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Lanzarote

Las lancetas ( / ˈ l æ n s l ɪ t s , ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slits ), también conocidas como amphioxi ( SG : amphioxus / ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs ), constan de unas 30 a 35 especies de cordados bentónicos que se alimentan por filtración "parecidos a peces" [2] en el orden Amphioxiformes . Son representantes modernos del subfilo Cephalochordata . Las lancetas se parecen mucho a Pikaia, de 530 millones de años , cuyos fósiles se conocen en Burgess Shale . Sin embargo, según el análisis filogenético, el propio grupo de lancetas probablemente evolucionó alrededor del Cretácico , hace 97,7 millones de años para las especies del Pacífico y hace 112 millones de años para las especies del Atlántico. [3] [4] El paleobranquiostoma del Pérmico puede ser parte del registro fósil de lancetas; sin embargo, debido a la mala conservación, persisten algunas dudas sobre su naturaleza. [5]

Los zoólogos están interesados ​​en ellos porque proporcionan información evolutiva sobre los orígenes de los vertebrados . Como fósiles vivientes , las lancetas contienen muchos órganos y sistemas de órganos que son homólogos a los de los peces modernos, pero en una forma más primitiva. Por tanto, proporcionan una serie de ejemplos de posible exaptación evolutiva . Por ejemplo, las hendiduras branquiales de las lancetas se utilizan únicamente para alimentarse y no para respirar. El sistema circulatorio transporta alimentos por todo el cuerpo, pero no tiene glóbulos rojos ni hemoglobina para transportar oxígeno. Los genomas de Lancelet contienen pistas sobre la evolución temprana de los vertebrados: al comparar genes de lancelets con los mismos genes en los vertebrados, se pueden descubrir cambios en la expresión, función y número de genes a medida que evolucionaron los vertebrados. [6] [7] Se ha secuenciado el genoma de algunas especies del género Branchiostoma : B. floridae, [8] B. belcheri , [9] y B. lanceolatum . [10]

En Asia, las lancetas se cosechan comercialmente como alimento para los seres humanos. En Japón, el anfioxo ( B. belcheri ) ha sido incluido en el registro de "Animales en peligro de extinción de organismos marinos y de agua dulce japoneses". [11]

Ecología

Hábitat

Los anfioxi se distribuyen en llanuras de arena submareales poco profundas en mares templados (hasta el norte de Noruega [12] ), subtropicales y tropicales de todo el mundo. [13] La única excepción es Asymmetron inferum , una especie conocida de las proximidades de las cataratas de ballenas a una profundidad de aproximadamente 225 m (738 pies). [14] Aunque pueden nadar, los anfioxi adultos son en su mayoría bentónicos . Viven en fondos arenosos cuya granulometría depende de la especie y del sitio, [15] y suelen encontrarse medio enterrados en la arena. [13] Cuando se les molesta, abandonan rápidamente su madriguera, nadan una distancia corta y luego vuelven a excavar rápidamente, primero con el extremo posterior, en la arena. Los adultos ( B. floridae ) pueden tolerar salinidades tan bajas como 6 ‰ y temperaturas de 3 a 37 °C (37 a 99 °F). [dieciséis]

Alimentación

Su preferencia de hábitat refleja su método de alimentación: solo exponen la parte frontal al agua y se alimentan por filtración de plancton mediante una corriente ciliar branquial que hace pasar el agua a través de una lámina mucosa. Branchiostoma floridae es capaz de atrapar partículas desde microbianas hasta fitoplancton de tamaño pequeño, [17] mientras que B. lanceolatum atrapa preferentemente partículas más grandes (>4 µm). [18]

Reproducción y desove

Las lancetas son animales gonocóricos , es decir, que tienen dos sexos, y se reproducen mediante fecundación externa . Sólo se reproducen durante la temporada de desove , que varía ligeramente entre especies y que suele corresponder a los meses de primavera y verano. [15] Todas las especies de lancetas desovan poco después de la puesta del sol, ya sea sincrónicamente (por ejemplo, Branchiostoma floridae , aproximadamente una vez cada dos semanas durante la temporada de desove [16] ) o asincrónicamente ( Branchiostoma lanceolatum , desove gradual a lo largo de la temporada [19] ).

Nicholas y Linda Holland fueron los primeros investigadores en describir un método para obtener embriones de anfioxo mediante la inducción del desove en cautiverio y la fertilización in vitro. [20] El desove puede inducirse artificialmente en el laboratorio mediante choque eléctrico o térmico. [21]

Historia

Taxonomía

El primer organismo representativo del grupo que se describió fue Branchiostoma lanceolatum . Fue descrito por Peter Simon Pallas en 1774 como babosas moluscanas del género Limax . No fue hasta 1834 que Gabriel Costa acercó la posición filogenética del grupo a los vertebrados agnatanos ( mixinos y lampreas ), incluyéndolo en el nuevo género Branchiostoma (del griego, branquio = "branquias", stoma = "boca") . [22] En 1836, Yarrel cambió el nombre del género a Amphioxus (del griego: "puntiagudo en ambos lados"), ahora considerado un sinónimo obsoleto del género Branchiostoma . Hoy en día, el término "anphioxus" todavía se utiliza como nombre común para los Amphioxiformes, junto con "lancelet", especialmente en el idioma inglés. El orden Amphioxiformes aparentemente fue nombrado en 1886 en el Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins en Magdeburgo . [23] [24]

Anatomía

Las observaciones de la anatomía del anfioxo comenzaron a mediados del siglo XIX. Primero se describió la anatomía adulta y luego la embrionaria. [25]

Alexander Kowalevsky describió por primera vez las características anatómicas clave del anfioxo adulto (tubo del nervio dorsal hueco, endostilo, cuerpo segmentado, cola postanal). [25] De Quatrefages fue el primero en describir completamente el sistema nervioso del anfioxo. [26] Heinrich Rathke [27] y John Goodsir realizaron otras contribuciones importantes a la anatomía del adulto anfioxo . [28]

Kowalevsky también publicó la primera descripción completa de los embriones de anfioxo, [25] mientras que Schultze y Leuckart fueron los primeros en describir las larvas. [29] Otras contribuciones importantes a la anatomía embrionaria del anfioxo fueron dadas por Hatschek, Conklin [30] y más tarde por Tung (embriología experimental). [31]

Anatomía

Anatomía de Lancelet
Anatomía de Lancelet

Dependiendo de la especie exacta involucrada, la longitud máxima de las lancetas suele ser de 2,5 a 8 cm (1,0 a 3,1 pulgadas). [14] [32] Branchiostoma belcheri y B. lanceolatum se encuentran entre los más grandes. [14] Excepto por el tamaño, las especies son muy similares en apariencia general, diferenciándose principalmente en el número de miotomas y la pigmentación de sus larvas. [14] Tienen un cuerpo translúcido, algo parecido a un pez, pero sin pares de aletas ni otras extremidades. Presenta una aleta caudal relativamente poco desarrollada, por lo que no son especialmente buenos nadadores. Si bien poseen algo de material cartilaginoso que refuerza las hendiduras branquiales , la boca y la cola, no tienen un verdadero esqueleto. [33]

Sistema nervioso y notocorda.

Al igual que los vertebrados, las lancetas tienen un cordón nervioso hueco que recorre la espalda, hendiduras faríngeas y una cola que pasa por el ano. También al igual que los vertebrados, los músculos están dispuestos en bloques llamados miómeros .

A diferencia de los vertebrados, el cordón nervioso dorsal no está protegido por hueso sino por una notocorda más simple formada por un cilindro de células muy juntas para formar una varilla endurecida. La notocorda lanceleta, a diferencia de la columna vertebral de los vertebrados , se extiende hasta la cabeza. Esto le da al subfilo su nombre ( κεφαλή , kephalē significa 'cabeza'). La fina estructura de la notocorda y la base celular de su crecimiento adulto son mejor conocidas por la lanceleta de las Bahamas, Asymmetron lucayanum [34]

El cordón nervioso es sólo un poco más grande en la región de la cabeza que en el resto del cuerpo, de modo que las lancetas no parecen poseer un verdadero cerebro. Sin embargo, la expresión de genes del desarrollo y la microscopía electrónica de transmisión indican la presencia de un prosencéfalo diencefálico , un posible mesencéfalo y un rombencéfalo . [35] [36] Estudios recientes que implican una comparación con los vertebrados indican que el tálamo , el pretectum y las áreas del mesencéfalo de los vertebrados corresponden conjuntamente a una región única y combinada en el anfioxo, que se ha denominado primordio dimesencefálico (DiMes). [37]

Sistema visual

Las lancetas tienen cuatro tipos conocidos de estructuras sensibles a la luz: células de Joseph, órganos de Hesse, un ojo anterior no apareado y un cuerpo laminar, todos los cuales utilizan opsinas como receptores de luz. Todos estos órganos y estructuras están ubicados en el tubo neural, con el ojo frontal al frente, seguido por el cuerpo laminar, las células de Joseph y los órganos de Hesse. [38] [14] [39]

Células de José y órganos de Hesse.

Las células de Joseph son fotorreceptores desnudos rodeados por una banda de microvellosidades . Estas células llevan la opsina melanopsina . Los órganos de Hesse (también conocidos como ocelos dorsales) constan de una célula fotorreceptora rodeada por una banda de microvellosidades que contienen melanopsina, pero medio envuelta por una célula pigmentaria en forma de copa. La sensibilidad máxima de ambas células es de ~470 nm [40] (azul).

Tanto las células de Joseph como los órganos de Hesse se encuentran en el tubo neural; las células de Joseph forman una columna dorsal y los órganos de Hesse en la parte ventral a lo largo del tubo. Las células de Joseph se extienden desde el extremo caudal de la vesícula anterior (o vesícula cerebral) hasta el límite entre los miómeros 3 y 4, donde comienzan los órganos de Hesse y continúan casi hasta la cola. [41] [42]

Ojo frontal

El ojo frontal consta de una copa de pigmento, un grupo de supuestas células fotorreceptoras (denominadas fila 1 ), tres filas de neuronas ( filas 2 a 4 ) y células gliales . El ojo frontal, que expresa el gen PAX6 , ha sido propuesto como el homólogo de los ojos pares de los vertebrados, la copa pigmentaria como el homólogo del EPR ( epitelio pigmentario de la retina ), los supuestos fotorreceptores como homólogos de los conos y bastones de los vertebrados , y la fila 2. Neuronas como homólogos de las células ganglionares de la retina . [43]

La copa de pigmento está orientada cóncava dorsalmente. Sus células contienen el pigmento melanina . [43] [44]

Las supuestas células fotorreceptoras, fila 1, están dispuestas en dos filas diagonales, una a cada lado de la copa de pigmento, colocadas simétricamente con respecto a la línea media ventral. Las células tienen forma de matraz, con procesos ciliares largos y delgados (un cilio por célula). Los cuerpos principales de las células se encuentran fuera de la copa de pigmento, mientras que los cilios se extienden dentro de la copa de pigmento antes de girar y salir. Las células llevan la opsina c-opsina 1 , excepto unas pocas que llevan c-opsina 3 . [43] [45]

Las células de la fila 2 son neuronas serotoninérgicas en contacto directo con las células de la fila 1. Las células de las filas 3 y 4 también son neuronas. Las células de las cuatro filas tienen axones que se proyectan hacia los nervios ventrolaterales izquierdo y derecho. Para las neuronas de la fila 2, las proyecciones de los axones se han rastreado hasta el neuropilo tegmental . El neuropilo tegmental se ha comparado con las regiones de control locomotor del hipotálamo de los vertebrados , donde la liberación paracrina modula los patrones locomotores como la alimentación y la natación. [43]

Proteínas fluorescentes

Fluorescencia verde en lancetas
Fluorescencia verde en Lancelets. (a. Branchiostoma floridae GFP cerca de la mancha ocular y en los tentáculos orales). (b. Fluorescencia verde de Asymmetron lucayanum en las gónadas).

Las lancetas expresan de forma natural proteínas verdes fluorescentes (GFP) dentro de sus tentáculos orales y cerca de la mancha ocular. [46] Dependiendo de la especie, también se puede expresar en la cola y las gónadas , aunque esto solo se reporta en el género Asymmetron. [47] Se han registrado múltiples genes de proteínas fluorescentes en especies de lancetas en todo el mundo. Solo Branchiostoma floridae tiene 16 genes que codifican GFP. Sin embargo, la GFP producida por las lancetas es más similar a la GFP producida por los copépodos que a la de las medusas ( Aequorea victoria ).

Se sospecha que la GFP desempeña múltiples funciones con las lancetas, como atraer plancton hacia la boca. Teniendo en cuenta que las lancetas se alimentan por filtración, la corriente natural atraería el plancton cercano hacia el tracto digestivo. La GFP también se expresa en larvas , lo que significa que puede usarse para fotoprotección al convertir la luz azul de mayor energía en luz verde menos dañina.

Lanceta viva (B. floridae) bajo un microscopio fluorescente.
Lanceta viva ( B. floridae ) bajo un microscopio fluorescente.

Las proteínas fluorescentes de lancetas se han adaptado para su uso en biología molecular y microscopía. La proteína fluorescente amarilla de Branchiostoma lanceolatum exhibe un rendimiento cuántico inusualmente alto (~0,95). [48] ​​Se ha modificado en una proteína fluorescente verde monomérica conocida como mNeonGreen, que es la proteína fluorescente verde o amarilla monomérica más brillante conocida.

Sistema alimentario y digestivo.

Las lancetas son filtradores pasivos , [49] pasan la mayor parte del tiempo medio enterrados en la arena y solo sobresale su parte frontal. [50] Se alimentan de una amplia variedad de pequeños organismos planctónicos , como bacterias, hongos , diatomeas , dinoflagelados y zooplancton , y también ingieren detritos . [13] Poco se sabe sobre la dieta de las larvas de lancelet en la naturaleza, pero las larvas cautivas de varias especies pueden mantenerse con una dieta de fitoplancton , aunque aparentemente esto no es óptimo para Asymmetron lucayanum . [13]

Las lancetas tienen cirros orales, hebras delgadas en forma de tentáculos que cuelgan frente a la boca y actúan como dispositivos sensoriales y como filtro para el agua que pasa al cuerpo. El agua pasa de la boca a la faringe , que está revestida por numerosas hendiduras branquiales. La superficie ventral de la faringe contiene un surco llamado endóstilo , que, conectado a una estructura conocida como fosa de Hatschek , produce una película de moco . La acción ciliar empuja el moco formando una película sobre la superficie de las hendiduras branquiales, atrapando las partículas de comida suspendidas al hacerlo. El moco se recoge en un segundo surco dorsal, conocido como surco epifaríngeo , y pasa de regreso al resto del tracto digestivo. Después de pasar a través de las hendiduras branquiales, el agua ingresa a una aurícula que rodea la faringe y luego sale del cuerpo a través del atrioporo. [33]

Tanto los adultos como las larvas exhiben un reflejo de "tos" para limpiar la boca o la garganta de desechos o objetos demasiado grandes para tragar. En las larvas, la acción está mediada por los músculos faríngeos, mientras que en el animal adulto se logra mediante la contracción auricular. [51] [52]

El resto del sistema digestivo consta de un tubo simple que va desde la faringe hasta el ano. El ciego hepático , un ciego único y de extremo ciego , se ramifica desde la parte inferior del intestino y tiene un revestimiento capaz de fagocitar las partículas de alimento, una característica que no se encuentra en los vertebrados. Aunque realiza muchas funciones de un hígado, no se considera un verdadero hígado sino un homólogo del hígado de los vertebrados. [53] [54] [55]

Otros sistemas

Las lancetas no tienen sistema respiratorio, respiran únicamente a través de su piel, que está formada por un epitelio simple . A pesar del nombre, se produce poca o ninguna respiración en las hendiduras branquiales, que se dedican únicamente a la alimentación. El sistema circulatorio se parece al de los peces primitivos en su diseño general, pero es mucho más simple y no incluye corazón . No hay células sanguíneas ni hemoglobina . [33]

El sistema excretor consta de "riñones" segmentados que contienen protonefridios en lugar de nefronas , y son bastante diferentes a los de los vertebrados. Además, a diferencia de los vertebrados, existen numerosas gónadas segmentadas . [33]

Organismo modelo

Las lancetas se hicieron famosas en la década de 1860, cuando Ernst Haeckel comenzó a promoverlas como modelo del antepasado de todos los vertebrados. Hacia 1900 las lancetas se habían convertido en un organismo modelo . A mediados del siglo XX habían caído en desgracia por diversas razones, incluido el declive de la anatomía y embriología comparadas, y debido a la creencia de que las lancetas eran más derivadas de lo que parecían, por ejemplo, la profunda asimetría en la etapa larvaria. . [56] [57] Más recientemente, el desarrollo simétrico y retorcido fundamental de los vertebrados es el tema de la teoría de la torsión axial . Según esta teoría, existe una profunda concordancia entre los vertebrados y los cefalocordados, e incluso entre todos los cordados. [58] [59]

Con la llegada de la genética molecular, las lancetas vuelven a ser consideradas como modelo de los ancestros de los vertebrados y se utilizan nuevamente como organismo modelo. [60] [22]

Como resultado de su uso científico, se han desarrollado métodos para mantener y criar lancetas en cautiverio para varias de las especies, inicialmente el Branchiostoma lanceolatum europeo, pero más tarde también el Branchiostoma belcheri y el Branchiostoma japonicum del Pacífico occidental , el Golfo de México y el Pacífico occidental. Atlántico Branchiostoma floridae y circuntropical (sin embargo, la evidencia genética sugiere que las poblaciones del Atlántico y del Indo-Pacífico deben reconocerse como separadas [49] ) Asymmetron lucayanum . [13] [61] Pueden alcanzar una edad de hasta 7-8 años. [61]

Como alimento humano

Los animales son comestibles y se cosechan en algunas partes del mundo. Se comen tanto frescos, con sabor a arenque, como como aditivo alimentario en forma seca después de asarlos en aceite. [ cita necesaria ] Cuando sus gónadas comienzan a madurar en la primavera, esto afecta su sabor, lo que hace que sepan mal durante la temporada de reproducción. [62]

Filogenia y taxonomía

La lanceleta es un animal pequeño, translúcido, parecido a un pez, que es uno de los parientes invertebrados vivos más cercanos de los vertebrados. [63] [64]

Los Cephalochordata fueron vistos tradicionalmente como el linaje hermano de los vertebrados ; a su vez, estos dos grupos juntos (a veces llamados Notochordata) fueron considerados el grupo hermano de los Tunicata (también llamados Urochordata e incluyen las ascidias ). De acuerdo con este punto de vista, las lancetas y los vertebrados comparten al menos 10 características morfológicas, pero no los tunicados. [65] Investigaciones más recientes sugieren que este patrón de relación evolutiva es incorrecto. Un extenso análisis filogenético molecular ha demostrado de manera convincente que Cephalochordata es el subfilo más basal de los cordados, siendo los tunicados el grupo hermano de los vertebrados. [66] [67] Esta filogenia revisada de los cordados sugiere que los tunicados han perdido secundariamente algunos de los caracteres morfológicos que anteriormente se consideraban sinapomorfias (caracteres derivados compartidos) de vertebrados y lancetas.

Entre los tres géneros existentes (vivos) , Asymmetron es basal y se ubica en su propia familia. Los estudios genéticos han llegado a conclusiones separadas sobre su divergencia, algunos sugieren que Asymmetron divergió de otras lancetas hace más de 100 millones de años y otros (con mayor respaldo estadístico) que ocurrió hace unos 42 millones de años. [49] Los dos géneros restantes, Branchiostoma y Epigonichthys, divergieron entre sí hace unos 36 millones de años. [49] A pesar de esta profunda separación, los híbridos entre Asymmetron lucayanum y Branchiostoma floridae son viables (entre las especies divididas más profundas que se sabe que pueden producir tales híbridos). [13]

Las siguientes son las especies reconocidas por WoRMS . Otras fuentes reconocen una treintena de especies. [57] [49] [68] Es probable que queden especies crípticas actualmente no reconocidas . [13]

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Otras lecturas

enlaces externos

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