La India insular era una masa de tierra aislada que se convirtió en el subcontinente indio . Durante las últimas etapas del Cretácico y la mayor parte del Paleoceno , tras la desintegración de Gondwana , el subcontinente indio permaneció como una masa de tierra aislada mientras la Placa Índica se desplazaba a través del Océano Tetis , formando el Océano Índico . El proceso de separación de la India de Madagascar comenzó hace 88 millones de años, pero el aislamiento completo sólo se produjo hacia el final del Maastrichtiano , un proceso que se ha sugerido que es la creación de las trampas del Deccan . Poco después, la masa terrestre se desplazó hacia el norte con bastante rapidez, hasta que se estableció contacto con Asia hace 55 millones de años. Incluso entonces, ambas masas terrestres no se unieron completamente hasta hace unos 35 millones de años, [1] [2] y se produjeron períodos de aislamiento hace tan solo 24 millones de años. [3]
Así, durante un período de 53 millones de años la India conservó cierto grado de aislamiento, 11 de los cuales fue un continente insular completo. Esto permitió que su biota local siguiera los patrones típicos observados en las islas y se diversificara de maneras únicas, de manera muy similar a como ocurre en la Madagascar moderna, su masa continental hermana. Durante este período se produjeron intercambios de fauna con otras masas continentales, como África y Europa (entonces un archipiélago de islas al otro lado del Tetis), y ya se puede observar una influencia asiática considerable mucho antes de que se estableciera el contacto. Esto hizo que la India fuera bastante peculiar no sólo como continente aislado sino también como un "trampolín" en la dispersión de muchos clados de animales y plantas a través de África, Europa, Madagascar, Asia y posiblemente incluso Oceanía . Aún así, varios clados "arcaicos" lograron sobrevivir. La gran mayoría de la vida de vertebrados terrestres de la India desapareció en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno ; Sólo tres linajes de tetrápodos existentes pueden rastrear su ascendencia hasta la India del Cretácico. La mayoría de los pocos linajes gondwananos supervivientes de la India fueron superados durante el Paleógeno por linajes recién llegados. Sin embargo, las plantas y la fauna de invertebrados se vieron menos afectadas. [4] [5]
Durante el Paleógeno, linajes de tetrápodos dispersos de Asia repoblaron la India, y algunos, como los lagomorfos , evolucionaron en el continente. [6] Cuando se estableció el contacto total, un gran porcentaje de la fauna autóctona antigua y nueva de la India había sido superada por las especies euroasiáticas. Sin embargo, varios grupos como los lagomorfos [6] se han extendido por todo el mundo, al igual que grupos florales como los dipterocarpos , que se convirtieron en especies de árboles dominantes en gran parte de Asia tropical. [5] Una parte importante de las mantis asiáticas también se originaron en la India insular. [7] Las islas de las Seychelles aún conservan una herpetofauna autóctona , presumiblemente un eco de las especies de anfibios y reptiles vistas en la India como isla.
El Birmania Terrane o bloque de Birmania Occidental , un arco de islas aisladas que estuvo presente en el mar de Tetis durante el Cretácico, chocó con la India insular durante el Paleoceno y fue empujado hacia el norte, chocando finalmente con Asia continental independientemente de la propia colisión de la India insular. Gran parte del oeste de Myanmar está formado por el antiguo territorio de Birmania. [8]
La fauna del Cretácico de la India está bien atestiguada en sitios de edad tanto del Coniaciano como del Maastrichtiano , como la Formación Lameta . En términos generales, la fauna local de dinosaurios y cocodrilos es casi idéntica a la de Madagascar , con clados como los abelisáuridos , titanosaurios , noasáuridos y notosuquios bien representados aquí. Una posible desviación es la presencia de estegosaurios , los últimos miembros restantes de este linaje; [9] Si estos no son restos mal identificados de notosuquios y saurópodos herbívoros, entonces estas reliquias serían los únicos ornitisquios indígenas en toda la masa continental indomalgache. Otra posible desviación es la presencia de un troodóntido , [10] un linaje más típicamente asociado con Laurasia y, por lo tanto, posiblemente indicando intercambio con Europa o incluso Asia continental , pero estos restos son controvertidos y podrían pertenecer a otros terópodos o notosuquios.
La fauna de mamíferos de la India también guarda similitudes con la de Madagascar, siendo el gondwanathere Bharattherium , uno de los mamíferos más comunes, extremadamente similar al malgache Lavanify . Los mamíferos más diversos del Maastrichtiano de la India son los euterios , un clado normalmente asociado con los continentes del norte y también encontrado en Madagascar en esta época , lo que combinado con sus posiciones filogenéticas ambiguas los hace extremadamente importantes en la comprensión de la evolución placentaria . Algunos, como Deccanolestes, han sido interpretados de diversas formas como euarcontanos , [11] adapisoriculidos , [12] o tallo- afrotherianos , [13] aunque el consenso general parece ser que son euterios no placentarios y que no se conocen placentarios del Cretácico . [14] Kharmerungulatum , anteriormente interpretado como un tronco ungulado , ahora se sabe que es un representante de Zhelestidae , un clado euteriano herbívoro no placentario. [15] Independientemente de la filogenética de estos euterios, es casi seguro que llegaron a la India y Madagascar a través de Europa, África o Asia continental; [16] [13] más tarde se propagarían a través de Gondwana hasta el oeste de Brasil . [17]
Probablemente el representante más espectacular de la fauna del Cretácico de la India sea Avashishta , un haramiyid superviviente tardío y el último sinápsido no mamífero conocido . [18] Probablemente también se puede inferir que los multituberculados y meridiolestidanos no gondwanathere vivieron en la India durante esta época, debido a la presencia de los primeros en todas las masas continentales, incluido Madagascar [19] y a que los segundos son los mamíferos dominantes en otros sitios conocidos de Gondwanna . También se conoce un eutriconodonte , Indoconodon magnus , que extiende el rango de este clado hacia el Cretácico Superior y los continentes del sur. [20]
La herpetofauna de la India en el Cretácico es un mosaico de grupos y formas indígenas que llegaron en balsa desde Asia. Los neobatracios son un clado indígena y están bien representados localmente, ya que están en Madagascar en forma de ranidos , hílidos , leptodactilidos , pelobátidos y discoglosidos , al igual que serpientes madtsoidas como Sanajeh y posiblemente Indophis y lagartos iguanianos , mientras que los anguidos son de Laurasia . [21] Los cecilianos son un clado indígena de Gondwana, pero su ausencia en Madagascar sugiere que las especies asiáticas descienden de especies africanas que colonizaron la India a medida que avanzaba hacia el norte. La divergencia entre los grupos africanos y asiáticos se ha estimado hace 120 millones de años, lo que indica que esto probablemente ocurrió durante el Cretácico. [22] [4]
Se conocen varios taxones de peces en lugares estuarinos; la mayoría son especies marinas, pero también hay formas como los lepisosteidos , que también se encuentran en África pero que, por lo demás, son raras en las masas continentales de Gondwana. [21] Lo más probable es que estuvieran presentes cíclidos y otras formas sospechosas de haber tenido un origen indio gondwanés.
La extinción del Cretácico-Paleógeno tuvo un efecto particularmente catastrófico en la India, eliminando casi todos los linajes de vertebrados terrestres del continente. Se cree que los efectos del vulcanismo de las Trampas del Deccan pueden haber agravado los impactos del evento de extinción, haciéndolo especialmente devastador allí. Sólo tres grupos de tetrápodos existentes tienen representantes que puedan verificarse como descendientes de especies endémicas gondwanas de la India insular: una familia de ranas ( Nasikabatrachidae ), varias familias de cecilias ( Grandisoniidae , Chikilidae e Ichthyophiidae ) y una familia de serpientes ciegas ( Gerrhopilidae ). En particular, los tres linajes tienen un modo de vida fosorial , lo que indica que este estilo de vida puede haberlos salvado de los impactos de la extinción. [4] Varios géneros de mamíferos también sobrevivieron al evento, aunque se extinguieron durante el Paleoceno . [23]
La fauna de invertebrados , especialmente los invertebrados del suelo como los ciempiés , probablemente se vio menos afectada por la extinción, y se cree que varios linajes que persisten hoy tienen ascendencia gondwana. [4] Se cree que los Parreysiinae, una subfamilia de la familia Unionidae de los mejillones de agua dulce , se originaron en el este de Gondwana durante el Jurásico y sobrevivieron tanto en África como en la India insular durante todo el Cretácico. Varias tribus diferentes (Indochinellini, Lamellidentini y Parreysiini) de Parreysiinae evolucionaron de forma aislada en la India insular. Estas tribus endémicas lograron sobrevivir a la extinción K-Pg y colonizaron Asia continental a través de la India insular y el territorio de Birmania , el último de los cuales chocó con la India insular y fue empujado hacia el norte por ella durante el Paleógeno. Ahora se encuentran en gran parte de la India y el sudeste asiático. [24] De manera similar, se cree que numerosos linajes de mantis (clado Cernomantodea) se originaron en la masa terrestre antártica -india después de la desintegración de Gondwana, y persistieron en la India insular después de su separación. Esta enorme diversidad de mantis sobrevivió a la extinción K-Pg e invadió Asia continental tras la colisión de la India insular con Asia. [7]
Tras la extirpación casi total de la vida de los vertebrados de la India durante la extinción K-Pg, la fauna de vertebrados de la India se reconstruyó sucesivamente dispersando linajes principalmente de Asia, primero sobre el agua durante su período de aislamiento y luego por tierra cuando chocó con Asia. Algunos de los linajes de vertebrados tetrápodos gondwananos supervivientes de la India fueron superados por estos recién llegados. [4]
Anteriormente se pensaba que varias familias importantes de Neobatrachia ( Ranidae , Dicroglossidae , Rhacophoridae ) se originaron en la India a partir de un antepasado que colonizó el continente desde África durante el Cretácico. Esto fue apoyado por familias estrechamente relacionadas ( Nyctibatrachidae , Ranixalidae , Micrixalidae ) que son endémicas de la India. Sin embargo, estudios más recientes plantean la hipótesis de que estas familias tienen un origen asiático continental y colonizaron la India durante el Paleógeno . [4] [25]
El registro fósil del Paleoceno de la India, cuando el continente era una masa terrestre totalmente aislada, es dudoso y, por tanto, la mayoría de las inferencias sobre su fauna son algo especulativas. Se sabe con certeza que Deccanolestes y Bharattherium sobrevivieron al evento K-Pg, [23] aunque se desconoce durante cuánto tiempo vivieron en la India los euterios no placentarios y los gondwanatheres, y cuando la masa terrestre hace contacto con Asia ya son más probablemente extinto.
Durante esta época, los mamíferos placentarios inequívocos llegan a la India a pesar de su aislamiento, probablemente haciendo rafting como los numerosos grupos placentarios de Madagascar, o quizás mediante breves conexiones con África y Europa (este último sigue siendo un archipiélago). Los hienodontos son un clado africano endémico, que apareció por primera vez fuera del continente en el Paleoceno de la India y Europa. [26] Los glires evolucionaron en Asia, pero un linaje quedó aislado en la India, donde dio origen a los lagomorfos. [6]
Durante un tiempo se teorizó que los avestruces evolucionaron en la India durante esta época, bajo el supuesto de que las ratites europeas como Palaeotis representaban migraciones asiáticas recientes. Sin embargo, ahora se cree que los primeros avestruces inequívocos evolucionaron en África, y los eogruidos ocuparon su nicho ecológico en Asia; Del mismo modo, ahora se cree que las ratites europeas se encuentran entre las más antiguas conocidas [27] y probablemente evolucionaron de forma independiente allí, sin estar relacionadas con los avestruces. Aún así, la India probablemente tenía una próspera fauna paleognath ; los ancestros voladores de los kiwis y los pájaros elefante presumiblemente volaron desde allí a Oceanía y Madagascar respectivamente, [28] mientras que el misterioso Hypselornis puede representar un clado indígena.
En ese momento, la India ya tenía una extensa fauna placentaria (así como metaterianos como Indodelphis ), pero en su aislamiento todavía hay altos grados de endemismo, y algunos clados como los antracobunidos no se encuentran en otros lugares. Un estudio sobre Cambaytherium sugiere que Perissodactyla podría haber tenido un origen insular en la India. [29] Los mamíferos endémicos más notorios son los cetáceos , que de hecho están restringidos al subcontinente indio hasta la evolución de los " protocétidos " marinos. La India del Eoceno también es rica en restos de murciélagos , incluidos muchos representantes de grupos modernos, aunque no está claro si esta fauna de quirópteros indios representa una radiación adaptativa o simplemente si los fósiles de murciélagos en otros lugares son raros. [30]
Durante este tiempo, los lagomorfos y los hienodontos se dispersan fuera de la India, estableciendo sus áreas de distribución cosmopolitas.
Se cree que los Gecarcinucidae , una familia de cangrejos de agua dulce extendida por gran parte de Asia tropical, se originaron en la India, a pesar de no tener orígenes antiguos de Gondwana. Las estimaciones de divergencia indican que los Gecarcinucidae se originan a partir de ancestros del sudeste asiático que se dispersaron a la India insular y divergieron allí durante el Eoceno medio, antes de que la India colisionara con Asia. A medida que la India se desplazaba hacia el norte, es posible que se haya acercado lo suficiente al sudeste asiático como para permitir que linajes dispersos la colonizaran. En particular, como los Gecarcinucidae son un grupo de agua dulce que no podía dispersarse a través de hábitats marinos, esto indica que es posible que se hayan formado puentes terrestres temporales en el Eoceno entre la India y el sudeste asiático, lo que permitió la dispersión de organismos de agua dulce a la India mientras aún estaba aislada. Tras la colisión entre India y Asia, los Gecarcinucidae se dispersaron nuevamente hacia Asia continental. [31]
Se cree que las Dipterocarpoideae , la subfamilia más grande de las Dipterocarpaceae , se originan a partir de ancestros que se dispersaron desde África a la India durante el Cretácico Superior. Sobreviviendo al evento de extinción K-Pg, los Dipterocarpoideae estuvieron aislados en la India insular (aparte de algunos representantes en las Seychelles ) hasta la colisión de la India con Asia, después de lo cual emigraron fuera del continente y se diversificaron. Las Dipterocarpaceae se encuentran ahora entre los grupos de árboles más extendidos y dominantes en Asia tropical. La evidencia fósil indica que la otra subfamilia de Dipterocarpaceae, las Monotoideae (que actualmente se encuentran en África, Madagascar y América del Sur ), también colonizó la India y estuvo presente hasta el Eoceno , pero finalmente se extinguió en la India y, por lo tanto, no se dispersó a otras partes del continente. Asia. [5]
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