Invertebrados es un término general que describe a los animales que no desarrollan ni retienen una columna vertebral (comúnmente conocida como columna vertebral ), que evolucionó a partir de la notocorda . Es una agrupación parafilética que incluye a todos los animales excepto el subfilo cordado Vertebrata , es decir, los vertebrados . Los filos de invertebrados más conocidos incluyen artrópodos , moluscos , anélidos , equinodermos , platelmintos , cnidarios y esponjas .
La mayoría de las especies animales son invertebrados; una estimación sitúa la cifra en el 97%. [1] Muchos taxones de invertebrados tienen un mayor número y diversidad de especies que todo el subfilo de Vertebrata. [2] Los invertebrados varían ampliamente en tamaño, desde rotíferos de 50 μm (0,002 pulgadas) [3] hasta calamares colosales de 9 a 10 m (30 a 33 pies) . [4]
Algunos de los llamados invertebrados, como Tunicata y Cephalochordata , son en realidad subfilos cordados hermanos de Vertebrata, y están más estrechamente relacionados con los vertebrados que con otros invertebrados. Esto hace que el término "invertebrados" sea más bien polifilético , por lo que el término tiene poco significado en taxonomía .
La palabra "invertebrado" proviene del vocablo latino vértebra , que significa articulación en general, y en ocasiones específicamente, articulación de la columna vertebral de un vertebrado. El aspecto articulado de las vértebras se deriva del concepto de girar, expresado en la raíz verto o vorto , girar. [5] El prefijo in- significa "no" o "sin". [6]
El término invertebrados no siempre es preciso entre los no biólogos ya que no describe con precisión un taxón de la misma manera que lo hacen Arthropoda , Vertebrata o Manidae . Cada uno de estos términos describe un taxón, filo , subfilo o familia válido . "Invertebrata" es un término de conveniencia, no un taxón; tiene muy poca importancia circunscripcional excepto dentro de los Cordados . Los vertebrados como subfilo comprenden una proporción tan pequeña de los metazoos que hablar del reino Animalia en términos de "vertebrados" e "invertebrados" tiene una practicidad limitada. En la taxonomía más formal de Animalia existen otros atributos que lógicamente deberían preceder a la presencia o ausencia de la columna vertebral en la construcción de un cladograma , por ejemplo, la presencia de una notocorda . Eso al menos circunscribiría a los Chordata. Sin embargo, incluso la notocorda sería un criterio menos fundamental que los aspectos del desarrollo embriológico y la simetría [7] o quizás el bauplan . [8]
A pesar de esto, el concepto de invertebrados como taxón de animales ha persistido durante más de un siglo entre los legos , [9] y dentro de la comunidad zoológica y en su literatura sigue utilizándose como un término de conveniencia para animales que no son miembros de los vertebrados. [10] El siguiente texto refleja la comprensión científica anterior del término y de los animales que lo han constituido. Según este entendimiento, los invertebrados no poseen un esqueleto óseo, ni interno ni externo. Incluyen planes corporales enormemente variados . Muchos tienen esqueletos hidrostáticos llenos de líquido, como las medusas o los gusanos. Otros tienen exoesqueletos duros , caparazones externos como los de los insectos y crustáceos . Los invertebrados más familiares incluyen los protozoos , porifera , celenterata , platyhelminthes , nematoda , anélida , echinodermata , mollusca y arthropoda . Los artrópodos incluyen insectos , crustáceos y arácnidos .
Con diferencia, el mayor número de especies de invertebrados descritas son insectos. La siguiente tabla enumera el número de especies existentes descritas para los principales grupos de invertebrados según lo estimado en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. [11]
La UICN estima que se han descrito 66.178 especies de vertebrados existentes , [11] lo que significa que más del 95% de las especies animales descritas en el mundo son invertebrados.
El rasgo común a todos los invertebrados es la ausencia de columna vertebral: esto crea una distinción entre invertebrados y vertebrados. La distinción es sólo de conveniencia; no se basa en ningún rasgo biológicamente homólogo claro , como tampoco el rasgo común de tener alas une funcionalmente a insectos, murciélagos y pájaros, o que no tener alas une a tortugas , caracoles y esponjas . Al ser animales, los invertebrados son heterótrofos y requieren sustento mediante el consumo de otros organismos. Salvo algunas excepciones, como los poríferos , los invertebrados generalmente tienen cuerpos compuestos por tejidos diferenciados. También suele haber una cámara digestiva con una o dos aberturas al exterior.
Los planos corporales de la mayoría de los organismos multicelulares exhiben alguna forma de simetría , ya sea radial, bilateral o esférica. Una minoría, sin embargo, no muestra simetría. Un ejemplo de invertebrados asimétricos incluye todas las especies de gasterópodos . Esto se ve fácilmente en los caracoles y caracoles marinos , que tienen conchas helicoidales. Las babosas parecen simétricas externamente, pero su neumostoma (orificio para respirar) está ubicado en el lado derecho. Otros gasterópodos desarrollan asimetría externa, como Glaucus atlanticus que desarrolla cerata asimétrica a medida que maduran. El origen de la asimetría de los gasterópodos es un tema de debate científico. [12]
Otros ejemplos de asimetría se encuentran en los cangrejos violinistas y los cangrejos ermitaños . A menudo tienen una garra mucho más grande que la otra. Si un violinista macho pierde su gran garra, le crecerá otra en el lado opuesto después de la muda . Los animales sésiles como las esponjas son asimétricos [13] junto con las colonias de coral (con la excepción de los pólipos individuales que exhiben simetría radial); garras de alpheidae que carecen de pinzas; y algunos copépodos , poliopistocotileanos y monogeneos que parasitan por apego o residencia dentro de la cámara branquial de sus peces huéspedes ).
Las neuronas se diferencian en los invertebrados de las células de los mamíferos. Las células de los invertebrados se activan en respuesta a estímulos similares a los de los mamíferos, como traumatismos tisulares, altas temperaturas o cambios de pH. El primer invertebrado en el que se identificó una célula neuronal fue la sanguijuela medicinal , Hirudo medicinalis . [14] [15]
Se ha descrito el aprendizaje y la memoria mediante nociceptores en la liebre marina Aplysia . [16] [17] [18] Las neuronas de los moluscos son capaces de detectar presiones crecientes y traumatismos tisulares. [19]
Se han identificado neuronas en una amplia gama de especies de invertebrados, incluidos anélidos, moluscos, nematodos y artrópodos. [20] [21]
Un tipo de sistema respiratorio de invertebrados es el sistema respiratorio abierto compuesto por espiráculos , tráqueas y traqueolas que tienen los artrópodos terrestres para transportar gases metabólicos hacia y desde los tejidos. [22] La distribución de los espiráculos puede variar mucho entre los muchos órdenes de insectos, pero en general cada segmento del cuerpo puede tener solo un par de espiráculos, cada uno de los cuales se conecta a una aurícula y tiene un tubo traqueal relativamente grande detrás. Las tráqueas son invaginaciones del exoesqueleto cuticular que se ramifican ( anastomosis ) por todo el cuerpo con diámetros que van desde unos pocos micrómetros hasta 0,8 mm. Los tubos más pequeños, las traqueolas, penetran en las células y sirven como sitios de difusión de agua , oxígeno y dióxido de carbono . El gas puede conducirse a través del sistema respiratorio mediante ventilación activa o difusión pasiva. A diferencia de los vertebrados, los insectos generalmente no transportan oxígeno en su hemolinfa . [23]
Un tubo traqueal puede contener anillos circunferenciales de tenidios en forma de crestas en diversas geometrías , como bucles o hélices . En la cabeza , el tórax o el abdomen , las tráqueas también pueden estar conectadas a sacos aéreos. Muchos insectos, como los saltamontes y las abejas , que bombean activamente los sacos de aire de su abdomen, son capaces de controlar el flujo de aire a través de su cuerpo. En algunos insectos acuáticos, las tráqueas intercambian gases a través de la pared del cuerpo directamente, en forma de branquias , o funcionan esencialmente de forma normal, a través de un plastrón . A pesar de ser internas, las tráqueas de los artrópodos se desprenden durante la muda ( ecdisis ). [24]
Sólo los animales vertebrados tienen oídos, aunque muchos invertebrados detectan el sonido utilizando otros tipos de órganos sensoriales. En los insectos, los órganos timpánicos se utilizan para escuchar sonidos distantes. Se ubican en la cabeza o en otro lugar, según la familia de insectos . [25] Los órganos timpánicos de algunos insectos son extremadamente sensibles y ofrecen una audición más aguda que la de la mayoría de los demás animales. La mosca grillo hembra Ormia ochracea tiene órganos timpánicos a cada lado de su abdomen. Están conectados por un delgado puente de exoesqueleto y funcionan como un pequeño par de tímpanos, pero, debido a que están unidos, proporcionan información direccional precisa. La mosca utiliza sus "oídos" para detectar la llamada de su huésped, un grillo macho. Dependiendo de dónde provenga el canto del grillo, los órganos auditivos de la mosca reverberarán en frecuencias ligeramente diferentes. Esta diferencia puede ser tan pequeña como 50 milmillonésimas de segundo, pero es suficiente para permitir que la mosca se dirija directamente a un grillo macho que canta y lo parasite. [26]
Estructuras más simples permiten a otros artrópodos detectar sonidos de campo cercano. Las arañas y las cucarachas, por ejemplo, tienen pelos en las patas que utilizan para detectar sonidos. Las orugas también pueden tener pelos en el cuerpo que perciben vibraciones [27] y les permiten responder al sonido.Al igual que los vertebrados, la mayoría de los invertebrados se reproducen, al menos en parte, mediante reproducción sexual . Producen células reproductivas especializadas que se someten a meiosis para producir espermatozoides móviles más pequeños u óvulos inmóviles más grandes . [28] Estos se fusionan para formar cigotos , que se convierten en nuevos individuos. [29] Otros son capaces de reproducción asexual o, a veces, de ambos métodos de reproducción.
Una extensa investigación con especies modelo de invertebrados como Drosophila melanogaster y Caenorhabditis elegans ha contribuido mucho a nuestra comprensión de la meiosis y la reproducción. Sin embargo, más allá de los pocos sistemas modelo, los modos de reproducción encontrados en los invertebrados muestran una diversidad increíble. [30] En un ejemplo extremo, se estima que el 10% de las especies de ácaros orbátidos han persistido sin reproducción sexual y se han reproducido asexualmente durante más de 400 millones de años. [30]
El comportamiento social está muy extendido en los invertebrados, incluidas cucarachas, termitas, pulgones, trips , hormigas, abejas, Passalidae , Acari , arañas y más. [31] La interacción social es particularmente destacada en las especies eusociales , pero también se aplica a otros invertebrados.
Los insectos reconocen la información transmitida por otros insectos. [32] [33] [34]
El término invertebrados abarca varios filos. Una de ellas son las esponjas ( Porifera ). Durante mucho tiempo se pensó que se habían diferenciado tempranamente de otros animales. [35] Carecen de la organización compleja que se encuentra en la mayoría de los otros filos. [36] Sus células están diferenciadas, pero en la mayoría de los casos no están organizadas en tejidos distintos. [37] Las esponjas normalmente se alimentan aspirando agua a través de los poros. [38] Algunos especulan que las esponjas no son tan primitivas, sino que pueden estar simplificadas secundariamente. [39] La Ctenophora y la Cnidaria , que incluyen anémonas de mar , corales y medusas , son radialmente simétricas y tienen cámaras digestivas con una única abertura, que sirve tanto de boca como de ano. [40] Ambos tienen tejidos distintos, pero no están organizados en órganos . [41] Sólo hay dos capas germinales principales, el ectodermo y el endodermo , con sólo células dispersas entre ellas. Como tales, a veces se les llama diploblásticos . [42]
Los Echinodermata son radialmente simétricos y exclusivamente marinos, e incluyen estrellas de mar (Asteroidea), erizos de mar (Echinoidea), estrellas de mar (Ophiuroidea), pepinos de mar (Holothuroidea) y estrellas de plumas (Crinoidea). [43]
El filo animal más grande también se incluye dentro de los invertebrados: los artrópodos, que incluyen insectos, arañas , cangrejos y sus parientes. Todos estos organismos tienen un cuerpo dividido en segmentos repetidos, típicamente con apéndices pares. Además, poseen un exoesqueleto endurecido que se muda periódicamente durante el crecimiento. [44] Dos filos más pequeños, Onychophora y Tardigrada , son parientes cercanos de los artrópodos y comparten algunos rasgos con ellos, excluyendo el exoesqueleto endurecido. Los nematodos o lombrices intestinales, son quizás el segundo filo animal más grande, y también son invertebrados. Los nemátodos suelen ser microscópicos y se encuentran en casi todos los entornos donde hay agua. [45] Algunos son parásitos importantes. [46] Los filos más pequeños relacionados con ellos son Kinorhyncha , Priapulida y Loricifera . Estos grupos tienen un celoma reducido, llamado pseudoceloma. Otros invertebrados incluyen la Nemertea o tenias y la Sipuncula .
Otro filo es el de los platelmintos , los platelmintos. [47] Originalmente se los consideraba primitivos, pero ahora parece que se desarrollaron a partir de ancestros más complejos. [48] Los gusanos planos son acelomados y carecen de cavidad corporal, al igual que sus parientes más cercanos, los microscópicos Gastrotricha . [49] Los Rotifera o rotíferos, son comunes en ambientes acuosos. Los invertebrados también incluyen los Acanthocephala o gusanos de cabeza espinosa, los Gnathostomulida , los Micrognathozoa y los Cycliophora . [50]
También se incluyen dos de los filos animales de mayor éxito, Mollusca y Annelida. [51] [52] El primero, que es el segundo filo animal más grande por número de especies descritas, incluye animales como caracoles , almejas y calamares , y el segundo comprende gusanos segmentados, como lombrices de tierra y sanguijuelas . Estos dos grupos se han considerado durante mucho tiempo parientes cercanos debido a la presencia común de larvas trocóforas , pero los anélidos se consideraron más cercanos a los artrópodos porque ambos están segmentados. [53] Ahora bien, esto generalmente se considera evolución convergente , debido a muchas diferencias morfológicas y genéticas entre los dos filos. [54]
Entre los filos menores de invertebrados se encuentran los Hemichordata , o gusanos bellota, [55] y los Chaetognatha, o gusanos flecha. Otros filos incluyen Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida y Xenoturbellida .
Los invertebrados se pueden clasificar en varias categorías principales, algunas de las cuales son taxonómicamente obsoletas o discutibles, pero aún se utilizan como términos de conveniencia. Sin embargo, cada uno aparece en su propio artículo en los siguientes enlaces. [56]
Los primeros fósiles de animales parecen ser de invertebrados. Los fósiles de 665 millones de años de antigüedad en la Formación Trezona en Trezona Bore, West Central Flinders, Australia del Sur, han sido interpretados como esponjas primitivas. [57] Algunos paleontólogos sugieren que los animales aparecieron mucho antes, posiblemente hace mil millones de años [58] aunque probablemente se volvieron multicelulares en el Toniano . Los rastros fósiles , como huellas y madrigueras, encontrados a finales de la era Neoproterozoica indican la presencia de gusanos triploblásticos , aproximadamente tan grandes (alrededor de 5 mm de ancho) y complejos como las lombrices de tierra . [59]
Alrededor de 453 millones de años, los animales comenzaron a diversificarse y muchos de los grupos importantes de invertebrados se separaron entre sí. Los fósiles de invertebrados se encuentran en diversos tipos de sedimentos del Fanerozoico . [60] Los fósiles de invertebrados se utilizan comúnmente en estratigrafía. [61]
Carl Linneo dividió estos animales en sólo dos grupos, los Insecta y los ahora obsoletos Vermes ( gusanos ). Jean-Baptiste Lamarck , quien fue designado para el cargo de "Curador de Insecta y Vermes" en el Muséum National d'Histoire Naturelle en 1793, acuñaron el término "invertebrado" para describir tales animales y dividieron los dos grupos originales en diez. separando Arachnida y Crustacea de Linnean Insecta, y Mollusca, Annelida, Cirripedia , Radiata , Coelenterata e Infusoria de Linnean Vermes. Actualmente se clasifican en más de 30 filos , desde organismos simples como esponjas marinas y platelmintos hasta animales complejos como artrópodos y moluscos.
Los invertebrados son animales sin columna vertebral. Esto ha llevado a la conclusión de que los vertebrados son un grupo que se desvía de los vertebrados normales. Se ha dicho que esto se debe a que los investigadores del pasado, como Lamarck, veían a los vertebrados como un "estándar": en la teoría de la evolución de Lamarck, creía que las características adquiridas a través del proceso evolutivo implicaban no sólo la supervivencia, sino también la progresión hacia un " forma superior", a la que los humanos y los vertebrados estaban más cerca que los invertebrados. Aunque se ha abandonado la evolución dirigida a objetivos, la distinción entre invertebrados y vertebrados persiste hasta el día de hoy, aunque se ha observado que el agrupamiento es "difícilmente natural o incluso muy definido". Otra razón citada para esta continua distinción es que Lamarck creó un precedente a través de sus clasificaciones del que ahora es difícil escapar. También es posible que algunos humanos crean que, al ser ellos mismos vertebrados, el grupo merece más atención que los invertebrados. [62] En cualquier caso, en la edición de 1968 de Invertebrate Zoology , se señala que "la división del Reino Animal en vertebrados e invertebrados es artificial y refleja el prejuicio humano a favor de los propios parientes del hombre". El libro también señala que el grupo agrupa un gran número de especies, de modo que ninguna característica describe a todos los invertebrados. Además, algunas especies incluidas están sólo remotamente relacionadas entre sí, y algunas están más relacionadas con los vertebrados que con otros invertebrados (ver Parafilia ). [63]
Durante muchos siglos, los biólogos han descuidado a los invertebrados, en favor de los grandes vertebrados y las especies "útiles" o carismáticas . [64] La biología de los invertebrados no fue un campo de estudio importante hasta el trabajo de Linneo y Lamarck en el siglo XVIII. [64] Durante el siglo XX, la zoología de invertebrados se convirtió en uno de los principales campos de las ciencias naturales, con descubrimientos destacados en los campos de la medicina, la genética, la paleontología y la ecología. [64] El estudio de los invertebrados también ha beneficiado a las fuerzas del orden, ya que se descubrió que los artrópodos, y especialmente los insectos, eran una fuente de información para los investigadores forenses. [44]
Dos de los organismos modelo más estudiados hoy en día son los invertebrados: la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y el nematodo Caenorhabditis elegans . Durante mucho tiempo han sido los organismos modelo más estudiados y estuvieron entre las primeras formas de vida en ser secuenciadas genéticamente. Esto fue facilitado por el estado severamente reducido de sus genomas , pero se han perdido muchos genes , intrones y enlaces . El análisis del genoma de la anémona de mar estrella ha puesto de relieve la importancia de las esponjas, los placozoos y los coanoflagelados , también en fase de secuenciación, para explicar la llegada de 1.500 genes ancestrales exclusivos de los animales. [65] Los científicos también utilizan los invertebrados en el campo del biomonitoreo acuático para evaluar los efectos de la contaminación del agua y el cambio climático. [66]
