En neuroanatomía , el quiasma óptico , o quiasma óptico (/ɒptɪkkaɪæzəm / ; del griego χίασμα « cruce » , del griego antiguo χιάζω «marcar con una X »), es la parte del cerebro por donde se cruzan los nervios ópticos . Está situado en la parte inferior del cerebro inmediatamente inferior al hipotálamo . [ 1] El quiasma óptico se encuentra en todos los vertebrados , aunque en los ciclóstomos ( lampreas y mixinos ), se encuentra dentro del cerebro. [2] [3]
Este artículo trata sobre el quiasma óptico de los vertebrados, que es el quiasma nervioso más conocido, pero no todos los quiasmas denotan un cruce de la línea media del cuerpo (p. ej., en algunos invertebrados , véase Quiasma (anatomía) ). Un cruce de nervios en la línea media dentro del cerebro se denomina decusación (véase Definición de tipos de cruces ).
En todos los vertebrados, los nervios ópticos del ojo izquierdo y del ojo derecho se encuentran en la línea media del cuerpo, ventralmente al cerebro. En muchos vertebrados, el nervio óptico izquierdo cruza al derecho sin fusionarse con él. [4]
En los vertebrados con una gran superposición de los campos visuales de los dos ojos, es decir, la mayoría de los mamíferos y las aves, pero también anfibios , reptiles como los camaleones , los dos nervios ópticos se fusionan en el quiasma óptico. En tal quiasma óptico fusionado, parte de las fibras nerviosas no cruzan la línea media, sino que continúan hacia el tracto óptico del lado ipsilateral. Mediante esta decusación parcial, la parte del campo visual que está cubierta por ambos ojos se fusiona de modo que se permite el procesamiento de la percepción de profundidad binocular por estereopsis (ver Figura 2).
En el caso de una decusación parcial, las fibras del nervio óptico de los lados mediales de cada retina (que corresponden al lado lateral de cada hemicampo visual, porque la imagen está invertida) cruzan hacia el lado opuesto de la línea media del cuerpo. Las fibras de la retina inferonasal se relacionan con la porción anterior del quiasma óptico, mientras que las fibras de la retina superonasal se relacionan con la porción posterior del quiasma óptico.
El entrecruzamiento parcial de las fibras del nervio óptico en el quiasma óptico permite que la corteza visual reciba el mismo campo visual hemisférico de ambos ojos. La superposición y el procesamiento de estas señales visuales monoculares permiten que la corteza visual genere visión binocular y estereoscópica . El resultado neto es que el hemisferio cerebral derecho procesa el hemicampo visual izquierdo y el hemisferio cerebral izquierdo procesa el hemicampo visual derecho.
Más allá del quiasma óptico, con fibras cruzadas y no cruzadas, los nervios ópticos se denominan tractos ópticos . El tracto óptico se inserta en el techo óptico (en los mamíferos conocido como colículo superior ) del mesencéfalo . En los mamíferos también se ramifican hacia el cuerpo geniculado lateral del tálamo , que a su vez los da a la corteza occipital del cerebro . [5]
El quiasma óptico recibe su irrigación arterial de las arterias cerebrales anteriores y de ramas de la arteria carótida interna que ascienden a lo largo del tallo hipofisario (esta última irriga la porción media del quiasma). [6]
Durante el desarrollo , el cruce de los nervios ópticos está guiado principalmente por señales como netrina , slit , semaforina y efrina ; y por morfógenos como sonic hedgehog (Shh) y Wnt . [7] Esta navegación está mediada por el cono de crecimiento neuronal , una estructura que responde a las señales de los sistemas de señalización ligando - receptor que activan vías descendentes que inducen cambios en el citoesqueleto . [8] Los axones de las células ganglionares de la retina (RGC) que salen del ojo a través del nervio óptico no pueden salir de la vía de desarrollo mediante la inhibición de Slit2 y Sema5A , expresadas en los límites de la vía del nervio óptico. Ssh expresado en la línea media del sistema nervioso central inhibe el cruce antes del quiasma, donde se regula a la baja. [9] [10] La organización de los axones de las RGC cambia de una orientación retinotópica a una orientación similar a una lámina plana a medida que se acercan al sitio del quiasma. [11]
La mayoría de los axones de las CGR cruzan la línea media en el diencéfalo ventral y continúan hasta el colículo superior contralateral . La cantidad de axones que no cruzan la línea media y se proyectan ipsilateralmente depende del grado de visión binocular del animal (el 3 % en ratones y el 45 % en humanos no lo cruzan). [9] La efrina-B2 se expresa en la línea media del quiasma por la glía radial y actúa como una señal repulsiva para los axones que se originan en la retina ventrotemporal que expresan la proteína receptora EphB1 , lo que da lugar a la proyección ipsilateral o no cruzada. [9] Los axones de las CGR que se cruzan en el quiasma óptico son guiados por el factor de crecimiento endotelial vascular, VEGF-A , expresado en la línea media, que envía señales a través del receptor Neuropilina-1 (NRP1) expresado en los axones de las CGR. [12] El cruce del quiasma también es promovido por Nr-CAM ( molécula de adhesión celular relacionada con Ng-CAM ) y Semaforina 6D (Sema6D) expresada en la línea media, que forma un complejo que envía señales a los receptores Nr-CAM/ Plexina -A1 al cruzar los axones de las RGC. [13]
Dado que todos los vertebrados, incluso los primeros fósiles [14] y los modernos sin mandíbulas [5] , poseen un quiasma óptico, no se sabe cómo evolucionó. [15] Se han propuesto varias teorías sobre la función del quiasma óptico en los vertebrados (ver teorías ). Según la teoría de la torsión axial, el quiasma óptico se desarrolla como consecuencia de una torsión en el embrión temprano . [16]
En los gatos siameses con ciertos genotipos del gen albino , el cableado está interrumpido, con más cruces de nervios de lo normal. [17] Dado que los gatos siameses, como los tigres albinos , también tienden a cruzar los ojos ( estrabismo ), se ha propuesto que este comportamiento podría compensar la cantidad anormal de decusación . [18] [19]
En los cefalópodos e insectos los tractos ópticos no cruzan la línea media del cuerpo, por lo que cada lado del cerebro procesa el ojo ipsilateral .
El cruce de fibras nerviosas y el impacto que esto tenía en la visión fueron probablemente identificados por primera vez por el médico persa "Esmail Jorjani", quien parece ser Zayn al-Din Gorgani (1042-1137). [20]