La teoría de la torsión axial (también conocida como hipótesis de la torsión axial ) es una teoría científica propuesta para explicar una variedad de aspectos inusuales del plan corporal de los vertebrados (incluidos los humanos ). [1] Propone que la parte rostral de la cabeza esté “girada” respecto al resto del cuerpo. [2] Esta parte terminal está formada por la cara (ojos, nariz y boca), así como por parte del cerebro ( cerebro y tálamo ). Según la teoría, el cuerpo de los vertebrados tiene una quiralidad zurda .
La teoría de la torsión axial compite con otras propuestas que se centran en aspectos más limitados y específicos (ver sección #Relación con otras teorías e hipótesis), la mayoría de las cuales explican la organización del prosencéfalo contralateral , el fenómeno que controla principalmente el lado izquierdo del cerebro. el lado derecho del cuerpo y viceversa. [3] Ninguna de las teorías propuestas que explican este fenómeno, incluida la teoría de la torsión axial, ha obtenido reconocimiento general. [4] La base genética que subyace al giro del desarrollo aún no se comprende.
La teoría de la torsión axial explica diversos fenómenos, y aborda cómo y cuándo se desarrolla la torsión entre el extremo de la cabeza y el resto del cuerpo . También aborda la posible historia evolutiva. Una predicción de la teoría fue la asimetría aurofacial, que luego fue encontrada empíricamente , [5] aunque por el autor que también era coautor de la teoría original.
Los fenómenos que la teoría puede explicar incluyen:
Según el modelo de desarrollo de torsión axial , la parte anterior de la cabeza gira contra el resto del cuerpo, excepto los órganos internos . Debido a esta torsión, el prosencéfalo y la cara se giran de tal manera que en el vertebrado adulto se giran la izquierda y la derecha, pero también la parte anterior y posterior .
A finales del siglo XIX, el famoso neurocientífico y premio Nobel Santiago Ramón y Cajal propuso una teoría para explicar la organización contralateral del prosencéfalo que fue rápida y ampliamente aceptada. [6] [4] Esta teoría del mapa visual propone que el quiasma óptico restaura la imagen retiniana en la corteza visual, [7] La teoría de Cajal permaneció prácticamente indiscutible durante más de un siglo. [8] [9] Aunque se han propuesto algunas ideas más (ver apartado #Relación con otras teorías e hipótesis).
Aunque el desarrollo embriológico de la torsión axial no se ha estudiado explícitamente, existen indicios claros del pez cebra y del polluelo . [1] La torsión comienza brevemente después de la neurulación y comienza en dirección rostrocaudal (de adelante hacia la cola). [10]
El grupo de Philipp Keller rastreó cada célula de embriones de pez cebra en desarrollo hasta el primer latido. [11] El seguimiento de los movimientos de las células en la futura región del ojo y la parte posterior de la cabeza reveló direcciones de movimiento opuestas, de acuerdo con un giro axial. Mientras que las células de la región del ojo izquierdo tienden a moverse hacia afuera y hacia abajo ( ventralmente ), las de la región del ojo derecho se mueven hacia afuera y hacia arriba, como se visualiza en un video de lapso de tiempo . [12] Por otro lado, las células superficiales de la parte trasera de la cabeza se movieron hacia la izquierda, lo que corresponde a una torsión axial. [1]
El desarrollo de los polluelos ha sido bien estudiado. El desarrollo suele describirse según las etapas de Hamburger-Hamilton . [13] La torsión comienza durante la etapa 6 en el lado rostral de la región de la cabeza [14] y comienza hasta la etapa 14 hacia la región del corazón. [10] Mientras que la región anterior de la cabeza gira con el lado derecho moviéndose hacia arriba y el lado izquierdo hacia abajo, la región del corazón se mueve en la dirección opuesta. Al final, el polluelo se gira sobre su lado derecho, mientras que el corazón, que no participa en la torsión, aterriza en el lado izquierdo del cuerpo. [1]
La torsión axial surge a través de un desarrollo asimétrico opuesto. Esto se puede observar como una onda que se mueve a través del embrión de anterior a posterior. Ahora está bien establecido que la cascada de señalización nodal y el flujo de derecha a izquierda producido por las células ciliadas en la línea primitiva son fundamentales para establecer la organización asimétrica. Tres aspectos de esta ola de crecimiento son: [1]
Nodal, FGF8 y shh , así como la proteína motora Kif5c, se han asociado con el crecimiento asimétrico del nodo primitivo anterior, aunque sólo Nodal parece expresarse antes del inicio de la asimetría. [15] [16] El gen Nodal y un gen del dedo de zinc (cSnR) controlan el desarrollo asimétrico del corazón. [17] El giro hacia la derecha del cuerpo está estrechamente relacionado con los mismos mecanismos genéticos. [17]
En la holoprosencefalia , los hemisferios del cerebro (o parte de él) no están alineados en los lados izquierdo y derecho sino sólo en los lados frontal y occipital del cráneo, y la cabeza suele permanecer muy pequeña. Según la teoría de la torsión axial, esto representa un caso extremo de torsión de Yakovlev , [18] y puede ocurrir cuando el cerebro no gira durante la embriología temprana. [1]
Los gemelos cefalópagos o janiceps son gemelos unidos que nacen con dos caras, una a cada lado de la cabeza. Estos gemelos tienen dos cerebros y dos médulas espinales, pero están ubicados en el lado izquierdo y derecho del cuerpo. [19] Según el modelo de torsión axial, los dos sistemas nerviosos no podían girar debido a la compleja configuración del cuerpo y, por lo tanto, permanecían en ambos lados. [1]
Se cree que la torsión axial evolucionó en un ancestro común de todos los vertebrados, pero el mecanismo sigue siendo especulativo. [1] La anatomía indica que todos los vertebrados están retorcidos, pero también la mayoría de los clados hermanos de los vertebrados muestran formas similares de desarrollo asimétrico y retorcido (ver más abajo).
Incluso los clados más distantes de vertebrados (las lampreas agnatanas y los mixinos ) poseen un quiasma óptico y una organización cerebral contralateral, [20] así como un corazón del lado izquierdo e intestinos asimétricos. [21] Además, cada vertebrado tiene una organización contralateral del prosencéfalo. [20] Impresiones de cráneos fósiles de vertebrados primitivos del Ordovícico y posteriores muestran la presencia de un quiasma óptico. [22]
La torsión y el desarrollo asimétrico son bien conocidos en otros deuteróstomos , como Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata y Tunicata . El giro hacia un lado o al revés también ocurre en estos clados:
Algunas especies de peces tienden a darse la vuelta cuando se alimentan de la superficie del agua.
La torsión axial tiene lugar en el embrión temprano de un vertebrado. Existe una presión evolutiva para los animales hacia la simetría bilateral , debido a la selección sexual (mejor apariencia de parejas potenciales) y la selección funcional (p. ej., mejor locomoción). La presión evolutiva disminuye con una mejor simetría. En consecuencia, la presión disminuye a medida que una parte del cuerpo está menos asociada con la superficie corporal (menos selección sexual) y el sistema locomotor (menos selección funcional). [5] En consecuencia, la teoría de la torsión axial predice que pequeñas y sistemáticas asimetrías permanecen en el exterior del cuerpo y que estas asimetrías son mayores en el interior del cuerpo. [1] [24] [5]
El cerebro anterior ( cerebro y tálamo ) representa predominantemente el lado opuesto del cuerpo (y el mundo visual). Sin embargo, el control motor normalmente requiere información de ambos lados del cuerpo, por lo que la representación contralateral no es de ninguna manera absoluta . Más bien, casi todas las regiones del cerebro se conectan a ambos lados del cuerpo. [27]
El torque de Yakovlev [25] (también conocido como "torque cerebral en sentido antihorario" [28] se refiere a una peculiaridad anatómica del cerebro normal. En promedio, los lóbulos frontales son asimétricos hacia la izquierda (el lóbulo derecho parece ligeramente más grande que el izquierdo), mientras que el lóbulo occipital es asimétrico hacia la derecha; el surco central y el lóbulo temporal del hemisferio cortical derecho están más hacia adelante que los del izquierdo. En general, estas asimetrías equivalen a una ligera rotación del cerebro (es decir, un torque). una rotación es exactamente como predice la teoría de la torsión axial, dado que el cerebro no es una estructura superficial.
El torque también se conoce como "flexión occipital" [29] si se expresa con más fuerza en el lado occipital que en el frontal.
La columna es ligeramente asimétrica. En sujetos sanos, las vértebras torácicas (vértebras T6-T12) eran en promedio asimétricas, de modo que la línea media apunta hacia la derecha (2,5° en T6). [26] Por lo tanto, el torque de Yakovlev y la asimetría espinal están en direcciones opuestas, tal como lo predice la teoría de la torsión axial.
Si el prosencéfalo derecho representa predominantemente el cuerpo izquierdo y el prosencéfalo izquierdo el cuerpo derecho, debería haber posiciones de cruces de nervios importantes detrás del prosencéfalo.
Anatómicamente , la organización contralateral del prosencéfalo se manifiesta por decusaciones mayores (basadas en la notación latina para diez , 'deca', como una 'X' mayúscula ) y quiasmas (después de la letra mayúscula griega 'Χ,' chi ). Una decusación denota un cruce de haces de fibras axonales dentro del sistema nervioso central . Como resultado de tales decusaciones: se cruzan las conexiones eferentes del cerebro con los ganglios basales , el cerebelo y la médula espinal ; y se cruzan las conexiones aferentes desde la columna, el cerebelo y la protuberancia hasta el tálamo. [20] Por lo tanto, las regiones primarias motoras, somatosensoriales , auditivas y visuales en el prosencéfalo representan predominantemente el lado contralateral del cuerpo.
La mayoría de las conexiones aferentes y eferentes del prosencéfalo tienen componentes bilaterales, especialmente fuera de las regiones sensoriales y motoras primarias. [27]
En el sistema visual, los ojos y sus músculos se encuentran delante del giro, mientras que los centros sensoriales y motores se encuentran detrás del giro. Por tanto, se predice que los nervios en desarrollo buscarán su inserción en el lado opuesto de su origen.
Cuatro de los nervios craneales sirven directamente al ojo: uno sensitivo y tres nervios motores. El nervio óptico es sensitivo y cruza la línea media en el quiasma óptico . El nervio oculomotor , el nervio troclear y el nervio abductor son nervios motores que controlan uno o más músculos del ojo. El nervio oculomotor cruza la línea media antes de salir del sistema nervioso central. El nervio troclear cruza la línea media en un quiasma en el lado dorsal y el abducens inerva un músculo ocular del mismo lado. [30] : Figura 17.8
A la luz de la teoría de la torsión axial, este complicado patrón puede entenderse. Los ojos, al igual que la boca y la nariz, se originan en la región anterior de la cabeza, es decir, delante del giro. El único nervio craneal que se origina en el prosencéfalo es el nervio olfatorio (ver más abajo). Todos los demás nervios craneales se originan en regiones del sistema nervioso central que se encuentran detrás de la torsión. [1]
El nervio óptico se inserta en el techo óptico del mesencéfalo . En los tetrápodos y peces óseos también se ramifica hacia el LGN del tálamo en el cerebro anterior, pero no en otros vertebrados como tiburones y rayas ). En los tiburones, el centro visual del cerebro obtiene sus fibras del techo óptico. En el camino, estas fibras vuelven a cruzar la línea media, de modo que cada hemisferio del cerebro de los tiburones representa el ojo del mismo lado. [31] [32] Por lo tanto, el tracto óptico sigue en gran medida la predicción de la teoría de torsión axial. La rama hacia el LGN sólo existe en los tetrápodos [30] y, por lo tanto, generalmente se entiende que se adquiere más tarde en la evolución de los vertebrados y, por lo tanto, constituye una excepción (ver también Cerebro contralateral#La organización contralateral es incompleta ).
El núcleo abducens se encuentra en la protuberancia . El nervio abducens inerva el músculo recto lateral del ojo en la mayoría de los vertebrados, excepto en las lampreas y los mixinos. [21] Por lo tanto, parece que el músculo recto lateral evolucionó más tarde e independientemente de los otros músculos del ojo, y presenta una excepción al modelo de torsión axial. [1]
Los tractos olfatorios discurren paralelos al tracto óptico pero no forman un quiasma. En consecuencia, cada bulbo olfatorio se conecta a los centros del mismo lado del cerebro frontal. Esto es totalmente consistente con la teoría de la torsión axial porque la nariz es parte de la región anterior de la cabeza que se tuerce junto con el prosencéfalo. Dado que los centros olfatorios primarios se encuentran en el cerebro (el olfato es el único sentido que se origina en el cerebro), se predice que cada lóbulo olfatorio estará representado por el cerebro en el mismo lado, lo que de hecho es el caso: mientras que los tractos olfatorios Son vecinos directos de los tractos ópticos y no se quiasman, sino que se insertan en el lado ipsilateral del cerebro (ver figura y sección Sistema olfatorio#Importancia clínica ).
La asimetría aurofacial expresa la posición de la cara (ojos, nariz, boca) con respecto al plano perpendicular al eje que pasa por las orejas. Como se muestra en el gráfico, la asimetría disminuye hasta los 13 años. Dado que la torsión axial se sitúa entre las orejas y la cara, se predice que la cara crece desde la izquierda hasta la línea media, como efectivamente ocurre. [5]
Los órganos internos del tronco son las regiones del cuerpo que están menos asociadas mecánicamente con la locomoción y el cuerpo externo, por lo que la teoría de la torsión axial predice que serán las regiones más asimétricas del cuerpo. Otros animales con simetría bilateral, como los insectos y los anélidos, también lo son en el interior. El desarrollo asimétrico del corazón está bien investigado. [17] [33]
La cuestión de por qué el corazón debería tener una orientación hacia el lado izquierdo ha sido tema de investigación científica antes de que se publicara la teoría de la torsión axial, pero ninguna de las hipótesis pudo resistir pruebas críticas. [34]
La orientación y posición asimétrica del tracto gastrointestinal surge durante el desarrollo por rotación (ver Desarrollo del sistema digestivo ). Las posiciones laterales de los órganos digestivos están en el mismo lado en todos los vertebrados: el hígado y la vesícula biliar en el lado derecho y el estómago , el páncreas , el bazo y el asa final del colon en el lado izquierdo. [35]
No existen otras teorías o hipótesis que expliquen todo el espectro cubierto por la teoría de la torsión axial, pero una serie de teorías e hipótesis abordan aspectos aislados en diversas profundidades.
En 1822, el zoólogo francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire observó que la organización de las estructuras dorsal y ventral en el cangrejo de río (un artrópodo ) es opuesta a la de los mamíferos, y propuso que los mamíferos y otros vertebrados están al revés. [36] [37] Como se explicó anteriormente, Marcel Kinsbourne propuso que el cuerpo (soma), pero no la cabeza anterior, está invertido (de ahí la hipótesis de la torsión somática). [2]
Existe evidencia molecular para la hipótesis de la inversión en casi todos los grupos de deuteróstomos. [38] [39]
La hipótesis de la torsión somática de Marcel Kinsbourne está más estrechamente relacionada con la teoría de la torsión axial. Ambas teorías fueron presentadas como una mejora de la hipótesis de la inversión dorsoventral por el naturalista de principios del siglo XIX Étienne Geoffroy Saint-Hilaire [1] [2] A diferencia de la torsión axial, la torsión somática no aborda los aspectos del desarrollo. Además, sólo explica el cerebro contralateral pero no la orientación de los órganos internos. [24]
No se han publicado hipótesis sobre la asimetría de la columna. No existe otra teoría que explique la posición izquierda del corazón o la orientación asimétrica de los intestinos y órganos relacionados. [26] [5]
Varias hipótesis han propuesto una función para (ciertos aspectos de) el cerebro contralateral (es decir, el cerebro anterior izquierdo representa principalmente el cuerpo derecho y el cerebro anterior derecho representa principalmente el cuerpo izquierdo). El más destacado es el de Cajal.
La teoría del mapa visual de Santiago Ramón y Cajal propone que el quiasma óptico restaura la imagen retiniana en la corteza visual. [7] [8] Aunque la teoría todavía cuenta con apoyo, [4] varios estudios han señalado los graves defectos de la teoría. [1] [2] [40] Lo más importante es que el bucle de la radiación óptica deshace la reparación potencial de la proyección óptica en la corteza, que es la idea central de la teoría. Además, la teoría no es válida para grupos importantes de vertebrados como los tiburones porque su cerebro tiene una representación visual ipsilateral pero una representación somatosensorial y motora contralateral. [31] [32]
Las explicaciones funcionales [41] [42] o topológicas [43] fallan porque las conexiones del mismo lado son tan importantes como las que se cruzan. [44] Además, estas explicaciones dejan abierto por qué el tronco del encéfalo y el cerebelo tienen una organización del mismo lado del cuerpo. [1]
A menudo se piensa que el torque de Yakovlev refleja la lateralización de funciones específicas en el cerebro. [25]
La teoría de la parcelación propone que un tamaño cerebral creciente puede conservar una organización contralateral coincidente, [27] pero no explica el quiasma óptico, ni que la mayoría de los vertebrados tienen un cerebro anterior bastante pequeño, especialmente las formas tempranas. [45]
La teoría de la torsión axial es una disciplina científica novedosa y actualmente muy pocos artículos científicos la han abordado directamente. [1] [2] [24] [5] Aunque existe un volumen considerable de investigación sobre los mecanismos genéticos y embriológicos del desarrollo asimétrico, una pregunta abierta es cómo se inicia el giro y cómo se produce la inversión de izquierda-derecha y arriba-. Se establecen ejes descendentes en la región anterior de la cabeza.
La embriología de la torsión sólo se ha abordado de forma rudimentaria en el polluelo y el pez cebra. [1] Las diferencias en el momento y los mecanismos entre los clados de vertebrados son completamente desconocidas.
La evolución de la torsión axial es una cuestión abierta. Los fundadores de la idea de la torsión axial (de Lussanet & Osse y Kinsbourne) coinciden en que la torsión axial es universal en los vertebrados y probablemente sea una característica de todos los cordados. [1] [2] Aunque se ha estudiado en detalle el desarrollo asimétrico de otros cordados como el Lancelet , ningún estudio ha analizado este desarrollo a la luz de la teoría de la torsión axial. Además, incluso otros deuteróstomos, es decir, los equinodermos ( estrellas de mar , lirios de mar , etc.) muestran un marcado desarrollo asimétrico e incluso una torsión axial [46]. Esta torsión tiene notables similitudes con la de los vertebrados, pero ningún estudio ha abordado este tema hasta el momento. . Por último, el desarrollo asimétrico y retorcido es bien conocido en los gasterópodos y la relación con el desarrollo asimétrico en los vertebrados es una cuestión importante.
Se ha propuesto que los problemas en el desarrollo de la torsión axial pueden desempeñar un papel central en malformaciones del desarrollo como la holoprosencefalia [1] y la escoliosis [5], pero no se han investigado.
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