El endostilo es un órgano en la faringe de los animales cordados que ayuda en la alimentación por filtración , y se encuentra en los cefalocordados ( lancetas ) y urocordados ( ascidias , salpas y larvas ) adultos, así como en las larvas de algunos vertebrados basales (específicamente las lampreas ), [1] pero se ha transformado a través de la evolución en tiroides en otros vertebrados . Es una de las cinco características anatómicas comunes ( sinapomorfias ) que se encuentran en todos los cordados, junto con la notocorda , el cordón nervioso dorsal , las hendiduras faríngeas y la cola postanal .
Dado que el endostilo se encuentra en los tres linajes de cordados, se presume que surgió en el ancestro común de estos taxones , junto con un cambio hacia la alimentación interna para extraer partículas de alimentos suspendidas del agua. [2] Al alimentarse, las partículas de comida suspendidas en el agua se adhieren al moco que produce el endostilo. [3] El agua filtrada luego se expulsa a través de las hendiduras branquiales , mientras que el alimento y el moco son arrastrados hacia el esófago mediante movimientos de los cilios que recubren el endostilo. [3] [4]
El endostilo de las larvas de lamprea ( ammocoetes ) se metamorfosea en la glándula tiroides en los adultos y se considera homólogo a la tiroides en todos los demás vertebrados debido a su actividad concentradora de yodo . [5]
Las primeras creencias sobre el endostilo incluían la idea de Muller en 1873 que afirmaba que el endostilo que reside en el ammocoete tiene funciones extremadamente similares a las del surco hipobranquial protocordado. Por lo tanto, se produjeron numerosas investigaciones sobre el endostilo, pero la teoría fue desmentida por futuros investigadores. Sin embargo, durante esta investigación, se descubrió que los endostilos de ammocoete incluyen la capacidad y funcionalidad de acumular isótopos de yodo radiactivo. Esto una vez más convirtió al endostilo en un tema de investigación muy pertinente por parte de multitud de científicos. Investigaciones recientes han concluido que los endostilos cefalocordados y tunicados tienen la capacidad de capturar yodo, perpetuando así aún más las nuevas investigaciones. [4]
El endostilo puede reconocerse en sección transversal por una multitud de zonas diferentes. La zona 1 reside en la parte inferior del endostilo, en la que es fácilmente reconocible por sus cilios altos y gotas de mucopolisacáridos ácidos. Las investigaciones en la Zona 1 han concluido que las células contienen glucógeno, pero no mucinas. [4]
La zona 2 se clasifica con tractos glandulares ventrales. Las células identificadas en la Zona 2 contienen un material mucoso ácido. Cuando se utiliza el método del hierro dializado de Hale, la zona 2 del endostilo es la región definitiva más oscura. La zona 2 contiene pironinefilia veteada y prominente desde el polo apical hasta los núcleos en la superficie celular. [4]
La zona 3 se clasifica por estrechas bandas ciliadas ubicadas entre zonas glandulares. La zona 3 contiene un borde apical granulado. [4]
La zona 4 tiene una granulación de reacción positiva notablemente más rugosa que las zonas anteriores. El citoplasma de la Zona 4 contiene grandes cantidades de material pironinófilo. Esto es similar a la consistencia y apariencia de los tractos glandulares ventrales. La zona 4 es casi igual que el tracto glandular dorsal. [4]
La zona 5 tiene cantidades extremadamente grandes y anormales de material granulado en las superficies celulares. Esto hace que la Zona 5 sea identificable, al mismo tiempo que se establece una comparación con el borde lateral de la Zona 1. El citoplasma de esta zona contiene gotitas positivas para PA/S que fueron neutralizadas con diastasa. El material de la superficie no neutralizó ni digirió las gotitas positivas para PA/S. No contiene pironinofilia. [4]
La zona 6 forma el borde lateral del surco endostilo y es muy distinta de las bandas de zonas anteriores, luego de someterse al procedimiento de paraldehído fucsina, se observa una pequeña granulación citoplasmática. [4]
La zona 7 es de particular interés debido a la capacidad de esta zona para atrapar yodo radiactivo, que es una función primaria de la tiroides. En esta zona existen gránulos de diversos tamaños. Por tanto, los gránulos pueden contribuir a una variedad de funciones diferentes. No hay evidencia de actividad secretora dentro de esta zona. [4]
La zona 8 contiene una enorme cantidad de cilios. La zona 8 existe en el borde lateral del surco endosstilo. No ha habido pruebas definitivas de la capacidad secretora dentro de esta zona, a pesar de la existencia de un material mucoso ácido que se acumula en la superficie de las células. [4]
La zona 11 tiene las granulaciones laterales del endostilo. La banda de células de la Zona 11 imita, pero es muy diferente, a las células de la Zona 1. Las células de la Zona 11 se parecen más a las características y composición de la Zona 2. No hay cilios en la Zona 11 y las células tienen un citoplasma único. [4]
Las células tipo 1 forman las células de los cilindros glandulares. Las células tipo 1 en el endostilo contienen núcleos circulares agrandados y un nucléolo grande. Residen en el área interna de los cilindros glandulares. Existen diferencias funcionales y estructurales notables entre los cilindros dorsal y ventral. Los cilindros ventrales muestran una reacción de cianofolato más fuerte, mientras que los cilindros dorsales dan una reacción débil de PA/S positiva. [4]
Las células del cilindro dorsal se identifican por hebras irregulares entre los núcleos y la mitad del cilindro glandular. Las células del cilindro dorsal son basófilas y pironinófilas. [4]
Las células del cilindro ventral contrastan con las células del cilindro dorsal y se caracterizan menos por hebras basófilas y nunca son fironinófilas. [4]
Las celdas con apertura de cilindro se identifican como celdas de tipo 2. Las células tipo 2 se subdividen en el endostilo en regiones 2a, 2b y 2c. En estudios recientes no se han observado reacciones histoquímicas con respecto a las células tipo 2a y 2b. [4]
2c, están ricamente granuladas y son muy fácilmente reconocibles. También se caracteriza por la zona pironinófila cerca del núcleo en el polo basal. [4]
Las células glandulares del endostilo se encargan de toda la actividad secretora. Debido a la gran cantidad de ribonucleoproteínas en las células de la glándula, la síntesis de proteínas y un material proteico rico en puentes -SS y -SH. También libera carbohidratos resistentes a las enfermedades. [4]
Las dos zonas en las que ocurre la actividad secretora incluyen la Zona 2 y 4. Los materiales para la secreción se acumulan en las Zonas 1 y 2. La acumulación de secreción y la secreción también pueden acumularse en la Zona 5. [4]
Las zonas 1, 3 y 6 no contribuyen directamente a la secreción, pero contienen células ciliadas. [4]
Las regiones secretoras por las que se conoce el endostilo incluyen la región glandular ventral y la región glandular dorsal. La región glandular ventral secreta una combinación de proteínas y mucopolisacáridos mezclados con mucoproteínas o glicoproteínas. La región glandular dorsal es rica en cistina, cisteína o soluciones lipídicas. Ninguna de las regiones glandulares anteriores participa en el metabolismo del yodo. A lo largo de multitud de estudios, se ha creído que los cilindros de las glándulas ventral y dorsal no forman folículos de la tiroides de lamprea. Así, los productos derivados de la región glandular del endóstilo están asociados a la función tradicional de recolección de alimentos a través del moco secretor. Se necesitan investigaciones futuras para determinar si el material de la sustancia mucosa tiene algún propósito metabólico además de atrapar alimentos. [4]
La capacidad del endostilo para atrapar yodo radiactivo tiene un camino lineal hasta convertirse en tiroides. Investigaciones anteriores han concluido la presencia de un centro de yodación en algunas células de la Zona 5, que contienen multitud de sustancias. Contrariamente a ese estudio, otros estudios han señalado la Zona 7 como el centro de yodación, mientras que otros estudios se han inclinado hacia el centro de yodo en la Zona 8. La razón de la multitud de estudios que obtienen resultados diferentes podría ser la captura del yodo en las zonas más zonas ciliadas, en lugar de atrapar y descomponer los materiales de yodo. La presencia de recolección y degradación del yodo promovió la función del endostilo como precursor de la tiroides. [4]
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