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Quiasma óptico

En neuroanatomía , el quiasma óptico , o quiasma óptico ( / ɒ p t ɪ k k æ z əm / ; del griego χίασμα  'cruzar', del griego antiguo χιάζω  'marcar con una X '), es la parte del cerebro donde se cruzan los nervios ópticos . Está ubicado en la parte inferior del cerebro, inmediatamente debajo del hipotálamo . [1] El quiasma óptico se encuentra en todos los vertebrados , aunque en los ciclóstomos ( lampreas y mixines ), se localiza dentro del cerebro. [2] [3]

Este artículo trata sobre el quiasma óptico de los vertebrados, que es el quiasma nervioso más conocido, pero no todos los quiasmas denotan un cruce de la línea media del cuerpo (p. ej., en algunos invertebrados , ver Quiasma (anatomía) ). Un cruce de nervios en la línea media dentro del cerebro se llama decusación (consulte Definición de tipos de cruces ).

Estructura

Figura 2 Transformaciones del campo visual hacia el mapa visual en la corteza visual primaria en vertebrados. U=arriba; D=abajo; L=izquierda; R=derecha; F=fóvea

En todos los vertebrados, los nervios ópticos del ojo izquierdo y derecho se encuentran en la línea media del cuerpo, ventral al cerebro. En muchos vertebrados el nervio óptico izquierdo cruza al derecho sin fusionarse con él. [4]

En los vertebrados con una gran superposición de los campos visuales de ambos ojos, es decir, en la mayoría de los mamíferos y aves, pero también en los anfibios , reptiles como los camaleones , los dos nervios ópticos se fusionan en el quiasma óptico. En un quiasma óptico tan fusionado, parte de las fibras nerviosas no cruzan la línea media, sino que continúan hacia el tracto óptico del lado ipsilateral. Mediante esta decusación parcial, la parte del campo visual que está cubierta por ambos ojos se fusiona de modo que se permite el procesamiento de la percepción binocular de profundidad mediante estereopsis (ver Figura 2).

En el caso de dicha decusación parcial, las fibras del nervio óptico en los lados mediales de cada retina (que corresponden al lado lateral de cada hemicampo visual, porque la imagen está invertida) cruzan hacia el lado opuesto de la línea media del cuerpo. La retina inferonasal está relacionada con la porción anterior del quiasma óptico, mientras que las fibras retinianas superonasales están relacionadas con la porción posterior del quiasma óptico.

El cruce parcial de las fibras del nervio óptico en el quiasma óptico permite que la corteza visual reciba el mismo campo visual hemisférico de ambos ojos. La superposición y el procesamiento de estas señales visuales monoculares permiten que la corteza visual genere visión binocular y estereoscópica . El resultado neto es que el hemisferio cerebral derecho procesa el hemicampo visual izquierdo y el hemisferio cerebral izquierdo procesa el hemicampo visual derecho.

Más allá del quiasma óptico, con fibras cruzadas y no cruzadas, los nervios ópticos reciben el nombre de tractos ópticos . El tracto óptico se inserta en el techo óptico (en mamíferos conocido como colículo superior ) del mesencéfalo . En los mamíferos también se ramifican hacia el cuerpo geniculado lateral del tálamo , de donde a su vez llegan a la corteza occipital del cerebro . [5]

Desarrollo en mamíferos

Durante el desarrollo , el cruce de los nervios ópticos está guiado principalmente por señales como netrina , hendidura , semaforina y efrina ; y por morfógenos como sonic hedgehog (Shh) y Wnt . [6] Esta navegación está mediada por el cono de crecimiento neuronal , una estructura que responde a las señales de los sistemas de señalización ligando - receptor que activan vías posteriores que inducen cambios en el citoesqueleto . [7] Los axones de las células ganglionares de la retina (CGR) que salen del ojo a través del nervio óptico no pueden salir de la vía en desarrollo mediante la inhibición de Slit2 y Sema5A , expresada en el borde de la vía del nervio óptico. La Ssh expresada en la línea media del sistema nervioso central inhibe el cruce antes del quiasma, donde se regula negativamente. [8] [9] La organización de los axones de las CGR cambia de una orientación retinotópica a una orientación similar a una hoja plana a medida que se acercan al sitio del quiasma. [10]

La mayoría de los axones del CGR cruzan la línea media en el diencéfalo ventral y continúan hasta el colículo superior contralateral . El número de axones que no cruzan la línea media y se proyectan ipsilateralmente depende del grado de visión binocular del animal (el 3% en ratones y el 45% en humanos no cruzan). [8] Ephrin-B2 se expresa en la línea media del quiasma por la glía radial y actúa como una señal repulsiva para los axones que se originan en la retina ventrotemporal que expresan la proteína del receptor EphB1 , dando lugar a la proyección ipsilateral o no cruzada. [8] Los axones de las CGR que se cruzan en el quiasma óptico son guiados por el factor de crecimiento endotelial vascular, VEGF-A , expresado en la línea media, que envía señales a través del receptor Neuropilina-1 (NRP1) expresado en los axones de las CGR. [11] El cruce del quiasma también es promovido por Nr-CAM ( molécula de adhesión celular relacionada con Ng-CAM ) y la semaforina 6D (Sema6D) expresada en la línea media, que forma un complejo que envía señales a los receptores Nr-CAM/ Plexin -A1 al cruzarse. Axones de las CGR. [12]

Otros animales

Mamíferos

Dado que todos los vertebrados, incluso los fósiles más antiguos [13] y los modernos sin mandíbula, [5] poseen un quiasma óptico, no se sabe cómo evolucionó. [14] Se han propuesto varias teorías sobre la función del quiasma óptico en los vertebrados (ver teorías ). Según la teoría de la torsión axial, el quiasma óptico se desarrolla como consecuencia de una torsión en el embrión temprano . [15]

En los gatos siameses con ciertos genotipos del gen albino , el cableado está interrumpido y los nervios se cruzan más de lo normal. [16] Dado que los gatos siameses, como los tigres albinos , también tienden a cruzar los ojos ( estrabismo ), se ha propuesto que este comportamiento podría compensar la cantidad anormal de decusación . [17] [18]

Cefalópodos e insectos

En los cefalópodos y los insectos, los tractos ópticos no cruzan la línea media del cuerpo, por lo que cada lado del cerebro procesa el ojo ipsilateral .

Historia

El cruce de fibras nerviosas y el impacto que esto tuvo en la visión probablemente fue identificado por primera vez por el médico persa "Esmail Jorjani", que parece ser Zayn al-Din Gorgani (1042-1137). [19]

Imágenes Adicionales

Ver también

Referencias

  1. ^ Colman, Andrew M. (2006). Diccionario Oxford de Psicología (2ª ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 530.ISBN​ 978-0-19-861035-9.
  2. ^ Bainbridge, David (30 de junio de 2009). Más allá de las zonulas de Zinn: un viaje fantástico a través de tu cerebro. Prensa de la Universidad de Harvard. pag. 162.ISBN 978-0-674-02042-9. Consultado el 22 de noviembre de 2015 .
  3. ^ de Lussanet, Marc HE; Osse, enero WM (2012). "Una torsión axial ancestral explica el prosencéfalo contralateral y el quiasma óptico en los vertebrados". Biología animal . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. ISSN  1570-7555. S2CID  7399128.
  4. ^ Stephen, Polyak (1957). El sistema visual de los vertebrados . Chicago: Universidad de Chicago. Prensa.
  5. ^ ab Nieuwenhuys, R.; Donkelaar, HJ; Nicholson, C.; Smeets, WJAJ; Wicht, H. (1998). El sistema nervioso central de los vertebrados. Nueva York: Springer. ISBN 9783642621277.
  6. ^ Erskine, L.; Herrera, E. (2007). "El viaje del axón de las células ganglionares de la retina: conocimientos sobre los mecanismos moleculares de la guía del axón". Biología del desarrollo . 308 (1): 1–14. doi : 10.1016/j.ydbio.2007.05.013 . hdl : 10261/338550 . PMID  17560562.
  7. ^ Gordon-Weeks, PR (2005). Conos de Crecimiento Neuronal . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 9780511529719.
  8. ^ abc Herrera, E; Erskine, L; Morenilla-Palao, C (2019). "Orientación de los axones de la retina en mamíferos". Seminarios de Biología Celular y del Desarrollo . 85 : 48–59. doi :10.1016/j.semcdb.2017.11.027. PMID  29174916. S2CID  24381059.
  9. ^ Rasband, Kendall; Resistente, Melissa; Chien, Chi-Bin (2003). "Generando X, Formación del Quiasma Óptico". Neurona . 39 (6): 885–888. doi : 10.1016/S0896-6273(03)00563-4 . PMID  12971890.
  10. ^ Guillería, RW; Masón, California; Taylor, JS (1995). "Determinantes del desarrollo en el quiasma óptico de los mamíferos". La Revista de Neurociencia . 15 (7): 4727–4737. doi :10.1523/JNEUROSCI.15-07-04727.1995. PMC 6577905 . PMID  7623106. 
  11. ^ Erskine, L; Reijntjes, S; Pratt, T (2011). "La señalización de VEGF a través de la neuropilina 1 guía el cruce del axón comisural en el quiasma óptico". Neurona . 70 (5): 951–965. doi :10.1016/j.neuron.2011.02.052. PMC 3114076 . PMID  21658587. 
  12. ^ Kuwajima, T; Yoshida, Y; Pratt, T (2012). "La presentación del quiasma óptico de Semaphorin6D en el contexto de Plexin-A1 y Nr-CAM promueve el cruce de la línea media del axón retiniano". Neurona . 74 (4): 676–690. doi :10.1016/j.neuron.2012.03.025. PMC 3361695 . PMID  22632726. 
  13. ^ Janvier, P. (1996). Los primeros vertebrados . Nueva York: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN 978-0198540472.
  14. ^ de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). "Una torsión axial ancestral explica la parte anterior contralateral y el quiasma óptico en los vertebrados". Biología animal . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  15. ^ de Lussanet, MHE (2019). "Asimetrías opuestas de rostro y tronco y de besos y abrazos, como predice la hipótesis de la torsión axial". PeerJ . 7 : e7096. doi : 10.7717/peerj.7096 . PMC 6557252 . PMID  31211022. 
  16. ^ Schmolesky MT, Wang Y, Creel DJ, Leventhal AG (2000). "Organización retinotópica anormal del núcleo geniculado lateral dorsal del gato albino tirosinasa negativa". J Comp Neurol . 427 (2): 209-19. doi : 10.1002/1096-9861(20001113)427:2<209::aid-cne4>3.0.co;2-3 . PMID  11054689. S2CID  32536933.
  17. ^ Guillería, RW; Kaas, JH (junio de 1973). "Anomalía genética de las vías visuales en un tigre" blanco "". Ciencia . 180 (4092): 1287–9. Código bibliográfico : 1973 Ciencia... 180.1287G. doi : 10.1126/ciencia.180.4092.1287. PMID  4707916. S2CID  28568341.
  18. ^ Guillery RW (mayo de 1974). "Vías visuales en albinos". Ciencia. Soy . 230 (5): 44–54. Código Bib : 1974SciAm.230e..44G. doi : 10.1038/scientificamerican0574-44. PMID  4822986.
  19. ^ Davis, Mateo C.; Griessenauer, Christoph J.; Bosmia, Anand N.; Tubbs, R. Shane; Shoja, Mohammadali M. (1 de enero de 2014). "La denominación de los nervios craneales: una revisión histórica". Anatomía clínica . 27 (1): 14-19. doi :10.1002/ca.22345. ISSN  1098-2353. PMID  24323823. S2CID  15242391.

enlaces externos