La neuroanatomía es el estudio de la estructura y organización del sistema nervioso . A diferencia de los animales con simetría radial , cuyo sistema nervioso consta de una red distribuida de células, los animales con simetría bilateral tienen sistemas nerviosos segregados y definidos. Por tanto, se comprende mejor su neuroanatomía. En los vertebrados , el sistema nervioso está segregado en la estructura interna del cerebro y la médula espinal (llamados en conjunto sistema nervioso central o SNC) y la serie de nervios que conectan el SNC con el resto del cuerpo (conocidos como sistema nervioso periférico) . sistema , o PNS). Descomponer e identificar partes específicas del sistema nervioso ha sido crucial para descubrir cómo funciona. Por ejemplo, gran parte de lo que los neurocientíficos han aprendido proviene de observar cómo el daño o las "lesiones" en áreas específicas del cerebro afectan el comportamiento u otras funciones neuronales.
Para obtener información sobre la composición de los sistemas nerviosos de animales no humanos, véase sistema nervioso . Para obtener información sobre la estructura típica del sistema nervioso del Homo sapiens, véase cerebro humano o sistema nervioso periférico . Este artículo analiza información pertinente para el estudio de la neuroanatomía.
El primer registro escrito conocido de un estudio de la anatomía del cerebro humano es un documento del antiguo Egipto , el Papiro Edwin Smith . [1] En la Antigua Grecia , el interés por el cerebro comenzó con el trabajo de Alcmeón , quien parecía haber disecado el ojo y relacionado el cerebro con la visión. También sugirió que el cerebro, no el corazón, era el órgano que gobernaba el cuerpo (lo que los estoicos llamarían hegemonikon ) y que los sentidos dependían del cerebro. [2]
El debate sobre la hegemonikon persistió entre los filósofos y médicos de la antigua Grecia durante mucho tiempo. [3] Aquellos que defendieron el cerebro a menudo también contribuyeron a la comprensión de la neuroanatomía. Herófilo y Erasístrato de Alejandría fueron quizás los más influyentes con sus estudios que involucraban la disección de cerebros humanos, afirmando la distinción entre el cerebro y el cerebelo , e identificando los ventrículos y la duramadre . [4] [5] El médico y filósofo griego Galeno , igualmente, defendió firmemente el cerebro como el órgano responsable de la sensación y el movimiento voluntario , como lo demuestra su investigación sobre la neuroanatomía de los bueyes , los simios de Berbería y otros animales. [3] [6]
El tabú cultural sobre la disección humana continuó durante varios cientos de años después, lo que no supuso ningún progreso importante en la comprensión de la anatomía del cerebro o del sistema nervioso. Sin embargo, el Papa Sixto IV revitalizó efectivamente el estudio de la neuroanatomía al alterar la política papal y permitir la disección humana. Esto dio lugar a una oleada de nueva actividad por parte de artistas y científicos del Renacimiento, [7] como Mondino de Luzzi , Berengario da Carpi y Jacques Dubois , y culminó con la obra de Andreas Vesalius . [8] [9]
En 1664, Thomas Willis , médico y profesor de la Universidad de Oxford, acuñó el término neurología cuando publicó su texto Cerebri Anatome que se considera la base de la neuroanatomía moderna. [10] Los siguientes trescientos cincuenta años han producido una gran cantidad de documentación y estudio del sistema neuronal.
A nivel tisular, el sistema nervioso está compuesto por neuronas , células gliales y matriz extracelular . Tanto las neuronas como las células gliales son de muchos tipos (consulte, por ejemplo, la sección sobre sistema nervioso de la lista de distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto ). Las neuronas son las células del sistema nervioso que procesan la información: perciben nuestro entorno, se comunican entre sí mediante señales eléctricas y sustancias químicas llamadas neurotransmisores que generalmente actúan a través de sinapsis (contactos estrechos entre dos neuronas o entre una neurona y una célula muscular; tenga en cuenta también son posibles efectos extrasinápticos, así como la liberación de neurotransmisores al espacio extracelular neuronal), y producen nuestros recuerdos, pensamientos y movimientos. Las células gliales mantienen la homeostasis, producen mielina (oligodendrocitos, células de Schwann) y brindan apoyo y protección a las neuronas del cerebro. Algunas células gliales ( astrocitos ) pueden incluso propagar ondas de calcio intercelulares a largas distancias en respuesta a la estimulación y liberar gliotransmisores en respuesta a cambios en la concentración de calcio. Las cicatrices de las heridas en el cerebro contienen en gran medida astrocitos. La matriz extracelular también proporciona apoyo a nivel molecular a las células del cerebro, transportando sustancias hacia y desde los vasos sanguíneos.
A nivel de órganos, el sistema nervioso está compuesto por regiones del cerebro, como el hipocampo en los mamíferos o los cuerpos en forma de hongo de la mosca de la fruta . [11] Estas regiones son a menudo modulares y cumplen una función particular dentro de las vías sistémicas generales del sistema nervioso. Por ejemplo, el hipocampo es fundamental para formar recuerdos en conexión con muchas otras regiones cerebrales. El sistema nervioso periférico también contiene nervios aferentes o eferentes , que son haces de fibras que se originan en el cerebro y la médula espinal, o en tipos de ganglios periféricos sensoriales o motores, y se ramifican repetidamente para inervar cada parte del cuerpo. Los nervios están formados principalmente por axones o dendritas de las neuronas (axones en el caso de fibras motoras eferentes y dendritas en el caso de fibras sensoriales aferentes de los nervios), junto con una variedad de membranas que las envuelven y las segregan en fascículos nerviosos .
El sistema nervioso de los vertebrados se divide en sistema nervioso central y periférico. El sistema nervioso central (SNC) está formado por el cerebro , la retina y la médula espinal , mientras que el sistema nervioso periférico (SNP) está formado por todos los nervios y ganglios (paquetes de neuronas periféricas) fuera del SNC que lo conectan con el resto del cuerpo. El SNP se subdivide a su vez en sistemas nerviosos somático y autónomo. El sistema nervioso somático está formado por neuronas "aferentes", que llevan información sensorial desde los órganos de los sentidos somáticos (del cuerpo) al SNC, y neuronas "eferentes", que llevan instrucciones motoras a los músculos voluntarios del cuerpo. El sistema nervioso autónomo puede funcionar con o sin el control del SNC (por eso se le llama 'autónomo'), y además tiene dos subdivisiones, llamadas simpática y parasimpática , que son importantes para transmitir órdenes motoras a los órganos internos básicos del cuerpo. controlando así funciones como los latidos del corazón, la respiración, la digestión y la salivación. Los nervios autónomos, a diferencia de los nervios somáticos, contienen únicamente fibras eferentes. Las señales sensoriales provenientes de las vísceras discurren hacia el SNC a través de los nervios sensoriales somáticos (p. ej., dolor visceral) o a través de algunos nervios craneales particulares (p. ej., señales quimiosensibles o mecánicas).
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En anatomía en general y en neuroanatomía en particular, se utilizan varios conjuntos de términos topográficos para denotar orientación y ubicación, que generalmente se refieren al eje del cuerpo o del cerebro (ver Términos anatómicos de ubicación ). A menudo se supone erróneamente que el eje del SNC es más o menos recto, pero en realidad siempre muestra dos flexiones ventrales (flexión cervical y cefálica) y una flexión dorsal (flexión pontina), todas debido al crecimiento diferencial durante la embriogénesis. Los pares de términos utilizados más comúnmente en neuroanatomía son:
Tenga en cuenta que tales descriptores (dorsal/ventral, rostral/caudal; medial/lateral) son relativos más que absolutos (por ejemplo, se puede decir que una estructura lateral se encuentra medial a otra que se encuentra aún más lateralmente).
Los términos comúnmente utilizados para planos de orientación o planos de sección en neuroanatomía son "sagital", "transverso" o "coronal" y "axial" u "horizontal". Nuevamente en este caso, la situación es diferente para los animales nadadores, rastreros o cuadrúpedos (prontos) que para el hombre u otras especies erectas, debido a la posición cambiada del eje. Debido a las flexiones axiales del cerebro, ningún plano de sección logra nunca una serie de secciones completa en un plano seleccionado, porque algunas secciones inevitablemente resultan cortadas oblicuas o incluso perpendiculares a él, al pasar a través de las flexiones. La experiencia permite discernir las porciones que resultan cortadas como se desea.
Según estas consideraciones, las tres direcciones del espacio están representadas precisamente por los planos sagital, transversal y horizontal, mientras que las secciones coronales pueden ser transversales, oblicuas u horizontales, según su relación con el eje cerebral y sus incurvaciones.
Los avances modernos en neuroanatomía están directamente relacionados con las tecnologías utilizadas para realizar la investigación . Por lo tanto, es necesario discutir las diversas herramientas que están disponibles. Muchas de las técnicas histológicas utilizadas para estudiar otros tejidos también pueden aplicarse al sistema nervioso. Sin embargo, existen algunas técnicas que se han desarrollado especialmente para el estudio de la neuroanatomía.
En los sistemas biológicos, la tinción es una técnica utilizada para mejorar el contraste de características particulares en imágenes microscópicas.
La tinción de Nissl utiliza tintes básicos de anilina para teñir intensamente los polirribosomas ácidos en el retículo endoplásmico rugoso , que abunda en las neuronas. Esto permite a los investigadores distinguir entre diferentes tipos de células (como neuronas y glía ) y formas y tamaños neuronales en diversas regiones de la citoarquitectura del sistema nervioso .
La tinción de Golgi clásica utiliza dicromato de potasio y nitrato de plata para llenar selectivamente con un precipitado de cromato de plata algunas células neurales (neuronas o glía, pero en principio, cualquier célula puede reaccionar de manera similar). Este procedimiento de impregnación con cromato de plata tiñe total o parcialmente los cuerpos celulares y las neuritas de algunas neuronas ( dendritas , axones ) de color marrón y negro, lo que permite a los investigadores rastrear sus caminos hasta sus ramas terminales más delgadas en una porción de tejido nervioso, gracias a la transparencia resultante de la falta de tinción en la mayoría de las células circundantes. Actualmente, el material impregnado con Golgi se ha adaptado para la visualización mediante microscopio electrónico de los elementos no teñidos que rodean los procesos y cuerpos celulares teñidos, añadiendo así mayor poder de resolución.
La histoquímica utiliza el conocimiento sobre las propiedades de las reacciones bioquímicas de los componentes químicos del cerebro (incluidas, en particular, las enzimas) para aplicar métodos de reacción selectivos para visualizar dónde ocurren en el cerebro y cualquier cambio funcional o patológico. Esto se aplica de manera importante a las moléculas relacionadas con la producción y el metabolismo de neurotransmisores, pero también se aplica en muchas otras direcciones, la quimioarquitectura o la neuroanatomía química.
La inmunocitoquímica es un caso especial de histoquímica que utiliza anticuerpos selectivos contra una variedad de epítopos químicos del sistema nervioso para teñir selectivamente tipos de células particulares, fascículos axonales, neurópilas, procesos gliales o vasos sanguíneos, o proteínas intracitoplasmáticas o intranucleares específicas y otras moléculas inmunogenéticas. por ejemplo, neurotransmisores. Las proteínas del factor de transcripción inmunorreaccionadas revelan la lectura genómica en términos de proteína traducida. Esto aumenta enormemente la capacidad de los investigadores para distinguir entre diferentes tipos de células (como neuronas y glía ) en diversas regiones del sistema nervioso.
La hibridación in situ utiliza sondas de ARN sintético que se unen (hibridan) selectivamente a transcripciones de ARNm complementarias de exones de ADN en el citoplasma, para visualizar la lectura genómica, es decir, distinguir la expresión génica activa, en términos de ARNm en lugar de proteína. Esto permite la identificación histológica (in situ) de las células involucradas en la producción de moléculas codificadas genéticamente, que a menudo representan rasgos funcionales o de diferenciación, así como los límites moleculares que separan distintos dominios cerebrales o poblaciones celulares.
Al expresar cantidades variables de proteínas fluorescentes rojas, verdes y azules en el cerebro, el ratón mutante llamado " brainbow " permite la visualización combinatoria de muchos colores diferentes en las neuronas. Esto etiqueta las neuronas con suficientes colores únicos para que a menudo puedan distinguirse de sus vecinas con microscopía de fluorescencia , lo que permite a los investigadores mapear las conexiones locales o la disposición mutua (mosaico) entre las neuronas.
La optogenética utiliza la expresión transgénica constitutiva y específica de sitio (normalmente en ratones) de marcadores bloqueados que pueden activarse selectivamente mediante iluminación con un haz de luz. Esto permite a los investigadores estudiar la conectividad axonal en el sistema nervioso de una manera muy discriminativa.
La resonancia magnética se ha utilizado ampliamente para investigar la estructura y el funcionamiento del cerebro de forma no invasiva en sujetos humanos sanos. Un ejemplo importante son las imágenes con tensor de difusión , que se basan en la difusión restringida de agua en el tejido para producir imágenes de axones. En particular, el agua se mueve más rápidamente en la dirección alineada con los axones, lo que permite inferir su estructura.
Ciertos virus pueden replicarse en las células cerebrales y cruzar sinapsis. Por tanto, los virus modificados para expresar marcadores (como proteínas fluorescentes) se pueden utilizar para rastrear la conectividad entre regiones del cerebro a través de múltiples sinapsis. [12] Dos virus trazadores que se replican y propagan transneuronal/transsinápticamente son el virus del herpes simple tipo 1 (VHS) [13] y los rabdovirus . [14] Se utilizó el virus del herpes simple para rastrear las conexiones entre el cerebro y el estómago, con el fin de examinar las áreas del cerebro involucradas en el procesamiento viscerosensorial. [15] Otro estudio inyectó el virus del herpes simple en el ojo, permitiendo así la visualización de la vía óptica desde la retina hasta el sistema visual . [16] Un ejemplo de un virus trazador que se replica desde la sinapsis al soma es el virus de la pseudorrabia . [17] Al utilizar virus de la pseudorrabia con diferentes indicadores fluorescentes, los modelos de infección dual pueden analizar una arquitectura sináptica compleja. [18]
Los métodos de transporte axonal utilizan una variedad de colorantes (variantes de peroxidasa de rábano picante, marcadores fluorescentes o radiactivos, lectinas, dextranos) que son absorbidos con mayor o menor avidez por las neuronas o sus procesos. Estas moléculas se transportan selectivamente en sentido anterógrado (desde el soma a las terminales del axón) o retrógrado (desde las terminales del axón al soma), lo que proporciona evidencia de conexiones primarias y colaterales en el cerebro. Estos métodos "fisiológicos" (porque se utilizan propiedades de células vivas no lesionadas) se pueden combinar con otros procedimientos y esencialmente han reemplazado a los procedimientos anteriores que estudiaban la degeneración de neuronas o axones lesionados. Las conexiones sinápticas detalladas pueden determinarse mediante microscopía electrónica correlativa.
La microscopía electrónica de corte en serie se ha desarrollado ampliamente para su uso en el estudio de los sistemas nerviosos. Por ejemplo, la primera aplicación de la microscopía electrónica de barrido de caras de bloques en serie fue en tejido cortical de roedores. [19] La reconstrucción de circuitos a partir de datos producidos por este método de alto rendimiento es un desafío, y el juego de ciencia ciudadana EyeWire se ha desarrollado para ayudar en la investigación en esa área.
Es un campo que utiliza diversas modalidades de imágenes y técnicas computacionales para modelar y cuantificar la dinámica espaciotemporal de estructuras neuroanatómicas tanto en poblaciones normales como clínicas.
Aparte del cerebro humano , hay muchos otros animales cuyos cerebros y sistemas nerviosos han sido objeto de amplios estudios como sistemas modelo , incluidos los ratones, el pez cebra , [20] la mosca de la fruta , [21] y una especie de gusano redondo llamado C. elegans . Cada uno de estos tiene sus propias ventajas y desventajas como sistema modelo. Por ejemplo, el sistema nervioso de C. elegans está extremadamente estereotipado de un gusano a otro. Esto ha permitido a los investigadores utilizar microscopía electrónica para mapear las rutas y conexiones de las 302 neuronas de esta especie. La mosca de la fruta se estudia ampliamente en parte porque su genética se comprende muy bien y se manipula fácilmente. Se utiliza el ratón porque, como mamífero, su cerebro tiene una estructura más similar al nuestro (por ejemplo, tiene una corteza de seis capas , pero sus genes se pueden modificar fácilmente y su ciclo reproductivo es relativamente rápido).
El cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como el gusano nematodo , donde el plan corporal es bastante simple: un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano y un cordón nervioso con un agrandamiento (un ganglio ). para cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte frontal, llamado cerebro. El nematodo Caenorhabditis elegans ha sido estudiado por su importancia en genética. [22] A principios de la década de 1970, Sydney Brenner lo eligió como sistema modelo para estudiar la forma en que los genes controlan el desarrollo, incluido el desarrollo neuronal. Una ventaja de trabajar con este gusano es que el sistema nervioso del hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismos lugares, formando conexiones sinápticas idénticas en cada gusano. [23] El equipo de Brenner cortó gusanos en miles de secciones ultrafinas y fotografió cada sección bajo un microscopio electrónico, luego emparejó visualmente las fibras de una sección a otra, para mapear cada neurona y sinapsis en todo el cuerpo, para obtener un conectoma completo del nematodo. . [24] No hay nada que se acerque a este nivel de detalle disponible para ningún otro organismo, y la información se ha utilizado para permitir una multitud de estudios que no habrían sido posibles sin ella. [25]
Drosophila melanogaster es un animal de experimentación popular porque se cultiva fácilmente en masa en el medio silvestre, tiene un tiempo de generación corto y se pueden obtener fácilmente animales mutantes.
Los artrópodos tienen un cerebro central con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. El cerebro de una mosca de la fruta contiene varios millones de sinapsis, en comparación con al menos 100 mil millones en el cerebro humano. Aproximadamente dos tercios del cerebro de Drosophila se dedican al procesamiento visual .
Thomas Hunt Morgan comenzó a trabajar con Drosophila en 1906, y este trabajo le valió el Premio Nobel de Medicina en 1933 por identificar los cromosomas como vector de herencia de genes. Debido a la gran variedad de herramientas disponibles para estudiar la genética de Drosophila, han sido un tema natural para estudiar el papel de los genes en el sistema nervioso. [26] El genoma fue secuenciado y publicado en 2000. Aproximadamente el 75% de los genes de enfermedades humanas conocidas tienen una coincidencia reconocible en el genoma de las moscas de la fruta. Drosophila se está utilizando como modelo genético para varias enfermedades neurológicas humanas, incluidos los trastornos neurodegenerativos de Parkinson, Huntington, ataxia espinocerebelosa y enfermedad de Alzheimer. A pesar de la gran distancia evolutiva entre insectos y mamíferos, muchos aspectos básicos de la neurogenética de Drosophila han resultado ser relevantes para los humanos. Por ejemplo, los primeros genes del reloj biológico se identificaron examinando mutantes de Drosophila que mostraban ciclos de actividad diaria alterados. [27]
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