Las propias diferencias neuroanatómicas existen en diferentes escalas, desde las densidades neuronales hasta el tamaño de regiones como el plano temporal y, en la escala más grande, la torsión o "viento" en el cerebro humano , que refleja la forma del cráneo, que refleja una protrusión hacia atrás (posterior) del hueso occipital izquierdo y una protrusión hacia adelante (anterior) del hueso frontal derecho . [2] Además de las grandes diferencias de tamaño, se han encontrado diferencias tanto neuroquímicas como estructurales entre los hemisferios. Aparecen asimetrías en el espaciamiento de las columnas corticales, así como en la estructura y complejidad dendríticas. También se encuentran células de mayor tamaño en la capa III del área de Broca.
El cerebro humano tiene una asimetría general (o torque cerebral) hacia la izquierda posterior y hacia la derecha anterior. Hay asimetrías particularmente grandes en los lóbulos frontal, temporal y occipital, que aumentan en asimetría en dirección anteroposterior comenzando en la región central. La asimetría hacia la izquierda se puede observar en la circunvolución de Heschl, el opérculo parietal , la fisura de Silvio, la circunvolución del cíngulo izquierdo, la región temporoparietal y el plano temporal. Se puede observar asimetría hacia la derecha en el surco central derecho (lo que potencialmente sugiere una mayor conectividad entre las cortezas motora y somatosensorial en el lado izquierdo del cerebro), el ventrículo lateral, la corteza entorrinal, la amígdala y el área temporoparietooccipital. Las asimetrías cerebrales dependientes del sexo también son comunes. Por ejemplo, los cerebros humanos masculinos están lateralizados más asimétricamente que los de las mujeres. Sin embargo, los estudios de expresión genética realizados por Hawrylycz y sus colegas y Pletikos y sus colegas no pudieron detectar asimetría entre los hemisferios a nivel poblacional. [3] [4]
Las personas con autismo tienen cerebros mucho más simétricos que las personas sin autismo. [5] [6]
Historia
A mediados del siglo XIX, los científicos comenzaron a hacer descubrimientos sobre la lateralización del cerebro, o las diferencias en la anatomía y la función correspondiente entre los dos hemisferios del cerebro. Franz Gall , anatomista alemán, fue el primero en describir lo que hoy se conoce como Doctrina de la Localización Cerebral. Gall creía que, en lugar de que el cerebro funcionara como una entidad única y completa, se podían atribuir diferentes funciones mentales a diferentes partes del cerebro. También fue el primero en sugerir que el procesamiento del lenguaje se producía en los lóbulos frontales. [7] Sin embargo, las teorías de Gall fueron controvertidas entre muchos científicos de la época. Otros quedaron convencidos por experimentos como los realizados por Marie-Jean-Pierre Flourens , en el que demostró que las lesiones en el cerebro de las aves provocaban daños irreparables en las funciones vitales. [8] Los métodos de Flourens, sin embargo, no eran precisos; La cruda metodología empleada en sus experimentos en realidad causó daños en varias áreas de los diminutos cerebros de los modelos aviares.
En 1861, el cirujano Paul Broca proporcionó pruebas que respaldaban las teorías de Gall. Broca descubrió que dos de sus pacientes que habían tenido pérdida del habla tenían lesiones similares en la misma zona del lóbulo frontal izquierdo. [7] Si bien esta fue una evidencia convincente de la localización de la función, la conexión con la "lateralidad" no se hizo de inmediato. Mientras Broca continuaba estudiando pacientes similares, estableció la conexión de que todos los casos implicaban daño en el hemisferio izquierdo, y en 1864 señaló la importancia de estos hallazgos: que debía tratarse de una región especializada. También propuso, incorrectamente, teorías sobre la relación de las áreas del habla con la "lateralidad".
En consecuencia, algunos de los primeros estudios más famosos sobre la asimetría cerebral involucraron el procesamiento del habla. La asimetría en la cisura de Silvio (también conocida como surco lateral), que separa los lóbulos frontal y parietal del lóbulo temporal, fue una de las primeras incongruencias descubiertas. Sus variaciones anatómicas están relacionadas con el tamaño y la ubicación de dos áreas del cerebro humano que son importantes para el procesamiento del lenguaje, el área de Broca y el área de Wernicke , ambas en el hemisferio izquierdo. [9]
Casi al mismo tiempo que Broca y Wernicke hicieron sus descubrimientos, el neurólogo Hughlings Jackson sugirió la idea de un "hemisferio principal" (o un lado del cerebro que desempeñaba un papel más importante en la función general) que eventualmente allanaría el camino para la comprensión. "dominio" hemisférico para diversos procesos. Varios años más tarde, a mediados del siglo XX, la comprensión crítica de la lateralización hemisférica para el procesamiento visuoespacial, de atención y percepción, auditivo, lingüístico y emocional provino de pacientes que se sometieron a procedimientos de división del cerebro para tratar trastornos como la epilepsia . En los pacientes con cerebro dividido, se corta el cuerpo calloso , cortando la estructura principal de comunicación entre los dos hemisferios. El primer paciente moderno con cerebro dividido fue un veterano de guerra conocido como Paciente WJ , [10] cuyo caso contribuyó a una mayor comprensión de la asimetría.
La asimetría cerebral no es exclusiva de los humanos. Además de los estudios en pacientes humanos con diversas enfermedades del cerebro, mucho de lo que se entiende hoy sobre las asimetrías y la lateralización de la función se ha aprendido a través de modelos animales tanto de invertebrados como de vertebrados, incluidos el pez cebra, las palomas, las ratas y muchos otros. Por ejemplo, estudios más recientes que revelan dimorfismo sexual en asimetrías cerebrales en la corteza cerebral y el hipotálamo de ratas muestran que las diferencias sexuales que surgen de la señalización hormonal pueden tener una influencia importante en la estructura y función del cerebro. [11] El trabajo con el pez cebra ha sido especialmente informativo porque esta especie proporciona el mejor modelo para vincular directamente la expresión genética asimétrica con la morfología asimétrica y para análisis de comportamiento. [12]
Inhumanos
Diferencias funcionales lateralizadas
Los hemisferios izquierdo y derecho operan los lados contralaterales del cuerpo. Cada hemisferio contiene secciones de los 4 lóbulos: el lóbulo frontal, el lóbulo parietal, el lóbulo temporal y el lóbulo occipital. Los dos hemisferios están separados a lo largo de la fisura longitudinal mediada y están conectados por el cuerpo calloso que permite la comunicación y coordinación de estímulos e información. [13] El cuerpo calloso es la vía colectiva más grande de tejido de materia blanca en el cuerpo y está formado por más de 200 millones de fibras nerviosas. [14] Los hemisferios izquierdo y derecho están asociados con diferentes funciones y se especializan en interpretar los mismos datos de diferentes maneras, lo que se conoce como lateralización del cerebro. El hemisferio izquierdo está asociado con el lenguaje y los cálculos, mientras que el hemisferio derecho está más estrechamente asociado con el reconocimiento visual-espacial y el reconocimiento facial. Esta lateralización de la función cerebral da como resultado que algunas regiones especializadas solo estén presentes en un determinado hemisferio o sean dominantes en un hemisferio frente al otro. Algunas de las regiones importantes incluidas en cada hemisferio se enumeran a continuación. [15]
El área de Broca está ubicada en la corteza prefrontal del hemisferio izquierdo, encima de la circunvolución cingulada en la tercera circunvolución frontal. [16] El área de Broca fue descubierta por Paul Broca en 1865. Esta área se encarga de la producción del habla. El daño a esta área resultaría en afasia de Broca, que hace que el paciente sea incapaz de formular oraciones coherentes y apropiadas. [17]
El área de Wernicke fue descubierta en 1976 por Carl Wernicke y resultó ser el lugar de comprensión del lenguaje. El área de Wernicke también se encuentra en el hemisferio izquierdo en el lóbulo temporal. El daño a esta área del cerebro hace que el individuo pierda la capacidad de comprender el lenguaje. Sin embargo, todavía son capaces de producir sonidos, palabras y oraciones aunque no se utilicen en el contexto apropiado. [18]
hemisferio derecho
Área de la cara fusiforme
El área fusiforme de la cara (FFA) es un área que se ha estudiado por ser muy activa cuando se atienden las caras en el campo visual. Se encuentra que un FFA está presente en ambos hemisferios; sin embargo, los estudios han encontrado que el FFA está predominantemente lateralizado en el hemisferio derecho, donde se lleva a cabo un procesamiento cognitivo más profundo de las caras. [19] [20] La FFA del hemisferio izquierdo se asocia con el procesamiento rápido de rostros y sus rasgos. [19]
Otras regiones y enfermedades asociadas
Algunas regiones importantes que pueden presentarse como asimétricas en el cerebro pueden resultar en cualquiera de los hemisferios debido a factores como la genética. Un ejemplo incluiría la lateralidad. La lateralidad puede resultar de la asimetría en la corteza motora de un hemisferio. Para las personas diestras, dado que el cerebro opera el lado contralateral del cuerpo, podrían tener una corteza motora más inducida en el hemisferio izquierdo.
Se ha descubierto que varias enfermedades exacerban las asimetrías cerebrales que ya están presentes en el cerebro. Los investigadores están empezando a investigar el efecto y la relación de las asimetrías cerebrales con enfermedades como la esquizofrenia y la dislexia.
Esquizofrenia
La esquizofrenia es un trastorno mental complejo a largo plazo que causa alucinaciones, delirios y falta de concentración, pensamiento y motivación en un individuo. Los estudios han encontrado que las personas con esquizofrenia tienen una falta de asimetría cerebral, lo que reduce la eficiencia funcional de las regiones afectadas, como el lóbulo frontal. [21] Las condiciones incluyen lateralización funcional del hemisferio izquierdo, pérdida de lateralidad para la comprensión del lenguaje, reducción de la girificación, torsión cerebral, etc. [22] [23]
Dislexia
Como se estudió anteriormente, el lenguaje suele ser dominante en el hemisferio izquierdo. Los trastornos del desarrollo del lenguaje, como la dislexia , se han investigado utilizando técnicas de imágenes cerebrales para comprender los cambios neuronales o estructurales asociados con el trastorno. Investigaciones anteriores han demostrado que las asimetrías hemisféricas que generalmente se encuentran en adultos sanos, como el tamaño del lóbulo temporal, no están presentes en pacientes adultos con dislexia. En conjunto, investigaciones anteriores han demostrado que los pacientes con dislexia carecen de lateralización del lenguaje en su cerebro en comparación con los pacientes sanos. En cambio, los pacientes con dislexia mostraron tener una dominancia hemisférica bilateral para el lenguaje. [24] [25]
La investigación actual
La lateralización de la función y la asimetría en el cerebro humano continúa impulsando una rama popular de la investigación neurocientífica y psicológica. Los avances tecnológicos para el mapeo cerebral han permitido a los investigadores ver más partes del cerebro con mayor claridad, lo que ha iluminado diferencias de lateralización no detectadas previamente que ocurren durante las diferentes etapas de la vida. [9] A medida que surge más información, los investigadores están encontrando ideas sobre cómo y por qué los primeros cerebros humanos pueden haber evolucionado de la manera en que lo hicieron para adaptarse a los cambios sociales, ambientales y patológicos. Esta información proporciona pistas sobre la plasticidad, o cómo a veces se pueden reclutar diferentes partes del cerebro para diferentes funciones. [26]
El estudio continuo de la asimetría cerebral también contribuye a la comprensión y el tratamiento de enfermedades complejas. Las neuroimágenes en pacientes con enfermedad de Alzheimer , por ejemplo, muestran un deterioro significativo en el hemisferio izquierdo, junto con una dominancia del hemisferio derecho, lo que podría estar relacionado con el reclutamiento de recursos en ese lado del cerebro ante el daño en el izquierdo. [27] Estos cambios hemisféricos se han relacionado con el rendimiento en tareas de memoria. [28]
Como ha sido el caso en el pasado, los estudios sobre el procesamiento del lenguaje y las implicaciones de ser diestro y zurdo también dominan la investigación actual sobre la asimetría cerebral.
^ Nielsen, JA, Zielinski, BA, Ferguson, MA, Lainhart, JE y Anderson, JS (2013). Una evaluación de la hipótesis del cerebro izquierdo versus el derecho con imágenes de resonancia magnética de conectividad funcional en estado de reposo. MÁS UNO, 8(8), e71275.
^ LeMay M (junio de 1977). "Asimetrías del cráneo y lateralidad. Revisión de la frenología". Revista de Ciencias Neurológicas . 32 (2): 243–53. doi :10.1016/0022-510X(77)90239-8. PMID 874523. S2CID 24210069.
^ Hawrylycz MJ, Lein ES, Guillozet-Bongaarts AL, Shen EH, Ng L, Miller JA, et al. (Septiembre 2012). "Un atlas anatómicamente completo del transcriptoma del cerebro humano adulto". Naturaleza . 489 (7416): 391–399. Código Bib :2012Natur.489..391H. doi : 10.1038/naturaleza11405. PMC 4243026 . PMID 22996553.
^ Pletikos M, Sousa AM, Sedmak G, Meyer KA, Zhu Y, Cheng F, Li M, Kawasawa YI, Sestan N (enero de 2014). "Especificación temporal y bilateralidad de la expresión del gen topográfico neocortical humano". Neurona . 81 (2): 321–32. doi :10.1016/j.neuron.2013.11.018. PMC 3931000 . PMID 24373884.
^ Herbert, señor (17 de noviembre de 2004). "Asimetrías cerebrales en el autismo y el trastorno del desarrollo del lenguaje: un análisis anidado de todo el cerebro". Cerebro . 128 (1). Prensa de la Universidad de Oxford (OUP): 213–226. doi : 10.1093/cerebro/awh330 . ISSN 1460-2156. PMID 15563515.
^ Postema, Merel C.; et al. (2019-10-31). "Asimetría cerebral estructural alterada en el trastorno del espectro autista en un estudio de 54 conjuntos de datos". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 4958. Código bibliográfico : 2019NatCo..10.4958P. doi :10.1038/s41467-019-13005-8. ISSN 2041-1723. PMC 6823355 . PMID 31673008.
^ ab Springer S, Deutsch G (1997). Cerebro izquierdo Cerebro derecho: perspectivas desde la neurociencia cognitiva . Nueva York: WH Freeman & Company.
^ ab Toga AW, Thompson PM (enero de 2003). "Mapeo de la asimetría cerebral". Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 4 (1): 37–48. doi :10.1038/nrn1009. PMID 12511860. S2CID 15867592.
^ Gazzaniga MS, Ivry RB, Mangun GR (2002). «Lateralización y Especialización Cerebral» . Neurociencia cognitiva: la biología de la mente (2ª ed.). Nueva York: Norton. ISBN978-0393977776. OCLC 47767271.
^ Lewis DW, Diamante MC (1995). "La influencia de los esteroides gonadales en la asimetría de la corteza cerebral". En Davidson R, Hugdahl K (eds.). Asimetría cerebral (segunda edición impresa). Cambridge, Massachusetts: MIT Press. págs. 31–50. ISBN978-0585326634. OCLC 45844419.
^ Concha ML (agosto de 2004). "El sistema de conducción diencefálica dorsal del pez cebra como modelo de lateralización del cerebro de vertebrados". NeuroInforme . 15 (12): 1843–6. doi :10.1097/00001756-200408260-00001. PMC 1350661 . PMID 15305121.
^ Paul M. Thompson; Toga, Arthur W. (enero de 2003). "Mapeo de la asimetría cerebral". Reseñas de la naturaleza Neurociencia . 4 (1): 37–48. doi :10.1038/nrn1009. ISSN 1471-0048. PMID 12511860. S2CID 15867592.
^ "Organización Nacional de Trastornos del Cuerpo Calloso". nodcc.org . Consultado el 11 de abril de 2019 .
^ Alqadah, Amel; Hsieh, Yi-Wen; Morrissey, Zachery D.; Chuang, Chiou-Fen (enero de 2018). "Desarrollo asimétrico del sistema nervioso". Dinámica del desarrollo . 247 (1): 124-137. doi :10.1002/dvdy.24595. ISSN 1097-0177. PMC 5743440 . PMID 28940676.
^ "Área de Broca | anatomía". Enciclopedia Británica . Consultado el 11 de abril de 2019 .
^ "El área de Broca es el guionista del cerebro y da forma al habla, según un estudio - 17/02/2015". www.hopkinsmedicine.org . Consultado el 11 de abril de 2019 .
^ Carpeta, Jeffrey R. (15 de diciembre de 2015). "La zona de Wernicke: evidencia moderna y una reinterpretación". Neurología . 85 (24): 2170–2175. doi :10.1212/WNL.0000000000002219. ISSN 0028-3878. PMC 4691684 . PMID 26567270.
^ ab Kanwisher, Nancy; Yovel, Galit (29 de diciembre de 2006). "El área fusiforme del rostro: una región cortical especializada en la percepción de rostros". Transacciones Filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 361 (1476): 2109–2128. doi :10.1098/rstb.2006.1934. ISSN 0962-8436. PMC 1857737 . PMID 17118927.
^ Meng, Ming; Cherian, Tharian; Singal, Gaurav; Sinha, Pawan (22 de mayo de 2012). "Lateralización del procesamiento facial en el cerebro humano". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1735): 2052-2061. doi :10.1098/rspb.2011.1784. ISSN 0962-8452. PMC 3311882 . PMID 22217726.
^ Sim, Kang; Bezerianos, Anastasios; Collinson, Simón L.; Chen, Yu; Sol, Yu (1 de enero de 2017). "La asimetría hemisférica reducida de las redes anatómicas del cerebro está relacionada con la esquizofrenia: un estudio del conectoma". Corteza cerebral . 27 (1): 602–615. doi : 10.1093/cercor/bhv255 . ISSN 1047-3211. PMID 26503264.
^ Ribolsi, Michele; Daskalakis, Zafiris J.; Siracusano, Alberto; Koch, Giacomo (22 de diciembre de 2014). "Asimetría anormal de la conectividad cerebral en la esquizofrenia". Fronteras de la neurociencia humana . 8 : 1010. doi : 10.3389/fnhum.2014.01010 . ISSN 1662-5161. PMC 4273663 . PMID 25566030.
^ Royer, Celine; Delcroix, Nicolás; Leroux, Elise; Alary, Mathieu; Razafimandimby, Annick; Brazo, Perrine; Delamillieure, Pascal; Dollfus, Sonia (febrero de 2015). "Asimetrías cerebrales funcionales y estructurales en pacientes con esquizofrenia y trastornos bipolares". Investigación sobre esquizofrenia . 161 (2–3): 210–214. doi :10.1016/j.schres.2014.11.014. PMID 25476118. S2CID 18134633.
^ Helland, Turid; Asbjørnsen, Arve (octubre de 2001). "Asimetría cerebral para el lenguaje en niños disléxicos". Lateralidad: asimetrías del cuerpo, el cerebro y la cognición . 6 (4): 289–301. doi :10.1080/713754422. ISSN 1357-650X. PMID 15513177. S2CID 30457618.
^ Leonard, Christiana M.; Eckert, Mark A. (2008). "Asimetría y dislexia". Neuropsicología del desarrollo . 33 (6): 663–681. doi : 10.1080/87565640802418597. ISSN 8756-5641. PMC 2586924 . PMID 19005910.
^ Gómez-Robles A, Hopkins WD, Sherwood CC (junio de 2013). "Aumento de la asimetría morfológica, la capacidad de evolución y la plasticidad en la evolución del cerebro humano". Actas. Ciencias Biologicas . 280 (1761): 20130575. doi :10.1098/rspb.2013.0575. PMC 3652445 . PMID 23615289.
^ Liu H, Zhang L, Xi Q, Zhao X, Wang F, Wang X, Men W, Lin Q (2018). "Cambios en la lateralización del cerebro en pacientes con deterioro cognitivo leve y enfermedad de Alzheimer: un estudio de resonancia magnética funcional en estado de reposo de la iniciativa de neuroimagen de la enfermedad de Alzheimer". Fronteras en Neurología . 9 : 3. doi : 10.3389/fneur.2018.00003 . PMC 5810419 . PMID 29472886.
^ Yang C, Zhong S, Zhou X, Wei L, Wang L, Nie S (2017). "La anomalía de la asimetría topológica entre las redes hemisféricas de materia blanca del cerebro en la enfermedad de Alzheimer y el deterioro cognitivo leve". Fronteras en la neurociencia del envejecimiento . 9 : 261. doi : 10.3389/fnagi.2017.00261 . PMC 5545578 . PMID 28824422.
Otras lecturas
Toga AW, Thompson PM (enero de 2003). "Mapeo de la asimetría cerebral" (PDF) . Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 4 (1): 37–48. doi :10.1038/nrn1009. PMID 12511860. S2CID 15867592. Archivado desde el original (PDF) el 21 de julio de 2011.
Wilke M, Schmithorst VJ (noviembre de 2006). "Un enfoque combinado de análisis de arranque/histograma para calcular un índice de lateralización a partir de datos de neuroimagen". NeuroImagen . 33 (2): 522–30. doi : 10.1016/j.neuroimage.2006.07.010. PMID 16938470. S2CID 20004399.