Dunkleosteus es un género extinto de grandes peces artrodiros ("de cuello articulado") que existieron durante el período Devónico tardío , hace unos 382-358 millones de años . Era un pez pelágico que habitaba en aguas abiertas y uno de los primeros depredadores de cualquier ecosistema . [1]
Dunkleosteus consta de diez especies, algunas de las cuales se encuentran entre los placodermos ("de piel de placas") más grandes que jamás hayan existido: D. terrelli , D. belgicus , D. denisoni , D. marsaisi , D. magnificus , D. missouriensis , D. newberryi , D. amblyodoratus , D. raveri y D. tuderensis . La especie más grande y mejor conocida es D. terrelli . Dado que se desconoce la forma del cuerpo, varios métodos de estimación sitúan la longitud total viva del espécimen más grande conocido entre 4,1 y 10 m (13 a 33 pies) de largo y pesa entre 1 y 4 t (1,1 a 4,4 toneladas cortas). [2] Sin embargo, las longitudes de 5 metros (16 pies) o más están mal respaldadas y los análisis más extensos respaldan estimaciones de tamaño más pequeñas. [2] [3]
Dunkleosteus podía abrir y cerrar rápidamente su mandíbula, creando succión como los alimentadores de succión modernos , y tenía una fuerza de mordida que se considera la más alta de cualquier pez vivo o fósil, y una de las más altas de cualquier animal. Se han encontrado fósiles de Dunkleosteus en América del Norte , Polonia , Bélgica y Marruecos .
Los fósiles de Dunkleosteus fueron descubiertos por primera vez en 1867 por Jay Terrell, propietario de un hotel y paleontólogo aficionado que recogió fósiles en los acantilados a lo largo del lago Erie, cerca de su casa en Sheffield Lake, Ohio (al oeste de Cleveland ), Estados Unidos. Terrell donó sus fósiles a John Strong Newberry y al Servicio Geológico de Ohio, quienes en 1873 describieron todo el material como perteneciente a un único género y especie nuevos : Dinichthys herzeri . Sin embargo, con descubrimientos de fósiles posteriores, en 1875 se hizo evidente que había múltiples especies de peces grandes presentes en Ohio Shale . Dinichthys herzeri procedía de la capa más baja, Huron Shale, mientras que la mayoría de los fósiles procedían de la más joven Cleveland Shale y representaban una especie distinta. [4] Newberry nombró a esta especie más común " Dinichthys " terrelli , en honor a Terrell. [5] La mayor parte de la colección original de Terrell no sobrevive, ya que fue destruida por un incendio en Elyria , Ohio, en 1873. [4] [6] Los fósiles de Dunkleosteus también se pueden encontrar en la formación Birdsong Shale en Tennessee.
La colección más grande de fósiles de Dunkleosteus en el mundo se encuentra en el Museo de Historia Natural de Cleveland , [7] con colecciones más pequeñas (en orden descendente de tamaño) en el Museo Americano de Historia Natural , [8] Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural , [9] Museo Peabody de Yale , [10] el Museo de Historia Natural de Londres y el Centro del Museo de Cincinnati . Se exhiben especímenes de Dunkleosteus en muchos museos de todo el mundo (consulte la tabla a continuación), la mayoría de los cuales son moldes del mismo espécimen: CMNH 5768, el individuo más grande y bien conservado de D. terrelli . [2] [11] El CMNH 5768 original se exhibe en el Museo de Historia Natural de Cleveland.
Dunkleosteus fue nombrado por Jean-Pierre Lehman en 1956 en honor a David Dunkle (1911-1984), ex curador de paleontología de vertebrados en el Museo de Historia Natural de Cleveland. El nombre del género Dunkleosteus combina el apellido de David Dunkle con la palabra griega ὀστέον ( ostéon 'hueso'), que literalmente significa "hueso de Dunkle". [12]
Originalmente se pensó que era un miembro del género Dinichthys , pero posteriormente se reconoció que Dunkleosteus pertenecía a su propio género en 1956. Se pensaba que estaba estrechamente relacionado con Dinichthys , y se agruparon en la familia Dinichthyidae . Sin embargo, en el análisis filogenético de Carr y Hlavin (2010), se descubrió que Dunkleosteus y Dinichthys pertenecían a clados separados de artrodires: Dunkleosteus pertenecía a un grupo llamado Dunkleosteoidea , mientras que Dinichthys pertenecía a los Aspinothoracidi, parientes lejanos . Carr y Hlavin resucitaron a la familia Dunkleosteidae y colocaron dentro de ella a Dunkleosteus , Eastmanosteus y algunos otros géneros de Dinichthyidae. [13] Dinichthyidae, a su vez, queda como una familia monoespecífica , aunque estrechamente relacionada con arthrodires como Gorgonichthys y Heintzichthys . [14]
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El siguiente cladograma del estudio de Zhu y Zhu (2013) muestra la ubicación de Dunkleosteus dentro de Dunkleosteidae y Dinichthys dentro del clado separado Aspinothoracidi : [15]
Alternativamente, el posterior estudio de 2016 de Zhu et al. Un estudio que utilizó un conjunto de datos morfológicos más grande recuperó Panxiosteidae muy fuera de Dunkleosteoidea , dejando en duda el estado de Dunkleosteidae como un grupo de clados separado de Dunkleosteoidea, como se muestra en el cladograma a continuación: [16]
Hasta ahora se han descrito al menos diez especies diferentes [13] [17] de Dunkleosteus . Sin embargo, muchas de ellas están mal caracterizadas y pueden ser sinónimos de especies previamente nombradas o no pertenecer a Dunkleosteus . [18] Dunkleosteus, tal como se define actualmente, es un taxón de papelera para grandes artrodirios dunkleosteoides que se derivan más evolutivamente que Eastmanosteus . [18]
La especie tipo , D. terrelli , es la especie más grande y mejor conocida del género. Las estimaciones de tamaño para esta especie oscilan entre 4,1 y 10 m (13 a 33 pies) de longitud, aunque las estimaciones superiores a 4,5 m no están respaldadas adecuadamente. [3] [2] Los cráneos de esta especie pueden medir hasta 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas) de largo. [2] Los restos fósiles de D. terrelli se encuentran en estratos del Alto Frasniano al Alto Famennio Devónico tardío de los Estados Unidos (Huron, Chagrin y Cleveland Shales de Ohio, las formaciones Conneaut y Chadakoin de Pensilvania , Chattanooga Shale de Tennessee, la Formación Lost Burro de California, y posiblemente la brecha Ives de Texas [17] ) y Europa .
D. belgicus (?) se conoce a partir de fragmentos descritos del Famennian de Bélgica . La placa dorsal mediana es característica del género, pero una placa que fue descrita como suborbitaria es anterolateral. [17] Lelièvre (1982) considera este taxón un nomen dubium ("nombre dudoso") y sugiere que el material en realidad puede pertenecer a Ardennosteus . [19]
D. denisoni se conoce por una pequeña placa dorsal mediana, de apariencia típica de Dunkleosteus , pero mucho más pequeña de lo normal. Es comparable en estructura craneal a D. marsaisi . [17]
D. marsaisi se refiere a los fósiles de Dunkleosteus de los estratos del Devónico tardío del Fameniano inferior de las montañas del Atlas en Marruecos . Se diferencia en tamaño, los cráneos conocidos tienen una longitud promedio de 35 centímetros (1,15 pies) y en forma a D. terrelli . En D. marsaisi , el hocico es más estrecho y puede haber una fenestra pospineal. Muchos investigadores y autoridades lo consideran sinónimo de D. terrelli . [20] H. Schultze considera a D. marsaisi como miembro de Eastmanosteus . [17] [21]
D. magnificus es un gran placodermo de Frasnian Rhinestreet Shale de Nueva York. Originalmente fue descrito como Dinichthys magnificus por Hussakof y Bryant en 1919, luego como " Dinichthys mirabilis " por Heintz en 1932. Dunkle y Lane (1971) lo trasladaron a Dunkleosteus , [17] mientras que Dennis-Bryan (1987) consideró que pertenecía al género Eastmanosteus . [22] Esta especie tiene una longitud de cráneo de 55 cm (22 pulgadas) y una longitud total estimada de aproximadamente 3 m (9,8 pies). [18]
D. missouriensis se conoce a partir de fragmentos de Frasnian Missouri . Dunkle y Lane los consideran muy similares a D. terrelli . [17]
D. newberryi se conoce principalmente por un infragnathal de 28 centímetros (11 pulgadas) de largo con una cúspide anterior prominente, que se encuentra en la porción de Frasnian del Grupo Genesee de Nueva York, y originalmente descrito como Dinichthys newberryi . [17] Lebedev et al. (2023) observaron que D. newberryi tiene una hilera de dientes marginales inusualmente larga en comparación con otras especies de Dunkleosteus y carece de los odontoides accesorios típicos de este género, lo que sugiere que podría no pertenecer a Dunkleosteus o incluso a Dunkleosteoidea. [18]
D. amblyodoratus se conoce a partir de algunos restos fragmentarios de estratos del Devónico tardío de la Formación Kettle Point , Ontario. El nombre de la especie significa "lanza roma" y se refiere a la forma en que las placas nucal y paranucal en la parte posterior de la cabeza toman la forma de una punta de lanza roma. [13]
D. raveri es una especie pequeña, posiblemente de 1 metro de largo, conocida a partir de un techo de cráneo sin aplastar encontrado en una concreción de carbonato cerca del fondo de Huron Shale, de los estratos de Famennian Ohio Shale . Además de su pequeño tamaño, tenía ojos comparativamente grandes. Debido a que D. raveri se encontró en los estratos directamente debajo de los estratos donde se encuentran los restos de D. terrelli , D. raveri puede haber dado origen a D. terrelli . El nombre de la especie conmemora a Clarence Raver de Wakeman, Ohio , quien descubrió la concreción que contiene el holotipo . [13]
D. tuderensis se conoce a partir de un infragnathal encontrado en la Formación Bilovo de edad Famenniana media-baja de la región de Tver en el noroeste de Rusia. El nombre específico se refiere al río Maliy Tuder ya que el holotipo se encontró en su orilla. [18]
En total, de las aproximadamente diez especies enumeradas anteriormente, solo cuatro son consideradas especies válidas de Dunkleosteus por todos los investigadores: D. terrelli (que puede incluir o no material de Dunkleosteus de Marruecos), D. raveri , D. tuderensis y posiblemente D. amblyodoratus (que se conoce a partir de material limitado que parece distinto pero es difícil de comparar con otros dunkleosteidos). La taxonomía de las especies del Devónico tardío ( Frasniano ) está poco establecida, mientras que las especies del Devónico tardío ( Famenniano ) son fácilmente atribuibles a este género. Esto sin contar el material adicional asignado a Dunkleosteus sp. de los Famenianos de California, Texas, Tennessee y Polonia. [18] [23]
Dunkleosteus estaba cubierto de placas de armadura que formaban hueso dérmico a lo largo de su cráneo y la mitad frontal de su tronco . Esta armadura a menudo se describe con un grosor de más de 2 a 3 pulgadas (5,1 a 7,6 cm), [24] [13] pero esto solo cruza la placa nucal engrosada en la parte posterior del cráneo. [13] El engrosamiento de la placa nucal es una característica común de las artrodires eubraquitorácidas . [25] [26] En el resto del cuerpo, la armadura es generalmente mucho más delgada, de solo 0,33 a 1 pulgada (0,84 a 2,54 cm) de espesor. [27] Las placas de Dunkleosteus tenían una capa cortical dura y una capa esponjosa llena de médula, a diferencia de la mayoría de los peces teleósteos y más similares a los huesos de los tetrápodos . [2] [28]
Principalmente las secciones frontales acorazadas de los especímenes han sido fosilizadas y, en consecuencia, se desconoce en gran medida la apariencia de las otras partes del pez. [29] De hecho, sólo alrededor del 5% de los especímenes de Dunkleosteus tienen más de una cuarta parte de su esqueleto conservado. [30] Debido a esto, muchas reconstrucciones de los cuartos traseros a menudo se basan en fósiles de artrodires más pequeños , como Coccosteus , que han conservado secciones traseras, [2] lo que lleva a estimaciones de tamaño muy variables. [2]
Dunkleosteus es uno de los placodermos más grandes conocidos, y diferentes investigadores estiman su tamaño máximo entre 4,1 y 10 metros (13 a 33 pies). [31] [32] [11] [33] [2] Sin embargo, la mayoría de las estimaciones de longitud citadas son especulativas y carecen de respaldo cuantitativo o estadístico, y las longitudes de 5 m (16 pies) o más están mal respaldadas. [11] [2] La mayoría de los estudios que estiman la longitud de Dunkleosteus no proporcionan información sobre cómo se calcularon estas estimaciones, las medidas utilizadas para escalarlas o qué especímenes se examinaron. Se supone que la mayoría se basa en CMNH 5768 (la armadura completa más grande de Dunkleosteus ) o CMNH 5936 (el fragmento de mandíbula más grande conocido).
La mayoría de los estudios con métodos bien definidos producen longitudes de 5 metros (16 pies) o menos para Dunkleosteus terrelli , [2] con excepción de Ferrón et al. (2017), que produce estimaciones más amplias de 6,88 a 8,79 metros (22,6 a 28,8 pies) basadas en el perímetro de la mandíbula superior de los tiburones modernos. [11] Sin embargo, los artrodires tienen bocas proporcionalmente más grandes que los tiburones modernos, por lo que las longitudes estimadas por Ferrón et al. (2017) poco confiable. [3] El perímetro de la mandíbula superior sobreestima el tamaño de artrodires completos como Coccosteus y las estimaciones de Ferrón et al. (2017) dan como resultado que Dunkleosteus tenga una cabeza extremadamente pequeña y un tronco hiperalargado en relación con las dimensiones conocidas de los fósiles. [3] Si la reconstrucción presentada en Ferrón et al. (2017) está escalado a las dimensiones conocidas de CMNH 5768, produce una longitud de 3,77 metros (12,4 pies). [3]
Carr (2010) estimó que un individuo adulto de Dunkleosteus terrelli de 4,6 metros (15 pies) de largo pesaba 665 kilogramos (1466 libras), suponiendo una estructura corporal similar a la de un tiburón y una relación longitud-peso similar. [34] Engelman (2023), utilizando un método volumétrico elipsoide , estimó pesos de 950 a 1200 kilogramos (2090 a 2650 libras) para un Dunkleosteus adulto típico (3,41 metros (11,2 pies) de largo) y pesos de 1494 a 1764 kilogramos (3294). –3889 lb) para el individuo más grande (4,1 metros (13,5 pies) en este estudio). [2] Los pesos más altos de Engelman (2023) se deben principalmente al hecho de que los artrodires tienden a tener cuerpos relativamente más profundos y anchos en comparación con los tiburones. [2]
Un espécimen excepcionalmente conservado de D. terrelli conserva el contorno de una aleta pectoral con ceratotrichia, lo que implica que la morfología de las aletas de los placodermos era mucho más variable de lo que se pensaba anteriormente y estaba fuertemente influenciada por las necesidades locomotoras. Este conocimiento, junto con el conocimiento de que la morfología de los peces está más influenciada por el nicho de alimentación que por la filogenia, permitió a un estudio de 2017 inferir la forma de la aleta caudal de D. terrelli , reconstruyendo esta aleta con un lóbulo ventral fuerte, una relación de aspecto alta y estrecha. pedúnculo caudal , en contraste con reconstrucciones anteriores basadas en la aleta caudal anguiliforme de placodermos cocosteomorfos. [11]
Dunkleosteus terrelli poseía un mecanismo de articulación de cuatro barras para la apertura de la mandíbula que incorporaba conexiones entre el cráneo, el escudo torácico, la mandíbula inferior y los músculos de la mandíbula unidos por articulaciones móviles. [32] [31] Este mecanismo permitió a D. terrelli alcanzar una alta velocidad de apertura de la mandíbula, abriendo sus mandíbulas en 20 milisegundos y completando todo el proceso en 50 a 60 milisegundos (comparable a los peces modernos que utilizan la alimentación por succión para ayudar en captura de presas [31] ) y produce altas fuerzas de mordida al cerrar la mandíbula, estimadas en 4.414 N (450 kg f ; 992 lb f ) en la punta y 5.363 N (547 kg f ; 1.206 lb f ) en el borde de la hoja, [ 31] o incluso hasta 6.170 N (629 kg f ; 1.387 lb f ) y 7.495 N (764 kg f ; 1.685 lb f ) respectivamente. [32] La fuerza de mordida se considera la más alta de cualquier pez viviente o fósil, y una de las más altas de cualquier animal. [31] Las presiones generadas en esas regiones fueron lo suficientemente altas como para perforar o cortar la cutícula o la armadura dérmica , [31] lo que sugiere que D. terrelli estaba adaptado para aprovecharse de presas acorazadas que nadaban libremente, como amonitas y otros placodermos. [32]
Además, se encontraron dientes de un condrictio que se cree que pertenece a Orodus ( Orodus spp.) en asociación con restos de Dunkleosteus , lo que sugiere que probablemente se trataba de contenido estomacal regurgitado por el animal. Se cree que Orodus es un pez pelágico taquipelágico o de natación rápida . Por lo tanto, Dunkleosteus podría haber sido lo suficientemente rápido como para atrapar estos rápidos organismos, y no un nadador lento como se pensaba originalmente. [11] Los fósiles de Dunkleosteus se encuentran frecuentemente con bolos de espinas de pescado, restos semidigeridos y parcialmente comidos de otros peces. [49] Como resultado, el registro fósil indica que puede haber regurgitado rutinariamente huesos de presas en lugar de digerirlos. Los individuos maduros probablemente habitaron lugares de aguas profundas, como otros placodermos, y vivieron en aguas poco profundas durante la adolescencia. [50]
Un espécimen de Dunkleosteus (CMNH 5302) y Titanichthys (CMNH 9889) muestran daños que se dice son daños por punción causados por los colmillos óseos de otros Dunkleosteus . [32]
Dunkleosteus , junto con la mayoría de los otros placodermos, también puede haber estado entre los primeros vertebrados en internalizar la fertilización de óvulos , como se ve en algunos tiburones modernos. [51] Se han encontrado algunos otros placodermos con evidencia de que pudieron haber sido vivíparos , incluido lo que parece haber sido un cordón umbilical . [52]
Los estudios morfológicos en las mandíbulas inferiores de los juveniles de D. terrelli revelan que eran proporcionalmente tan robustas como las de los adultos, lo que indica que ya podían producir altas fuerzas de mordida y probablemente podían cortar tejido de presa resistente similar al de los adultos, aunque en menor escala. . Este patrón contrasta directamente con la condición común en los tetrápodos, en los que las mandíbulas de los juveniles son más gráciles que las de los adultos. [53]
