienen una fenestra temporal inferior abierta sin barra temporal. [16] [17] Aunque a menudo carecen de una barra temporal completa, la gran mayoría de los rincocéfalos tienen una apófisis (extensión) del hueso yugal dirigida posteriormente. Todos los rincocéfalos conocidos carecen del hueso esplenial presente en la mandíbula inferior de los reptiles más primitivos, [18] y los cráneos de todos los miembros de Sphenodontia carecen de huesos lagrimales . [19] La mayoría de los rincocéfalos también tienen huesos frontales del cráneo fusionados. [20] [18] Si bien los primeros rincocéfalos poseían una membrana timpánica en el oído y una caracola cuadrada correspondiente, similar a las que se encuentran en los lagartos, estas se han perdido en los tuátara y probablemente en otros rincocéfalos derivados. Esta pérdida puede estar relacionada con el desarrollo del movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior. [21]

Cráneo del tuátara en vista oblicua

La dentición de la mayoría de los rincocéfalos, incluido el tuátara, se describe como acrodonte , que se asocia con la condición de que los dientes estén adheridos a la cresta del hueso de la mandíbula, sin reemplazo dental y con un crecimiento óseo extenso que fusiona los dientes con las mandíbulas, lo que resulta en siendo difícil discernir el límite entre los dientes y el hueso. Esto difiere de la condición que se encuentra en la mayoría de los lagartos (excepto los acrodontanos ), que tienen dientes pleurodontos que están adheridos al estante en el lado de la mandíbula que mira hacia adentro y son reemplazados a lo largo de la vida. Los dientes del tuátara no tienen raíces, aunque los dientes de algunos otros rincocéfalos sí las tienen. [22] La dentición acrodonte parece ser un carácter derivado de los rincocéfalos que no se encuentra en los lepidosauromorfos más primitivos. [20] Los rincocéfalos más primitivos tienen dientes pleurodontes o una combinación de dientes frontales pleurodontes y dientes posteriores acrodontes. [22] [18] Algunos rincocéfalos difieren de estas condiciones, ya que Ankylosphenodon tiene dientes superficialmente acrodontes que continúan profundamente en el hueso de la mandíbula y están fusionados al hueso en la base de la cavidad (anquilotecodonte). [22] En muchos esfenodontes derivados, los dientes premaxilares en la parte frontal de la mandíbula superior se fusionan en una gran estructura similar a un cincel. [23]

Los rincocéfalos poseen dentición palatina (dientes presentes en los huesos del paladar). Los dientes palatinos están presentes ancestralmente en los tetrápodos, pero se han perdido en muchos grupos. Los primeros rincocéfalos tenían dientes en los huesos palatino , vómer y pterigoideo , aunque el vómer y/o los dientes pterigoideos se pierden en algunos grupos, incluido el tuátara actual, que solo tiene dientes palatinos. [24] Un carácter distintivo que se encuentra en todos los rincocéfalos es el agrandamiento de la fila de dientes presente en los huesos palatinos. Mientras que en otros rincocéfalos la fila de dientes palatinos es oblicua a los dientes del maxilar , en miembros de Sphenodontinae (incluido el tuátara) y Eilenodontinae está orientada paralela al maxilar. En estos grupos, durante la mordida, los dientes del dentario de la mandíbula inferior se ranuran entre las filas de dientes maxilares y palatinos. Esta disposición, que es única entre los amniotas, permite doblar los alimentos en tres puntos [25] y, en combinación con el movimiento propalinal (movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior), permite una mordida cortante. [24] [26]

Esqueleto del herbívoro elienodontino Priosphenodon avelasi uno de los esfenodontes más grandes conocidos

El tamaño corporal de los rincocéfalos es muy variable. El tuátara tiene una longitud total promedio de 34,8 y 42,7 centímetros (13,7 y 16,8 pulgadas) para hembras y machos respectivamente. [27] Clevosaurus sectumsemper tiene una longitud total estimada de 12 centímetros (4,7 pulgadas), [28] mientras que el esfenodoncia terrestre más grande conocido, Priosphenodon avelasi, tiene una longitud total estimada de poco más de 100 centímetros (39 pulgadas). [29] Los pleurosaurios acuáticos alcanzaron longitudes de hasta 150 centímetros (59 pulgadas). [30]

El tuátara tiene una de las edades de madurez sexual más altas conocidas entre los reptiles, [31] entre los 9 y 13 años de edad, [32] y tiene una alta longevidad en comparación con lagartos de tamaño similar, [31] y los individuos salvajes probablemente alcanzan 70 años, y posiblemente más de 100 años. [33] Un inicio tan tardío de la madurez sexual y la longevidad puede no haber sido típico de los rincocéfalos extintos. [30] [34]

Clasificación

Homeosaurus maximiliani del Jurásico Superior de Alemania

Si bien la agrupación de Rhynchocephalia está bien respaldada, las relaciones de muchos taxones entre sí son inciertas y varían sustancialmente entre estudios. [35] En la cladística moderna, el clado Sphenodontia incluye a todos los rincocéfalos distintos de Wirtembergia , así como a Gephyrosaurus y otros gefirosáuridos . En algunos análisis se ha descubierto que los gefirosáuridos están más estrechamente relacionados con los escamados. [36] [18] En 2018, se definieron dos clados principales dentro de Sphenodontia, el infraorden Eusphenodontia , que se define por el clado menos inclusivo que contiene Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni y Sphenodon , que está respaldado por la presencia de tres sinapomorfias , incluida la presencia de Facetas de desgaste claramente visibles en los dientes del dentario o maxilar, los dientes premaxilares se fusionan en una estructura similar a un cincel y los dientes palatinos se reducen a una sola fila de dientes, con la presencia de un diente aislado adicional. El clado no clasificado Neosphenodontia se define como el clado más inclusivo que contiene Sphenodon pero no Clevosaurus hudsoni, lo cual está respaldado por la presencia de seis sinapomorfias, incluida la longitud relativa aumentada de la región antorbitaria del cráneo (la parte del cráneo situada delante del ojo). cavidad), alcanzando de 1/4 a 1/3 de la longitud total del cráneo, el borde posterior (trasero) del hueso parietal está sólo ligeramente curvado hacia adentro, el agujero parietal se encuentra al mismo nivel o delante del borde anterior del fenestra supratemporal (una abertura del cráneo), los dientes palatinos se reducen aún más desde la condición de los eusfenodoncianos a una sola fila de dientes lateral, el número de filas de dientes pterigoideos se reduce a uno o ninguno, y el borde posterior del isquion se caracteriza mediante un proceso distintivo. [23] En 2021 se definió el clado Acrosphenodontia , que es menos inclusivo que Sphenodontia y más inclusivo que Eusphenodontia, e incluye a todos los esfenodoncia con dentición totalmente acrodóntica, excluyendo a los esfenodoncia basal parcialmente acrodóntica. [37] En 2022, el clado extinto Leptorhynchiase definió, incluyendo una variedad de neoesfenodontes, al menos algunos de los cuales estaban adaptados acuáticamente, caracterizados por el alargamiento del cuarto metacarpiano, la presencia de un proceso posterior en el isquion y la región anteorbitaria de los cráneos está entre un tercio y un cuarta parte de la longitud total del cráneo. [19] El clado Opistodontia se ha utilizado para agrupar a todos los esfenodontes más estrechamente relacionados con Priosphenodon (un miembro de Eilenodontinae ) que con Sphenodon. [38] No todos los estudios utilizan este clado, ya que algunos estudios han encontrado que el alcance del clado es idéntico al de Eilenodontinae. [19]

La familia Sphenodontidae se ha utilizado para incluir al tuátara y sus parientes más cercanos dentro de Rhynchocephalia. Sin embargo, la agrupación ha carecido de una definición formal, y los taxones incluidos varían sustancialmente entre los análisis. [36] Los parientes más cercanos de los tuátara se ubican en el clado Sphenodontinae , que se caracterizan por una barra temporal completamente cerrada. [17]

El siguiente es un cladograma de Rhynchocephalia después de DeMar et al. 2022 (basado en la máxima parsimonia , tenga en cuenta que el cladograma colapsa en una politomía según el análisis bayesiano ): [19]

Cladograma según Simoes et al. 2022 (basado en análisis de inferencia bayesiano ): [17]

Clados y géneros

Galería de diversidad de cráneos rincocéfalos

Ecología

Esqueleto de Pleurosaurus , un esfenodoncia adaptado acuáticamente del Jurásico Superior de Alemania

El registro fósil de los rincocéfalos demuestra que eran un grupo diverso que explotaba una amplia gama de nichos ecológicos. [3] [25] Los primeros rincocéfalos poseen pequeños dientes ovoides diseñados para perforar y probablemente eran insectívoros . [39] Al igual que los tuátara modernos, los miembros extintos de Sphenodontinae probablemente eran generalistas con una dieta carnívora/insectívora. [40] Entre los rincocéfalos más distintos se encuentran los pleurosaurios , conocidos del Jurásico europeo, que se adaptaron a la vida marina, con cuerpos alargados parecidos a serpientes con extremidades reducidas, y el género especializado Pleurosaurus del Jurásico tardío tiene un cráneo triangular alargado altamente modificado. de los de otros rincocéfalos. Se cree que los pleurosaurios eran piscívoros (consumían pescado). [30] Se ha sugerido que varios otros linajes de rincocéfalos tenían hábitos semiacuáticos. [41] Se cree que los eilenodontinos eran herbívoros, con baterías de dientes anchos con esmalte grueso utilizados para procesar material vegetal. [42] Los safeosáuridos , como Oenosaurus y Sapheosaurus del Jurásico tardío de Europa, poseen placas de dientes anchas únicas entre los tetrápodos, y se cree que eran durófagos , y las placas de dientes se utilizaban para aplastar organismos de caparazón duro. [43] [36] Se ha sugerido que Sphenovipera del Jurásico de México era venenosa , basándose en la presencia de surcos en dos dientes agrandados en la parte frontal de la mandíbula inferior [44] aunque esta interpretación ha sido cuestionada por otros autores. [44] El cuerpo de Pamizinsaurus del Cretácico Inferior de México estaba cubierto de osteoscutes , similares a los de lagartos helodermátidos como el monstruo de Gila , único entre los esfenodontianos conocidos, que probablemente sirvieron para protegerlo contra los depredadores. [45]

Historia evolutiva

Cráneos de Clevosaurus hudsoni (izquierda) y Clevosaurus cambrica (derecha)

Se discute el momento en que se estima que Rhynchocephalia se separó de Squamata. Estimaciones más antiguas sitúan la divergencia entre el Pérmico medio y el Triásico temprano, hace alrededor de 270 a 252 millones de años, [36] mientras que otros autores postulan una fecha más reciente, hace alrededor de 242 millones de años. [1] Los restos más antiguos conocidos de rincocéfalos son los de Wirtembergia , conocido en la Formación Erfurt cerca de Vellberg en el sur de Alemania, que data de la etapa ladiniense del Triásico Medio , alrededor de 238-240 millones de años, que también es el rincocéfalo más primitivo conocido. . [18] Los rincocéfalos experimentaron una considerable diversificación durante el Triásico Tardío, [3] y alcanzaron una distribución mundial en Pangea al final del Triásico, con el género Clevosaurus del Triásico Tardío y Jurásico Temprano teniendo 10 especies en Asia, África, Europa, Norte y Sudamerica. [46] Los primeros rincocéfalos eran animales pequeños, pero en el Triásico Tardío el grupo había evolucionado en una amplia gama de tamaños corporales. [47] Durante el Jurásico, los rincocéfalos fueron el grupo dominante de pequeños reptiles a nivel mundial, [48] alcanzando su cúspide de diversidad morfológica durante este período, incluidas formas herbívoras y acuáticas especializadas. [3] El único registro de Rhynchocephalians de Asia (excluyendo el subcontinente indio , que no era parte de Asia durante el Mesozoico) son restos indeterminados de Clevosaurus de la Formación Lufeng del Jurásico Temprano ( Sinemuriano ) de Yunnan , China. Los rincocéfalos están notablemente ausentes en localidades más jóvenes de la región, a pesar de la presencia de condiciones de preservación favorables. [49] Los rincocéfalos permanecieron diversos durante el Jurásico Tardío, [50] y fueron más abundantes que los lagartos durante el Jurásico Tardío en América del Norte. [48]

La diversidad de los rincocéfalos disminuyó en el Cretácico Inferior , desapareciendo de América del Norte y Europa después del final de la época, [51] y estuvo ausente en el norte de África [52] y el norte de América del Sur [53] a principios del Cretácico Superior . La causa del declive de Rhynchocephalia aún no está clara, pero a menudo se ha sugerido que se debe a la competencia con lagartos y mamíferos avanzados. [54] Parecen haber permanecido prevalentes en el sur de América del Sur durante el Cretácico Superior, donde los lagartos seguían siendo raros, y sus restos superaban en número a los lagartos terrestres en esta región por un factor de 200. [52] Los esfenodontianos sudamericanos del Cretácico Superior están representados por ambos Eilenodontinae y Sphenodontidae (incluido Sphenodontinae). [55] Se conoce un rincocéfalo indeterminado a partir de una mandíbula inferior parcial de una cría de los lechos intertrappeanos del Cretácico tardío o posiblemente del Paleoceno temprano , en lo que entonces era la masa continental aislada de la India insular , que parece ser un acrosfenodoncia, posiblemente relacionado con Godavarisaurus de El Jurásico de la India. [50] Los restos indudables más jóvenes de rincocéfalos fuera de Nueva Zelanda son los del esfenodóntido Kawasphenodon peligrensis del Paleoceno temprano ( Daniense ) de la Patagonia , poco después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [56] Se conocen fragmentos indeterminados de mandíbula esfenodontina con dientes de la fauna de St Bathans , Nueva Zelanda, del Mioceno temprano (hace 19 a 16 millones de años) , que son indistinguibles de los de los tuátara actuales. Es poco probable que los antepasados ​​de los tuátara llegaran a Nueva Zelanda a través de dispersión oceánica , y se piensa que ya estaban presentes en Nueva Zelanda cuando esta se separó de la Antártida hace entre 80 y 66 millones de años. [54]

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