El embarazo se ha definido tradicionalmente como el período de tiempo en el que los huevos se incuban en el cuerpo después de la unión óvulo-espermatozoide. [1] Aunque el término a menudo se refiere a los mamíferos placentarios , también se ha utilizado en los títulos de muchos artículos científicos internacionales revisados por pares sobre peces, por ejemplo, [2] [3] [4] [5] De acuerdo con esta definición, existen varios modos de reproducción en los peces, que proporcionan diferentes cantidades de cuidado parental . En la ovoviviparidad , hay fertilización interna y las crías nacen vivas, pero no hay conexión placentaria ni interacción trófica (alimentación) significativa; el cuerpo de la madre mantiene el intercambio de gases, pero las crías no nacidas se nutren de la yema del huevo. Hay dos tipos de viviparidad en los peces. En la viviparidad histotrófica , los cigotos se desarrollan en los oviductos de la hembra , pero ella no proporciona nutrición directa; los embriones sobreviven comiendo sus huevos o sus hermanos no nacidos. En la viviparidad hemotrófica , los cigotos son retenidos dentro de la hembra y reciben nutrientes de ella, a menudo a través de alguna forma de placenta .
En los caballitos de mar y los peces pipa , es el macho el que queda embarazado .
El embarazo se ha definido tradicionalmente como el período durante el cual los embriones en desarrollo se incuban en el cuerpo después de la unión óvulo-espermatozoide. A pesar de las fuertes similitudes entre la viviparidad en los mamíferos , los investigadores históricamente se han mostrado reacios a utilizar el término "embarazo" para los no mamíferos debido a la forma altamente desarrollada de viviparidad en los euterios . Investigaciones recientes sobre los cambios fisiológicos, morfológicos y genéticos asociados con la reproducción de los peces proporcionan evidencia de que la incubación en algunas especies es una forma altamente especializada de reproducción similar a otras formas de viviparidad. [1] Aunque el término "embarazo" a menudo se refiere a animales euterios, también se ha utilizado en los títulos de muchos artículos científicos internacionales revisados por pares sobre peces, por ejemplo [2] [3] [4] [5]
Se pueden diferenciar cinco modos de reproducción en los peces en función de las relaciones entre el cigoto y los padres: [6] [7]
Hay dos tipos de viviparidad entre los peces.
Diagrama
Ejemplos de peces ovovivíparos son muchos de los tiburones escualos , que incluyen tiburones de arena , tiburones caballa , tiburones nodriza , tiburones réquiem , tiburones perro y tiburones martillo , entre otros, y el celacanto de aletas lobuladas . Algunas especies de peces roca ( Sebastes ) y esculpinos ( Comephoridae ) producen larvas bastante débiles sin membrana de huevo y también son, por definición, ovovivíparos. [8] [9] La ovoviviparidad ocurre en la mayoría de los peces óseos vivíparos ( Poeciliidae ).
Los peces vivíparos incluyen las familias Goodeidae , Anablepidae , Jenynsiidae, Poeciliidae , Embiotocidae y algunos tiburones (algunas especies de los tiburones réquiem , Carcharinidae y los tiburones martillo, Sphyrnidae , entre otros). Los semipicos, Hemiramphidae , se encuentran tanto en aguas marinas como dulces y aquellas especies que son marinas producen huevos con filamentos extendidos que se adhieren a desechos flotantes o estacionarios, mientras que los que se encuentran en agua dulce son vivíparos con fertilización interna. Los Bythitidae también son vivíparos aunque se informa que una especie, Dinematichthys ilucoeteoides , es ovovivípara. [8]
Los acuaristas suelen referirse a los peces ovovivíparos y vivíparos como " vivíparos ". Entre los ejemplos se incluyen los guppies, los mollies , los peces luna , los platys, los peces de cuatro ojos y los peces espada . Todas estas variedades muestran signos de su embarazo antes de que nazcan los alevines vivos. Como ejemplos, la hembra del pez espada y el guppy darán a luz entre 20 y 100 crías vivas después de un período de gestación de cuatro a seis semanas, y los mollies producirán una cría de 20 a 60 crías vivas después de una gestación de seis a 10 semanas. [10]
Otros términos relacionados con el embarazo en los peces se refieren a las diferencias en el modo y el grado de apoyo que la hembra brinda a las crías en desarrollo.
La "lecitotrofia" (alimentación a través de la yema) ocurre cuando la madre proporciona al ovocito todos los recursos que necesita antes de la fertilización, de modo que el óvulo es independiente de la madre. Muchos miembros de la familia de peces Poeciliidae se consideran lecitotróficos, sin embargo, cada vez más investigaciones demuestran que otros son matrotróficos . [11]
La "viviparidad aplacentaria" se produce cuando la hembra retiene los embriones durante todo el tiempo de desarrollo pero sin ninguna transferencia de nutrientes a las crías. El saco vitelino es la única fuente de nutrientes para el embrión en desarrollo. Existen al menos dos excepciones a esta regla: algunos tiburones se alimentan comiendo huevos no fertilizados producidos por la madre ( oofagia o ingestión de huevos) o comiendo a sus hermanos no nacidos ( canibalismo intrauterino ).
La "matrotrofia" (alimentación de la madre) ocurre cuando el embrión agota su suministro de vitelo al principio de la gestación y la madre proporciona nutrición adicional. [12] Se ha informado de la transferencia de nutrientes posterior a la fertilización en varias especies dentro de los géneros Gambusia y Poecilia , específicamente, G. affinis , G. clarkhubbsi , G. holbrooki , G. gaigei , G. geiseri , G. nobilis , P. formosa , P. latipinna y P. mexicana . [11]
Los peces vivíparos han desarrollado diversas formas de proporcionar nutrición a sus crías. La nutrición " embriotrófica " o "histrotrófica" se produce mediante la producción de líquido nutritivo, la leche uterina , por el revestimiento uterino, que es absorbido directamente por el embrión en desarrollo. La nutrición "hemotrófica" se produce mediante el paso de sustancias nutritivas entre los vasos sanguíneos de la madre y el embrión que están en estrecha proximidad, es decir, un órgano similar a la placenta similar al que se encuentra en los mamíferos. [8]
Existe una variación considerable entre especies en cuanto a la duración del embarazo. Al menos un grupo de peces ha sido bautizado en función de sus características durante el embarazo. La perca surfera , del género Embiotoca , es un pez de agua salada con un período de gestación de tres a seis meses. [13] Este largo período de embarazo le da a la familia su nombre científico, que proviene del griego "embios", que significa "persistente", y "tokos", que significa "nacimiento".
La siguiente tabla muestra el período de gestación y el número de crías nacidas de algunos peces seleccionados. [ cita requerida ]
Los miembros del género Poeciliopsis (entre otros) muestran adaptaciones variables en su historia reproductiva. P. monacha puede considerarse lecitotrófica porque la hembra no proporciona realmente ningún recurso a su descendencia después de la fertilización. P. lucida muestra un nivel intermedio de matrotrofia, lo que significa que, hasta cierto punto, el metabolismo de la descendencia puede afectar al metabolismo de la madre, lo que permite un mayor intercambio de nutrientes. P. prolifica se considera altamente matrotrófica y casi todos los nutrientes y materiales necesarios para el desarrollo fetal se suministran al ovocito después de que ha sido fertilizado. Este nivel de matrotrofia permite a Poeciliopsis llevar varias crías en diferentes etapas de desarrollo, un fenómeno conocido como superfetación . [42]
P. elongata , P. turneri y P. presidionis forman otro clado que podría considerarse un grupo externo al clado P. monacha , P. lucida y P. prolifica . Estas tres especies son altamente matrotróficas, tanto que en 1947, CL Turner describió las células foliculares de P. turneri como "pseudoplacenta, pseudocorion y pseudoalantoides". [ cita requerida ]
Los guppys son vivíparos muy prolíficos [43] y dan a luz entre cinco y 30 alevines, aunque en circunstancias extremas, pueden dar a luz solo uno o dos o más de 100. El período de gestación de un guppy suele ser de 21 a 30 días, pero puede variar considerablemente. La zona donde el abdomen de una guppy embarazada se une a la cola se denomina a veces "mancha grávida" o "punto grávido". Cuando la guppy está embarazada, hay una ligera decoloración que se oscurece lentamente a medida que la guppy avanza en el embarazo. La mancha primero tiene un tinte amarillento, luego marrón y se vuelve de color naranja intenso a medida que se desarrolla el embarazo. Esta mancha es donde se almacenan y crecen los huevos fertilizados. El oscurecimiento son en realidad los ojos de las crías de guppy en desarrollo y el tinte naranja son sus huevos gelatinosos. [ cita requerida ]
La mayoría de los elasmobranquios son vivíparos y muestran una amplia gama de estrategias para proporcionar a sus crías los nutrientes y las necesidades respiratorias que necesitan. Algunos tiburones simplemente retienen a sus crías en el segmento posterior dilatado del oviducto. En su forma más simple, el útero no proporciona ningún nutriente adicional a los embriones. Sin embargo, otros elasmobranquios desarrollan vellosidades uterinas secretoras que producen histótrofos, un nutriente que complementa las reservas de vitelo del ovocito. Las secreciones uterinas son quizás más avanzadas en las rayas. Tras el agotamiento del vitelo, el revestimiento uterino se hipertrofia en apéndices secretores denominados "trofonemas". El proceso por el que se producen las secreciones uterinas (también conocidas como leche uterina o histótrofos) se asemeja al de la leche materna en los mamíferos. Además, la leche es rica en proteínas y lípidos. A medida que el embrión crece, la vascularización de los trofonemas se agranda para formar sinusoides que se proyectan hacia la superficie para formar una membrana respiratoria funcional. En los tiburones lamnoideos , tras el uso de la yema, los embriones desarrollan dientes y se alimentan de huevos y hermanos dentro del útero. Normalmente hay un feto por útero y crece hasta alcanzar proporciones enormes de hasta 1,3 m de longitud. En los tiburones placentarios, el saco vitelino no se retrae para incorporarse a la pared abdominal, sino que se alarga para formar un cordón umbilical y el saco vitelino se modifica hasta convertirse en una placenta epiteliocorial funcional. [9]
Los machos de los caballitos de mar , peces pipa , dragones marinos de hoja y algas ( Syngnathidae ) son inusuales, ya que es el macho, en lugar de la hembra, quien incuba los huevos antes de liberar a los alevines vivos en el agua circundante. Para lograr esto, los caballitos de mar machos protegen los huevos en una bolsa de cría especializada, los dragones marinos machos adhieren sus huevos a un área específica de sus cuerpos y los peces pipa machos de diferentes especies pueden hacer ambas cosas.
Cuando los huevos de una hembra alcanzan la madurez, los expulsa desde una cámara de su trompa a través de su ovipositor hacia la bolsa de cría o bolsa de huevos, a veces llamada "marsupio". Durante el embarazo de un mamífero, la placenta permite a la hembra alimentar a su progenie en el útero y eliminar sus productos de desecho. Si los machos de pez pipa y caballito de mar proporcionan solo una bolsa simple para que los huevos de los peces se desarrollen y eclosionen, es posible que no se pueda considerar un embarazo genuino. Sin embargo, la investigación actual sugiere que en las especies de signátidos con bolsas de cría bien desarrolladas, los machos sí proporcionan nutrientes, osmorregulación y oxigenación a los embriones que llevan. [44]
Durante el apareamiento, la hembra del caballito de mar deposita hasta 1.500 huevos (un promedio de 100 a 1.000) en la bolsa del macho, ubicada en el abdomen ventral en la base de la cola. Los juveniles machos desarrollan bolsas cuando tienen entre 5 y 7 meses de edad. El macho lleva los huevos durante 9 a 45 días hasta que los caballitos de mar emergen completamente desarrollados, pero muy pequeños. El número de nacimientos puede ser tan solo de cinco para las especies más pequeñas, o 2.500 para las especies más grandes. El cuerpo de un caballito de mar macho tiene grandes cantidades de prolactina , la misma hormona que regula la producción de leche en los mamíferos preñados y, aunque el caballito de mar macho no suministra leche, su bolsa proporciona oxígeno y un ambiente controlado.
Cuando los alevines están listos para nacer, el macho los expulsa mediante contracciones musculares, a veces mientras se adhiere a las algas con su cola. El nacimiento suele ocurrir durante la noche, y cuando la hembra regresa para el saludo matutino de rutina, encuentra a su pareja lista para la siguiente tanda de huevos. [45]
La siguiente tabla muestra el período de gestación y el número de crías nacidas de algunos caballitos de mar seleccionados.
Los peces pipa incuban a sus crías en una región específica de su cuerpo o en una bolsa de cría. Las bolsas de cría varían significativamente entre las diferentes especies de peces pipa, pero todas contienen una pequeña abertura a través de la cual se pueden depositar los huevos de la hembra. La ubicación de la bolsa de cría puede ser a lo largo de toda la parte inferior del pez pipa o justo en la base de la cola, como en el caso de los caballitos de mar. [49] Los peces pipa del género Syngnathus tienen una bolsa de cría con una costura ventral que puede cubrir completamente todos sus huevos cuando está sellada. En los machos que no tienen estas bolsas, los huevos se adhieren a una tira de piel suave en la superficie ventral de sus cuerpos que no contiene ninguna cubierta exterior, un tipo de "incubación cutánea". [50]
Al menos dos especies de peces pipa, Syngnathus fuscus y Syngnathus floridae , proporcionan nutrientes a sus crías. [51]
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