Un pez ( pl.: pez o peces ) es un animal acuático , con branquias y cráneo duro que carece de extremidades con dedos . Esto incluye mixinos , lampreas y peces tanto cartilaginosos como óseos . Aproximadamente el 95% de las especies de peces vivas son peces óseos con aletas radiadas ; alrededor del 99% de ellos son teleósteos . Como grupo, si se excluyen los tetrápodos , los peces son parafiléticos y, por tanto, no forman un grupo taxonómico .
Los primeros organismos que pueden clasificarse como peces fueron los cordados de cuerpo blando que aparecieron por primera vez durante el período Cámbrico . Aunque carecían de una verdadera columna vertebral , poseían notocordas que les permitían ser más ágiles que sus homólogos invertebrados. Los peces continuarían evolucionando durante la era Paleozoica , diversificándose en una amplia variedad de formas. Muchos peces del Paleozoico desarrollaron una armadura externa que los protegía de los depredadores. Los primeros peces con mandíbulas aparecieron en el período Silúrico , después del cual muchos (como los tiburones ) se convirtieron en formidables depredadores marinos en lugar de simplemente presas de artrópodos .
La mayoría de los peces son ectotérmicos ("de sangre fría"), lo que permite que su temperatura corporal varíe a medida que cambia la temperatura ambiente, aunque algunos de los grandes nadadores activos, como el tiburón blanco y el atún , pueden mantener una temperatura central más alta . Los peces pueden comunicarse acústicamente entre sí, con mayor frecuencia en el contexto de alimentación, agresión o cortejo.
Los peces son un recurso importante para los humanos en todo el mundo, especialmente como alimento . Los pescadores comerciales y de subsistencia cazan peces en pesquerías silvestres o los cultivan en estanques o en jaulas en el océano. También son capturados por pescadores recreativos , mantenidos como mascotas, criados por pescadores y exhibidos en acuarios públicos . Los peces han tenido un papel en la cultura a través de los tiempos, sirviendo como deidades, símbolos religiosos y como tema de arte, libros y películas.
La palabra pez se hereda del protogermánico y está relacionada con el latín piscis y el irlandés antiguo īasc , aunque se desconoce la raíz exacta; algunas autoridades reconstruyen una raíz protoindoeuropea * peysk- , atestiguada sólo en cursiva , celta y germánica . [1] [2] [3] [4]
La evolución de los peces comenzó hace unos 530 millones de años durante la explosión del Cámbrico . En esta época los primeros cordados desarrollaron su cráneo y columna vertebral . [5] Los primeros linajes de peces pertenecen a los Agnatha , o peces sin mandíbula, como los Haikouichthys . [6] Durante el Cámbrico tardío , aparecieron por primera vez otras formas sin mandíbula, como los conodontes . [5]
Los vertebrados con mandíbulas aparecen en el registro fósil del Silúrico , con placodermos gigantes acorazados como el Dunkleosteus , [7] y los Acanthodii o tiburones espinosos. Los peces con mandíbulas que aún existen también aparecieron durante el Silúrico tardío: los condrictios cartilaginosos y los osteictios óseos . Los peces óseos evolucionaron en dos grupos separados: los Actinopterygii con aletas radiadas y los Sarcopterygii con aletas carnosas .
Durante el Devónico , la diversidad de peces aumentó considerablemente, especialmente entre los ostracodermos y placodermos, y entre los peces con aletas lobuladas y los primeros tiburones, lo que le valió al Devónico el nombre de "edad de los peces".
Los peces son un grupo parafilético , ya que cualquier clado que contenga todos los peces, como los Gnathostomata o (para los peces óseos) Osteichthyes , también contiene el clado de los tetrápodos (vertebrados de cuatro extremidades, en su mayoría terrestres), que no se consideran peces. [8] [9] [10] Algunos tetrápodos, como los cetáceos y los ictiosaurios , han adquirido secundariamente una forma corporal parecida a la de un pez a través de una evolución convergente . [11] Fishes of the World comenta que "cada vez es más aceptado que los tetrápodos, incluidos nosotros mismos, son simplemente peces óseos modificados, por lo que nos sentimos cómodos usando el taxón Osteichthyes como clado, que ahora incluye a todos los tetrápodos". [10] El cladograma muestra clados tradicionalmente considerados como "peces" ( línea cian ), junto con los tetrápodos. Los grupos extintos están marcados con una daga (†).
Los peces son un grupo parafilético y, por esta razón, la clase Piscis que se ve en obras de referencia más antiguas ya no se utiliza en las clasificaciones formales. La clasificación tradicional divide a los peces en tres clases existentes (Agnatha, Chondrichthyes y Osteichthyes), y las formas extintas a veces se clasifican dentro de esos grupos, a veces como sus propias clases. [14]
Los peces representan más de la mitad de las especies de vertebrados. En 2016, hay más de 32.000 especies descritas de peces óseos, más de 1.100 especies de peces cartilaginosos y más de 100 mixinos y lampreas. Un tercio de ellos pertenecen a las nueve familias más numerosas; de mayor a menor, estos son Cyprinidae , Gobiidae , Cichlidae , Characidae , Loricariidae , Balitoridae , Serranidae , Labridae y Scorpaenidae . Alrededor de 64 familias son monotípicas y contienen una sola especie. [10]
Un pez típico es ectotérmico , tiene un cuerpo aerodinámico para nadar rápido, extrae oxígeno del agua mediante branquias, tiene dos pares de aletas, una o dos aletas dorsales, una aleta anal y una caudal, mandíbulas, piel cubierta de escamas y pone huevos. Cada criterio tiene excepciones, creando una amplia diversidad en la forma del cuerpo y el modo de vida. [15]
El rendimiento en aerodinámica y natación varía desde peces como el atún, el salmón y los jureles , que pueden cubrir entre 10 y 20 longitudes corporales por segundo, hasta especies como las anguilas y las rayas que nadan no más de 0,5 longitudes corporales por segundo. [16] Los peces varían en tamaño desde el enorme tiburón ballena de 16 metros (52 pies) hasta algunos diminutos teleósteos de sólo 8 milímetros (0,3 pulgadas), como el ciprínido Paedocypris progenetica [17] y el corpulento pez infantil . [18]
La biodiversidad de los peces existentes se distribuye de manera desigual entre los distintos grupos, y los teleósteos representan el 96% de las especies de peces. [10] El cladograma [19] muestra las relaciones evolutivas de todos los grupos de peces vivos (con su respectiva diversidad [10] [20] ) y los vertebrados de cuatro extremidades ( tetrápodos ). [21]
Las especies de peces se dividen aproximadamente en partes iguales entre ecosistemas marinos (oceánicos) y de agua dulce . Los arrecifes de coral en el Indo-Pacífico constituyen el centro de diversidad de peces marinos, mientras que los peces de agua dulce continentales son más diversos en las grandes cuencas fluviales de las selvas tropicales , especialmente las cuencas del Amazonas , el Congo y el Mekong . Más de 5.600 especies de peces habitan sólo en aguas dulces neotropicales , de modo que los peces neotropicales representan aproximadamente el 10% de todas las especies de vertebrados de la Tierra. Los sitios excepcionalmente ricos en la cuenca del Amazonas, como el Parque Estatal Cantão , pueden contener más especies de peces de agua dulce que las que se encuentran en toda Europa. [22]
Los peces abundan en la mayoría de los cuerpos de agua. Se pueden encontrar en casi todos los ambientes acuáticos, desde arroyos de alta montaña (p. ej., salvelinos y gobios ) hasta las profundidades abisales e incluso abisales de los océanos más profundos (p. ej., anguilas y caracoles ), aunque no se ha encontrado ninguno en los más profundos. 25% del océano. [23] Con 34.300 especies descritas, los peces exhiben una mayor diversidad de especies que cualquier otro grupo de vertebrados. [24] El pez vivo más profundo del océano encontrado hasta ahora es una anguila, Abyssobrotula galatheae , registrada en el fondo de la fosa de Puerto Rico a 8.370 m (27.460 pies). [25] [26]
En términos de temperatura, el draco rayado vive en aguas frías [a] del Océano Austral, incluso debajo de la plataforma de hielo Filchner-Ronne en una latitud de 79°S, [28] mientras que el cachorrito del desierto vive en manantiales, arroyos y marismas del desierto. , a veces muy salino, con temperaturas del agua de hasta 36 C. [29] [30]
Unos pocos peces viven principalmente en la tierra o ponen sus huevos en tierra cerca del agua. [31] Los saltamontes se alimentan e interactúan entre sí en las marismas y se sumergen bajo el agua para esconderse en sus madrigueras. [32] Una sola especie no descrita de Phreatobius ha sido llamada un verdadero "pez terrestre", ya que este bagre parecido a un gusano vive estrictamente entre hojarasca anegados . [33] [34] Los peces de las cavernas de múltiples especies viven en lagos subterráneos , ríos subterráneos o acuíferos . [35]
La mayoría de los peces intercambian gases mediante branquias a ambos lados de la faringe . Las branquias están formadas por estructuras filiformes llamadas filamentos . Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono . Los peces intercambian gases extrayendo agua rica en oxígeno por la boca y bombeándola sobre las branquias. En algunos peces, la sangre capilar fluye en dirección opuesta a la del agua, provocando un intercambio a contracorriente . Las branquias expulsan el agua pobre en oxígeno a través de aberturas a los lados de la faringe. Algunos peces, como los tiburones y las lampreas , poseen múltiples aberturas branquiales. Sin embargo, los peces óseos tienen una única abertura branquial a cada lado. Esta abertura está oculta debajo de una cubierta ósea protectora llamada opérculo . Los bichires juveniles tienen branquias externas, una característica primitiva compartida con las larvas de anfibios .
Los peces de múltiples grupos pueden vivir fuera del agua durante períodos prolongados. Los peces anfibios como el saltamontes pueden desplazarse por la tierra y vivir en aguas sin oxígeno. La piel de las anguilas anguiladas puede absorber oxígeno directamente. La cavidad bucal de la anguila eléctrica puede respirar aire. Los bagres de las familias Loricariidae , Callichthyidae y Scoloplacidae absorben aire a través de su tracto digestivo. [36] Los bichires y los peces pulmonados (a excepción del pez pulmonado australiano ), tienen pares de pulmones similares a los de los tetrápodos ; tienen que salir a la superficie para tragar aire fresco por la boca y expulsar el aire gastado a través de las branquias. Gar y bowfin tienen una vejiga natatoria vascularizada que funciona de la misma manera. Las lochas , las trahiras y muchos bagres respiran haciendo pasar aire a través del intestino. Los saltadores del barro respiran absorbiendo oxígeno a través de la piel (similar a las ranas). Algunos peces han desarrollado órganos respiratorios accesorios: los peces laberínticos como los guramis y los bettas tienen un órgano laberíntico encima de las branquias, mientras que las cabezas de serpiente , los lucios y los bagres que respiran aire tienen estructuras similares. Algunos peces que respiran aire pueden sobrevivir en madrigueras húmedas durante semanas sin agua, entrando en un estado de estivación (hibernación de verano) hasta que regresa el agua. Los peces que respiran aire se pueden dividir en respiradores de aire obligados y respiradores de aire facultativos. Los respiradores obligados, como el pez pulmonado africano , deben respirar aire periódicamente o se asfixian. Los respiradores de aire facultativos, como algunos bagres, solo respiran aire si lo necesitan y, de lo contrario, dependerán de sus branquias para obtener oxígeno. La mayoría de los peces que respiran aire son respiradores de aire facultativos; evitan el costo energético de subir a la superficie y el costo de aptitud física de la exposición a los depredadores de la superficie. [36]
Los peces tienen un sistema circulatorio de circuito cerrado . El corazón bombea la sangre en un único circuito por todo el cuerpo, con dos cámaras; A modo de comparación, el corazón de los mamíferos tiene dos bucles que atraviesan el cuerpo y cuatro cámaras. [37] La primera parte es el seno venoso , un saco de paredes delgadas que recoge la sangre de las venas del pez antes de permitir que fluya a la segunda parte, la aurícula , que es una gran cámara muscular. La aurícula sirve como antecámara unidireccional, envía sangre a la tercera parte, el ventrículo . El ventrículo es otra cámara muscular de paredes gruesas y bombea la sangre, primero hacia la cuarta parte, el bulbo arterioso , un tubo grande, y luego fuera del corazón. El bulbo arterioso se conecta a la aorta , a través de la cual la sangre fluye hacia las branquias para su oxigenación.
Las mandíbulas permiten a los peces comer una amplia variedad de alimentos, incluidas plantas y otros organismos. Los peces ingieren el alimento por la boca y lo descomponen en el esófago . En el estómago, los alimentos se digieren aún más y, en muchos peces, se procesan en bolsas con forma de dedos llamadas ciegos pilóricos , que secretan enzimas digestivas y absorben nutrientes. Órganos como el hígado y el páncreas añaden enzimas y diversas sustancias químicas a medida que los alimentos avanzan por el tracto digestivo. El intestino completa el proceso de digestión y absorción de nutrientes.
La mayoría de los peces liberan sus desechos nitrogenados en forma de amoníaco . Esto puede excretarse a través de las branquias o filtrarse por los riñones .
Los peces de agua salada tienden a perder agua por ósmosis ; sus riñones devuelven agua al cuerpo y producen orina concentrada. En los peces de agua dulce ocurre lo contrario : tienden a ganar agua osmóticamente y producen una orina diluida. Algunos peces tienen riñones capaces de funcionar tanto en agua dulce como en agua salada.
Los peces tienen cerebros pequeños en relación con el tamaño corporal en comparación con otros vertebrados, normalmente una quinceava parte de la masa cerebral de un ave o mamífero de tamaño similar. [38] Sin embargo, algunos peces tienen cerebros relativamente grandes, en particular los mormíridos y los tiburones , que tienen cerebros tan grandes para su peso corporal como las aves y los marsupiales . [39] Los cerebros de peces se dividen en varias regiones. Al frente están los lóbulos olfatorios , un par de estructuras que reciben y procesan señales de las fosas nasales a través de los dos nervios olfatorios . [38] Los lóbulos olfativos son muy grandes en los peces que cazan principalmente por el olfato, como el mixino, el tiburón y el bagre. Detrás de los lóbulos olfatorios se encuentra el telencéfalo bilobulado , el equivalente estructural del cerebro en los vertebrados superiores . En los peces, el telencéfalo se ocupa principalmente del olfato . Juntas, estas estructuras forman el prosencéfalo. [38] Conectando el prosencéfalo con el mesencéfalo está el diencéfalo (en el diagrama, esta estructura está debajo de los lóbulos ópticos y, en consecuencia, no es visible). El diencéfalo realiza funciones asociadas a las hormonas y la homeostasis . [38] El cuerpo pineal se encuentra justo encima del diencéfalo. Esta estructura detecta la luz, mantiene los ritmos circadianos y controla los cambios de color. [38] El mesencéfalo (o mesencéfalo) contiene los dos lóbulos ópticos . Estos son de gran tamaño en especies que cazan con la vista, como la trucha arco iris y los cíclidos . [38] El rombencéfalo (o metencéfalo ) participa particularmente en la natación y el equilibrio. [38] El cerebelo es una estructura unilobulada que suele ser la parte más grande del cerebro. [38] Los mixinos y las lampreas tienen cerebelos relativamente pequeños, mientras que el cerebelo mormírido es masivo y aparentemente está involucrado en su sentido eléctrico . [38] El tronco del encéfalo o mielencéfalo es la parte posterior del cerebro. [38] Además de controlar algunos músculos y órganos del cuerpo, al menos en los peces óseos, el tronco del encéfalo gobierna la respiración y la osmorregulación . [38]
El sistema de línea lateral es una red de sensores en la piel que detecta suaves corrientes y vibraciones y detecta el movimiento de los peces cercanos, ya sean depredadores o presas. [40] Esto puede considerarse tanto un sentido del tacto como del oído . Los peces ciegos de las cavernas navegan casi exclusivamente a través de las sensaciones de su sistema de líneas laterales. [41] Algunos peces, como el bagre y los tiburones, tienen las ampollas de Lorenzini , electrorreceptores que detectan corrientes eléctricas débiles del orden de milivoltios. [42] La visión en los peces es un sistema sensorial importante . Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres como aves y mamíferos, pero tienen una lente más esférica . Sus retinas generalmente tienen bastones y conos (para la visión escotópica y fotópica ); la mayoría de las especies tienen visión de los colores . Algunos peces pueden ver la luz ultravioleta , mientras que otros pueden ver la luz polarizada . Entre los peces sin mandíbula , la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que el mixino sólo tiene manchas oculares primitivas . [43] La audición también es un sistema sensorial importante en los peces. Los peces perciben el sonido utilizando sus líneas laterales y otolitos en sus oídos, dentro de sus cabezas. Algunos pueden detectar sonidos a través de la vejiga natatoria. [44] Algunos peces, incluido el salmón, son capaces de magnetorrecepción ; Cuando el eje de un campo magnético cambia alrededor de un tanque circular de peces jóvenes, estos se reorientan en línea con el campo. [45] [46] El mecanismo de la magnetorrecepción de los peces sigue siendo desconocido; [47] experimentos en aves implican un mecanismo de par radical cuántico . [48]
Las capacidades cognitivas de los peces incluyen la autoconciencia , como se ve en las pruebas en el espejo . Las mantarrayas y los lábridos colocados frente a un espejo comprueban repetidamente si el comportamiento de su reflejo imita el movimiento de su cuerpo. [49] [50] [51] El pez choerodon , el pez arquero y el bacalao del Atlántico pueden resolver problemas e inventar herramientas. [52] El cíclido monógamo Amatitlania siquia exhibe un comportamiento pesimista cuando se le impide estar con su pareja. [53] Los peces se orientan utilizando puntos de referencia; pueden utilizar mapas mentales basados en múltiples puntos de referencia. El comportamiento de los peces en laberintos revela que poseen memoria espacial y discriminación visual. [54] Los peces tienen respuestas de dolor y miedo; El pez sapo gruñe cuando se le aplica una descarga eléctrica y, con el tiempo, llega a gruñir con solo ver un electrodo. [55] Las truchas arco iris balancean sus cuerpos y se frotan los labios cuando se les inyecta veneno de abeja y ácido acético , aparentemente intentando aliviar el dolor. [56] [57] Las neuronas del pez se activaron en un patrón que se asemeja a los patrones neuronales humanos. [57] Las afirmaciones han sido calificadas de erróneas ya que no prueban que los peces posean conciencia, especialmente no una conciencia similar a la humana, [58] y sus cerebros son muy diferentes. [59]
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La mayoría de los peces se mueven contrayendo alternativamente pares de músculos a cada lado de la columna vertebral. Estas contracciones forman curvas en forma de S que descienden por el cuerpo. A medida que cada curva llega a la aleta trasera, se aplica una fuerza hacia atrás al agua y, junto con las aletas, mueve al pez hacia adelante. Las aletas de los peces funcionan como los alerones de un avión. Las aletas también aumentan la superficie de la cola, aumentando la velocidad. [60]
El cuerpo aerodinámico del pez reduce la fricción del agua. Dado que el tejido corporal es más denso que el agua, los peces deben compensar la diferencia o se hundirán. Muchos peces óseos tienen un órgano interno llamado vejiga natatoria que ajusta su flotabilidad mediante la manipulación de gases. Las escamas de los peces se originan en el mesodermo (piel); pueden tener una estructura similar a la de los dientes.
Electric fish such as elephantfishes, the African knifefish, and electric eels have some of their muscles adapted to generate electric fields. They use the field to locate and identify objects such as prey in the waters around them, which may be turbid or dark.[62] Strongly electric fish like the electric eel can in addition use their electric organs to generate shocks powerful enough to stun their prey.[63]
Most fish are exclusively cold-blooded or ectothermic. However, the Scombroidei are warm-blooded (endothermic), including the billfishes and tunas.[64] The opah, a lampriform, uses whole-body endothermy, generating heat with its swimming muscles to warm its body while countercurrent exchange minimizes heat loss.[65] Among the cartilaginous fishes, sharks of the families Lamnidae (such as the great white shark) and Alopiidae (thresher sharks) are endothermic. The degree of endothermy varies from the billfishes, which warm only their eyes and brain, to the bluefin tuna and the porbeagle shark, which maintain body temperatures more than 20 °C (68 °F) above the ambient water.[64][66][67]
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The primary reproductive organs are testicles and ovaries. In most species, gonads are paired organs of similar size, which can be partially or totally fused.[68] Some fish have secondary organs that increase reproductive fitness.
In terms of spermatogonia distribution, the structure of teleosts testes has two types: in the most common, spermatogonia occur all along the seminiferous tubules, while in atherinomorph fish they are confined to the distal portion of these structures. Fish can present cystic or semi-cystic spermatogenesis in relation to the release phase of germ cells in cysts to the seminiferous tubules lumen.[68]
Los ovarios de pez pueden ser de tres tipos: gimnovarianos, gimnovarianos secundarios o cistováricos. En el primer tipo, los ovocitos se liberan directamente a la cavidad celómica para luego ingresar al ostium , luego a través del oviducto y son eliminados. Los ovarios gimnovarios secundarios arrojan óvulos en el celoma desde donde pasan directamente al oviducto. En el tercer tipo, los ovocitos son transportados al exterior a través del oviducto. [69] Las gimnovarias son la condición primitiva que se encuentra en el pez pulmonado , el esturión y el aleta arco . Los cistovarios caracterizan a la mayoría de los teleósteos, donde la luz del ovario tiene continuidad con el oviducto. [68] Las gimnovarias secundarias se encuentran en salmónidos y algunos otros teleósteos.
El desarrollo de las ovogonías en peces teleósteos varía según el grupo, y la determinación de la dinámica de la ovogénesis permite comprender los procesos de maduración y fertilización. Los cambios en el núcleo , el ooplasma y las capas circundantes caracterizan el proceso de maduración de los ovocitos. [68] Los folículos posovulatorios son estructuras formadas después de la liberación de ovocitos; no tienen función endocrina , presentan una luz amplia e irregular y se reabsorben rápidamente en un proceso que implica la apoptosis de las células foliculares. Un proceso degenerativo llamado atresia folicular reabsorbe ovocitos vitelogénicos no desovados. Este proceso también puede ocurrir, pero con menor frecuencia, en ovocitos en otras etapas de desarrollo. [68]
Algunos peces, como la oveja de California , son hermafroditas y tienen testículos y ovarios en diferentes fases de su ciclo de vida o, como en las aldeas , los tienen simultáneamente.
Más del 97% de los peces son ovíparos , [70] es decir, los huevos se desarrollan fuera del cuerpo de la madre. Ejemplos de peces ovíparos incluyen el salmón , el pez dorado , los cíclidos , el atún y las anguilas . En la mayoría de estas especies, la fecundación se produce fuera del cuerpo de la madre, y los peces macho y hembra arrojan sus gametos al agua circundante. Sin embargo, algunos peces ovíparos practican la fertilización interna, en la que el macho utiliza algún tipo de órgano intromitente para administrar esperma en la abertura genital de la hembra, sobre todo los tiburones ovíparos, como el tiburón cuerno , y las rayas ovíparas, como las rayas . En estos casos, el macho está equipado con un par de aletas pélvicas modificadas conocidas como ganchos .
Los peces marinos pueden producir una gran cantidad de huevos que a menudo son liberados en la columna de agua abierta. Los huevos tienen un diámetro promedio de 1 milímetro (0,04 pulgadas).
Las crías recién nacidas de peces ovíparos se denominan larvas . Por lo general, están mal formados, tienen un gran saco vitelino (para nutrirse) y no se parecen a los peces juveniles ni adultos. El período larvario en los peces ovíparos suele durar sólo algunas semanas, y las larvas crecen rápidamente y cambian de estructura para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben pasar de su saco vitelino a alimentarse de presas de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton típicamente inadecuada, lo que mata de hambre a muchas larvas.
En los peces ovovivíparos , los huevos se desarrollan dentro del cuerpo de la madre después de la fertilización interna, pero reciben poca o ninguna nutrición directamente de la madre, dependiendo en cambio de la yema . Cada embrión se desarrolla en su propio óvulo. Ejemplos familiares de peces ovovivíparos incluyen guppies , angelotes y celacantos .
Algunas especies de peces son vivíparos . En estas especies la madre retiene los huevos y nutre a los embriones. Normalmente, los peces vivíparos tienen una estructura análoga a la placenta que se ve en los mamíferos y que conecta el suministro de sangre de la madre con el del embrión. Ejemplos de peces vivíparos incluyen las percas , las aletas divididas y el tiburón limón . Algunos peces vivíparos presentan oofagia , en la que los embriones en desarrollo comen otros huevos producidos por la madre. Esto se ha observado principalmente entre tiburones, como el marrajo dientuso y el marrajo sardinero , pero también se conoce en algunos peces óseos, como el medio pico Nomorhamphus ebrardtii . [71] El canibalismo intrauterino es un modo aún más inusual de viviparidad, en el que los embriones más grandes se comen a los hermanos más débiles y más pequeños. Este comportamiento también se encuentra con mayor frecuencia entre tiburones, como el tiburón nodriza gris , pero también se ha informado en Nomorhamphus ebrardtii . [71]
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Un conjunto de peces que simplemente utiliza algún recurso localizado, como alimento o sitios de anidación, se denomina agregación . Un banco de peces es un grupo poco organizado donde cada pez nada y busca alimento de forma independiente, pero se siente atraído por otros miembros del grupo y ajusta su comportamiento, como la velocidad de nado, para permanecer cerca de los demás miembros del grupo. Un cardumen es un grupo mucho más organizado, que sincroniza su nado para que todos los peces se muevan a la misma velocidad y en la misma dirección. [73] La escolarización es a veces una adaptación antidepredadores , que ofrece una mejor vigilancia contra los depredadores. A menudo es más eficiente recolectar alimentos trabajando en grupo, y los peces individuales optimizan sus estrategias eligiendo unirse o abandonar un banco. Cuando se detecta un depredador, los peces presa responden a la defensiva, lo que da como resultado comportamientos colectivos en los cardúmenes, como movimientos sincronizados. Las respuestas no consisten sólo en intentar esconderse o huir; Las tácticas antidepredadores incluyen, por ejemplo, la dispersión y el reensamblaje. Los peces también se agrupan en cardúmenes para desovar. [72]
Los peces se comunican transmitiéndose sonidos, señales acústicas, entre sí. Esto suele ocurrir en el contexto de la alimentación, la agresión o el cortejo. [74] Los sonidos emitidos varían según la especie y el estímulo involucrado. Los peces pueden producir sonidos estriduladores moviendo componentes del sistema esquelético o pueden producir sonidos no estriduladores manipulando órganos especializados como la vejiga natatoria. [75]
Algunos peces producen sonidos al frotar o triturar sus huesos. Estos sonidos son estriduladores. En Haemulon flavolineatum , el pez gruñe francés, ya que produce un gruñido al rechinar los dientes, especialmente cuando está en peligro. Los gruñidos tienen una frecuencia de alrededor de 700 Hz y duran aproximadamente 47 milisegundos. [75] El caballito de mar de hocico largo, Hippocampus reidi, produce dos categorías de sonidos, 'clics' y 'gruñidos', al frotar el hueso de su corona contra la sección ranurada de su neurocráneo. [76] Los clics se producen durante el cortejo y la alimentación, y las frecuencias de los clics estaban dentro del rango de 50 Hz a 800 Hz. Las frecuencias se encuentran en el extremo superior del rango durante el desove, cuando los peces hembra y macho estaban separados por menos de quince centímetros. Los gruñidos se producen cuando el H. reidi está estresado. Los sonidos de "gruñidos" consisten en una serie de impulsos sonoros y se emiten simultáneamente con las vibraciones del cuerpo. [77]
Algunas especies de peces crean ruido al activar músculos especializados que se contraen y provocan vibraciones de la vejiga natatoria. El pez sapo ostra produce fuertes gruñidos al contraer los músculos sónicos a lo largo de los lados de la vejiga natatoria. [78] Los peces sapo hembras y machos emiten gruñidos de corta duración, a menudo como respuesta de miedo. [79] Además de los gruñidos de corta duración, los peces sapo macho producen "silbatos de barcos". [80] Estas llamadas tienen una duración más larga, una frecuencia más baja y se utilizan principalmente para atraer parejas. [80] Los sonidos emitidos por O. tao tienen un rango de frecuencia de 140 Hz a 260 Hz. [80] Las frecuencias de las llamadas dependen de la velocidad a la que se contraen los músculos sónicos. [81] [78]
El tamboril rojo, Sciaenops ocellatus , produce sonidos de tamborileo al hacer vibrar su vejiga natatoria. Las vibraciones son causadas por la rápida contracción de los músculos sónicos que rodean la cara dorsal de la vejiga natatoria. Estas vibraciones dan como resultado sonidos repetidos con frecuencias de 100 a >200 Hz. S. ocellatus produce diferentes llamadas dependiendo de los estímulos involucrados, como el cortejo o el ataque de un depredador. Las hembras no producen sonidos y carecen de músculos productores de sonido (sónicos). [82]
Al igual que otros animales, los peces padecen enfermedades y parásitos . Para prevenir enfermedades cuentan con una variedad de defensas. Las defensas no específicas incluyen la piel y las escamas, así como la capa mucosa secretada por la epidermis que atrapa e inhibe el crecimiento de microorganismos . Si los patógenos rompen estas defensas, los peces pueden desarrollar una respuesta inflamatoria que aumenta el flujo sanguíneo a la región infectada y libera glóbulos blancos que intentan destruir los patógenos. Las defensas específicas responden a patógenos particulares reconocidos por el cuerpo del pez, es decir, una respuesta inmune . [83]
Algunas especies utilizan peces limpiadores para eliminar los parásitos externos. Los más conocidos son los lábridos limpiadores de rayas azules de los arrecifes de coral de los océanos Índico y Pacífico . Estos pequeños peces mantienen estaciones de limpieza donde otros peces se congregan y realizan movimientos específicos para atraer la atención de los limpiadores. [84] Se han observado comportamientos de limpieza en varios grupos de peces, incluido un caso interesante entre dos cíclidos del mismo género, Etroplus maculatus , el limpiador, y el mucho más grande Etroplus suratensis . [85]
Los órganos inmunológicos varían según el tipo de pez. En los peces sin mandíbula , los verdaderos órganos linfoides están ausentes. Estos peces dependen de regiones de tejido linfoide dentro de otros órganos para producir células inmunes. Por ejemplo, los eritrocitos , macrófagos y células plasmáticas se producen en la parte anterior del riñón y en algunas zonas del intestino (donde maduran los granulocitos ). Se parecen a la médula ósea primitiva del mixino. Los peces cartilaginosos tienen un sistema inmunológico más avanzado con tres órganos especializados: los órganos epigonales alrededor de las gónadas, el órgano de Leydig dentro del esófago y una válvula espiral en el intestino. Estos órganos albergan células inmunitarias típicas, como los linfocitos . También poseen un timo y un bazo bien desarrollado donde se desarrollan y almacenan linfocitos, células plasmáticas y macrófagos. Los peces condrosteos producen granulocitos en el tejido cercano a las meninges . Su corazón está recubierto de tejido que contiene linfocitos y células reticulares , mientras que en el riñón se desarrollan eritrocitos, granulocitos, linfocitos y macrófagos. [86]
Los principales tejidos inmunitarios de los peces óseos incluyen el riñón, que alberga muchas células inmunitarias diferentes. [87] Además, los peces teleósteos poseen un timo, un bazo y áreas inmunes dispersas dentro de los tejidos mucosos (por ejemplo, en la piel, branquias, intestinos y gónadas). Al igual que el sistema inmunológico de los mamíferos, se cree que los eritrocitos, neutrófilos y granulocitos teleósteos residen en el bazo, mientras que los linfocitos son el principal tipo de célula que se encuentra en el timo. [88] [89] Un informe no confirmado afirma un sistema linfático similar al de los mamíferos en teleósteos, presumiblemente donde las células T vírgenes se acumulan mientras esperan encontrar un antígeno . [90]
En todos los peces con mandíbulas se encuentran linfocitos B y T que contienen inmunoglobulinas y receptores de células T, respectivamente. De hecho, el sistema inmunológico adaptativo en su conjunto evolucionó en un antepasado de todos los vertebrados con mandíbulas. [91]
La Lista Roja de la UICN de 2006 nombra 1.173 especies de peces que están en peligro de extinción. [92] Se incluyen especies como el bacalao del Atlántico , [93] el cachorrito del Diablo , [94] los celacantos , [95] y los grandes tiburones blancos . [96] Debido a que los peces viven bajo el agua, son más difíciles de estudiar que los animales y plantas terrestres, y a menudo falta información sobre las poblaciones de peces. Sin embargo, los peces de agua dulce parecen especialmente amenazados porque suelen vivir en masas de agua relativamente pequeñas. Por ejemplo, el cachorrito de Devil's Hole ocupa solo una piscina de 3 por 6 metros (10 por 20 pies). [97]
La sobrepesca es una gran amenaza para los peces comestibles como el bacalao y el atún . [98] [99] La sobrepesca eventualmente causa el colapso de la población (conocida como población ) porque los sobrevivientes no pueden producir suficientes crías para reemplazar a las eliminadas. Tal extinción comercial no significa que la especie esté extinta, simplemente que ya no puede sustentar una pesquería. Un ejemplo bien estudiado de colapso de la pesquería es la pesquería de sardina del Pacífico Sadinops sagax caerulues frente a la costa de California. Desde un máximo de 790.000 toneladas largas (800.000 t) en 1937, la captura disminuyó constantemente a sólo 24.000 toneladas largas (24.000 t) en 1968, después de lo cual la pesquería dejó de ser económicamente viable. [100]
Los científicos pesqueros y la industria pesquera tienen puntos de vista diferentes sobre la resistencia de la pesca a la pesca intensiva. En lugares como Escocia, Terranova y Alaska, la industria pesquera es un importante empleador, por lo que los gobiernos están predispuestos a apoyarla. [101] [102] Por otro lado, los científicos y conservacionistas presionan por una protección estricta, advirtiendo que muchas poblaciones podrían desaparecer en cincuenta años. [103] [104]
Una presión clave sobre los ecosistemas marinos y de agua dulce es la degradación del hábitat, incluida la contaminación del agua , la construcción de represas, la extracción de agua para uso humano y la introducción de especies exóticas . [105] Un ejemplo de pez que está en peligro de extinción debido al cambio de hábitat es el esturión pálido , un pez de agua dulce de América del Norte que vive en ríos dañados por la actividad humana. [106]
La introducción de especies no nativas ocurre en muchos hábitats. El mar Mediterráneo se ha convertido en un importante "punto caliente" de invasores exóticos desde la apertura del Canal de Suez en 1869. Mil especies marinas de todo tipo (peces, algas, invertebrados) originarias del Mar Rojo y, más ampliamente, del Indo-Pacífico. han cruzado el Canal de sur a norte para asentarse en la cuenca oriental del Mediterráneo. Hoy en día muchos de estos migrantes tropicales o lessepsianos , han ampliado su área de distribución hacia el oeste, evidentemente favorecidos por el calentamiento general del Mediterráneo. El cambio resultante en la biodiversidad no tiene precedentes en la memoria humana y se está acelerando: un estudio a largo plazo a través de la cuenca realizado por la Comisión Científica del Mediterráneo documentó recientemente que en sólo veinte años, desde 2001 hasta 2021, no menos de 107 especies de peces exóticos han desaparecido. llegó al Mediterráneo tanto desde el Atlántico tropical como desde el Mar Rojo, cifra que supera el total registrado durante los 130 años anteriores. [107]
Otro modo de introducción de especies marinas es el transporte a través de miles de kilómetros en cascos de barcos o en aguas de lastre. Abundan los ejemplos de organismos marinos transportados en aguas de lastre , entre ellos la invasora medusa peine Mnemiopsis leidyi , la peligrosa bacteria Vibrio cholerae o el incrustante mejillón cebra . El Mediterráneo y el Mar Negro, con su gran volumen de envío desde puertos exóticos, se ven particularmente afectados por este problema. [108]
Otro vector frecuente es la introducción deliberada de especies con potencial de mercado. Un ejemplo bien estudiado es la introducción de la perca del Nilo en el lago Victoria en la década de 1960. Este pez depredador exterminó gradualmente a las 500 especies de cíclidos endémicos del lago . Algunos de ellos sobreviven ahora en programas de cría en cautividad, pero otros probablemente estén extintos. [109]
A lo largo de la historia, los seres humanos han utilizado el pescado como fuente alimenticia de proteínas dietéticas . Históricamente y en la actualidad, la mayor parte del pescado capturado para consumo humano se ha obtenido mediante la captura de peces silvestres. Sin embargo, la piscicultura, que se practica desde aproximadamente el año 3500 a. C. en la antigua China, [110] está adquiriendo cada vez más importancia en muchas naciones. En general, se estima que alrededor de una sexta parte de las proteínas del mundo proviene del pescado. [111] Por consiguiente, la pesca es un gran negocio mundial que proporciona ingresos a millones de personas. [111] El Fondo de Defensa Ambiental tiene una guía sobre qué pescado es seguro para comer, dado el estado de contaminación en el mundo actual, y qué pescado se obtiene de manera sostenible. [112] En 2020, se capturaron más de 65 millones de toneladas (Mt) de peces marinos y 10 Mt de peces de agua dulce, mientras que se criaron unas 50 Mt de peces, principalmente de agua dulce. De las especies marinas capturadas en 2020, la anchoveta representó 4,9 Mt, el abadejo de Alaska 3,5 Mt, el atún listado 2,8 Mt y el arenque del Atlántico y el rabil 1,6 Mt cada uno; ocho especies más tuvieron capturas de más de 1 Mt. [113]
Los peces han sido reconocidos como una fuente de belleza durante casi el mismo tiempo que se utilizaron como alimento, apareciendo en el arte rupestre , criándose como peces ornamentales en estanques y exhibiéndose en acuarios en hogares, oficinas o entornos públicos. La pesca recreativa es la pesca principalmente por placer o competición; se puede contrastar con la pesca comercial, que se pesca con fines de lucro, o con la pesca artesanal , que se pesca principalmente para alimentarse. La forma más común de pesca recreativa se realiza con caña , carrete , hilo , anzuelos y cualquiera de una amplia gama de cebos . La pesca recreativa es particularmente popular en América del Norte y Europa y las agencias gubernamentales estatales, provinciales y federales gestionan activamente las especies de peces objetivo. [114] [115]
Los temas de peces tienen un significado simbólico en muchas religiones. En la antigua Mesopotamia , desde los tiempos más remotos se hacían ofrendas de pescado a los dioses. [116] Los peces también eran un símbolo importante de Enki , el dios del agua. [116] Los peces aparecen con frecuencia como motivos de relleno en sellos cilíndricos de los períodos antiguo babilónico ( c. 1830 a. C. - c. 1531 a. C.) y neoasirio (911-609 a. C.). [116] A partir del período casita ( c. 1600 a. C. - c. 1155 a. C.) y hasta principios del período persa (550-30 a. C.), los curanderos y exorcistas se vestían con atuendos rituales que se asemejaban a los cuerpos de los peces. [116] Durante el período seléucida (312-63 a. C.), se decía que el legendario héroe cultural babilónico Oannes , descrito por Beroso , se vestía con la piel de un pez. [116] El pescado era sagrado para la diosa siria Atargatis [117] y, durante sus festivales, sólo a sus sacerdotes se les permitía comerlos. [117] En el Libro de Jonás , la figura central, un profeta llamado Jonás , es tragado por un pez gigante después de ser arrojado por la borda por la tripulación del barco en el que viaja. [118] Los primeros cristianos usaron el ichthys , un símbolo de un pez, para representar a Jesús, [117] [119] porque la palabra griega para pez, ΙΧΘΥΣ Ichthys, podría usarse como acrónimo de "Ίησοῦς Χριστός, Θεοῦ Υἱός, Σωτ ήρ " (Iesous Christos, Theou Huios, Soter), que significa "Jesucristo, Hijo de Dios, Salvador". [117] [119] Entre las deidades que se dice que toman la forma de un pez se encuentran Ika-Roa de los polinesios , Dagon de varios pueblos semíticos antiguos , los dioses-tiburones de Hawai'i y Matsya de los hindúes. El símbolo astrológico Piscis se basa en una constelación del mismo nombre , pero también hay una segunda constelación de peces en el cielo nocturno, Piscis Austrinus . [120]
Los peces ocupan un lugar destacado en el arte, en películas como Buscando a Nemo y libros como El viejo y el mar . Los peces grandes, en particular los tiburones, han sido frecuentemente objeto de películas de terror y thrillers , en particular la novela Tiburón , a su vez parodiada en Shark Tale y Snakehead Terror . Las pirañas se muestran de forma similar a los tiburones en películas como Piraña . [121]
Giles, Sam; Friedman, Matt; Brazeau, Martin D. (12 de enero de 2015). "Condiciones craneales similares a osteichthyan en un gnatostoma de tallo del Devónico temprano". Naturaleza . 520 (7545): 82–85. Código Bib :2015Natur.520...82G. doi : 10.1038/naturaleza14065. ISSN 1476-4687. PMC 5536226 . PMID 25581798.
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