Pikaia gracilens es un animal cordado primitivo y extinto conocido en el Cámbrico Medio Burgess Shale de la Columbia Británica . Descrito en 1911 por Charles Doolittle Walcott como un anélido , y en 1979 por Harry B. Whittington y Simon Conway Morris como un cordado, se convirtió en "el fósil de cordado temprano más famoso", [1] o "famoso como el primer fósil del Cámbrico descrito". cordado". [2] Se estima que vivió durante el último período de la explosión del Cámbrico . Desde su descubrimiento inicial se han recuperado más de un centenar de ejemplares. [3]
La estructura del cuerpo se asemeja a la de la lanceta y quizás nadaba como una anguila . Una notocorda y miómeros (bloques segmentados de músculos esqueléticos) abarcan toda la longitud del cuerpo y se consideran las firmas definitorias de los caracteres cordados. Su naturaleza primitiva está indicada por la cubierta corporal, una cutícula , característica de los invertebrados y algunos protocordados. Una reinterpretación realizada en 2024 encontró evidencia del canal intestinal, el cordón nervioso dorsal y los miómeros, y sugirió que el taxón se interpretó previamente al revés. [4]
La posición filogenética exacta no está clara, aunque estudios recientes sugieren que es probable que se trate de un cordado de tallo con rasgos del grupo de la corona. [4] Las afinidades propuestas previamente incluyen las de cephalochordata , craniata o un cordado de tallo que no está estrechamente relacionado con ningún linaje existente. [5] Popular pero falsamente [6] atribuido como un ancestro de todos los vertebrados, [7] o el pez más antiguo, [8] o el ancestro más antiguo de los humanos, [9] [10] generalmente se lo considera un cordado basal junto con otros cordados del Cámbrico ; es un pariente cercano de los ancestros de los vertebrados [11] [12] pero no es un ancestro en sí mismo. [2] [13]
Los fósiles de Pikaia gracilens fueron descubiertos por Charles Walcott en el miembro de esquisto Burgess de la formación Stephen en Columbia Británica, y lo describió en 1911. Le puso el nombre de Pika Peak , una montaña en Alberta , Canadá. Basándose en la segmentación obvia y regular del cuerpo, como es característica de los anélidos, [14] Walcott lo clasificó como un gusano poliqueto y creó una nueva familia Pikaidae para él. ( El paleontólogo de Princeton , Benjamin Franklin Howell, cambió el nombre de la familia a Pikaiidae en 1962. [15] ) Walcott era consciente de la limitación de su clasificación, como señaló: "No puedo ubicarla dentro de ninguna de las familias de Polychaeta , debido a la ausencia de parapodios [protuberancias emparejadas en los costados de los gusanos poliquetos] en los segmentos del cuerpo detrás del quinto." [dieciséis]
El paleontólogo de la Universidad de Cambridge, Harry B. Whittington, y su alumno Simon Conway Morris reexaminaron la fauna de Burgess Shale y notaron los detalles anatómicos de Pikaia por primera vez. Los especímenes fósiles presentan características de notocorda y bloques musculares que son estructuras fundamentales de los cordados y no de los anélidos. En 1977, Conway Morris presentó un artículo que indicaba la posible posición de los cordados, sin mayor explicación. [17] [18] Él y Whittington estaban convencidos de que el animal era obviamente un cordado, como escribieron en Scientific American en 1979:
Finalmente, encontramos entre la fauna de Burgess Shale uno de los primeros representantes de invertebrados conocidos de nuestro conspicuo rincón del reino animal: el filo de los cordados... Los cordados están representados en Burgess Shale por el género Pikaia y la única especie P. . gracilens . [19]
Conway Morris colocó formalmente a P. gracilens entre los cordados en un artículo publicado en la Annual Review of Ecology and Systematics ese mismo año. [20] Sin embargo, no proporcionó ningún análisis estructural, como el uso de microscopios, para confirmar las características de los cordados. La descripción comparativa sólo obtuvo un estatus de cordado "putativo". [21] La naturaleza cordada del fósil fue recibida con escepticismo durante varias décadas. [22] [23] [24] Sólo en 2012, cuando Conway Morris y Jean-Bernard Caron informaron un análisis detallado, la posición de los cordados fue generalmente aceptada. [13] [25]
Los fósiles se encuentran sólo en una serie restringida de horizontes en los estratos expuestos en Fossil Ridge, cerca del Parque Nacional Yoho . En el mismo lugar, en 1993 se descubrieron otros fósiles de animales parecidos a peces llamados Metaspriggina. Conway Morris identificó a los animales como otro cordado del Cámbrico. [26] Los especímenes fósiles se conservan en la Institución Smithsonian y en el Museo Real de Ontario . [3]
Pikaia tiene un cuerpo parecido a una lanceta, ahusado en ambos extremos, lateralmente plano y carecía de una cabeza bien definida. Mide en promedio alrededor de 1+1 ⁄ 2 pulgadas (3,8 cm) de largo. Walcott registró que los individuos más largos medían 5 cm (2,0 pulgadas) de largo. [16] Pikaia tiene un par de tentáculos grandes en forma de antena en la cabeza que se asemejan a los de invertebrados como los caracoles. [24] La unión de los tentáculos forma una estructura bilobulada de la cabeza. [27] Los tentáculos pueden ser comparables a los del mixino actual, un cordado sin mandíbula. [28] Tiene una pequeña boca circular que podría usarse para comer pequeñas partículas de comida de un solo bocado. Hay una serie de apéndices cortos a cada lado de la parte inferior de la cabeza, justo después de la boca, y se desconoce su naturaleza o función exacta. La faringe está asociada con seis pares de hendiduras con pequeños filamentos que podrían usarse como aparato respiratorio. [29] En estos aspectos, se diferencia de las lancetas modernas, que tienen distintas hendiduras branquiales faríngeas a ambos lados de la faringe y se utilizan para la alimentación por filtración. [30]
Una estructura primitiva importante de Pikaia es una cutícula que cubre su cuerpo. La cutícula es una capa de proteína dura que se encuentra predominantemente en invertebrados como artrópodos , moluscos , equinodermos y nematodos . [31] [32] A diferencia de una cutícula típica, la cutícula de Pikaia no tiene una protección extracelular dura (exoesqueleto) y todo el cuerpo es esencialmente de cuerpo blando. [33] Aunque primitivo, Pikaia muestra los requisitos previos esenciales para los vertebrados . Cuando estaba vivo, Pikaia era un animal comprimido con forma de hoja y una aleta caudal expandida; el cuerpo aplanado está dividido en pares de bloques musculares segmentados , vistos como líneas verticales tenues. Los músculos se encuentran a ambos lados de una estructura flexible que se asemeja a una varilla que va desde la punta de la cabeza hasta la punta de la cola. [34]
Pikaia era una nadadora activa y libre. [16] Probablemente nadó lanzando su cuerpo en una serie de curvas en zigzag en forma de S, similar al movimiento de las anguilas; Los peces heredaron el mismo movimiento de natación, pero generalmente tienen la columna vertebral más rígida. Estas adaptaciones pueden haber permitido a Pikaia filtrar partículas del agua mientras nadaba. [28] Pikaia era probablemente un nadador lento, ya que carecía de las fibras de contracción rápida que se asocian con la natación rápida en los cordados modernos. [28]
El resumen original de Walcott de la descripción de Pikaia dice:
Cuerpo alargado, delgado y ahusado en cada extremo. Está formado por muchos segmentos definidos por fuertes líneas anulares brillantes. Cabeza pequeña con dos ojos grandes y dos tentáculos... En la parte posterior de la cabeza, los primeros cinco segmentos llevan parapodios cortos que parecen estar divididos en dos partes. El canal entérico se extiende de un extremo a otro sin cambiar de carácter... Este era uno de los anélidos activos y nadadores libres que sugieren los Nephthydidae de los Polychaeta. [dieciséis]
Whittington y Conway Morris fueron los primeros en darse cuenta de que la descripción y clasificación de Walcott no eran confiables y en su mayoría inexactas. Compararon los segmentos del cuerpo descritos por Walcott con los de animales vivos y descubrieron que eran similares a los haces de músculos de cordados, como el Amphioxus actual ( Branchiostoma ), así como a los peces, y no a segmentos superficiales de anélidos. Imaginaron que los músculos serían esenciales para nadar en el agua con movimientos serpenteantes. El canal entérico observado por Walcott no era un tracto digestivo ordinario , discurría a lo largo de una varilla rígida que se asemeja a una notocorda. Informaron en 1979: "Aunque Pikaia difiere de Amphioxus , en varios aspectos importantes, la conclusión es que no es un gusano sino un cordado, parece ineludible". [19]
Conway Morris estaba convencido de que la barra longitudinal era una notocorda y los segmentos eran bloques musculares, por lo que concluyó que Pikaia "es un cordado primitivo en lugar de un poliqueto. Las primeras escamas de pescado son del Cámbrico superior, y es posible que Pikaia no esté muy alejada de la ancestral pez." [20] En 1982, añadió una descripción adicional en su Atlas de Burgess Shale de que Pikaia tenía una o más aletas, pero no especificó dónde estaban presentes. [13]
Pikaia no fue conocida popularmente como fósil de cordados o como cordado antiguo hasta 1989. [35] Ese año, el paleontólogo de la Universidad de Harvard Stephen Jay Gould escribió en su libro Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History : " Pikaia no es un gusano anélido. Es un cordado, un miembro de nuestro propio filo; de hecho, el primer miembro registrado de nuestra ascendencia inmediata". [36] A partir de este comentario, Pikaia pasó a ser generalmente reconocido como un cordado y antepasado de los vertebrados. [25] [37] [38]
En 1993, a Conway Morris se le ocurrió otra posible característica de los cordados. Identificó estructuras que parecían hendiduras branquiales, pero hizo un comentario cauteloso: "[Ellas] pueden haber estado presentes, pero son difíciles de identificar con certeza en el material comprimido disponible. [27] Los pequeños poros en el costado de la faringe normalmente son hendiduras branquiales en cordados vivos [39] También notó que Pikaia es similar a Amphioxus en la mayoría de los aspectos generales, con una diferencia importante en que su notocorda no llega al extremo anterior .
No todos los paleontólogos estaban convencidos de la designación de cordados sin un mejor análisis. [22] [23] En 2001, Nicholas D. Holland del Instituto Scripps de Oceanografía y Junyuan Chen de la Academia China de Ciencias criticaron la presentación en Wonderful Life , diciendo que la "reinterpretación [de Pikaia como un cordado] se volvió casi universal". aceptado después de su respaldo incondicional y contundente por parte de Gould"; concluyendo que "la afinidad cefalocordada de Pikaia está, en el mejor de los casos, sólo débilmente indicada por los caracteres visibles en los fósiles descubiertos hasta ahora". [40] En 2010, un equipo internacional de paleontólogos argumentó que Pikaia tiene caracteres suficientemente invertebrados y que en su mayoría se parece a un animal extinto mucho más joven, el monstruo de Tully ( Tullimonstrum gregarium ) , [24] que todavía se debate como invertebrado o como invertebrado. o un cordado. [41] [42]
Otro componente de los fósiles de Pikaia que obliga al animal a ser aceptado como cordado es su distintivo carácter invertebrado; su modo de conservación sugiere que tenía cutícula . La cutícula como cubierta corporal no es característica de los vertebrados, [43] pero es una característica dominante de los invertebrados. [31] La presencia de cordados anteriores entre los Chengjiang , incluidos Haikouichthys y Myllokunmingia , parece mostrar que la cutícula no es necesaria para la preservación, anulando el argumento tafonómico, [26] pero la presencia de tentáculos sigue siendo intrigante y no se puede asignar el organismo. de manera concluyente, incluso al grupo de tallos de vertebrados . Su anatomía se parece mucho a la criatura moderna Branchiostoma . [44]
Una especie fósil Myoscolex ateles , descubierta en 1979 en el esquisto de la Bahía Cámbrica Emu de la Isla Canguro en Australia del Sur, había sido debatida como uno de los anélidos más antiguos, o al menos entre otros grupos de invertebrados. [45] [46] El paleontólogo polaco Jerzy Dzik en su descripción formal de 2003 señala que "se parece mucho al Pikaia, un poco geológicamente más joven ", por tener una cutícula suave, así como segmentación muscular y proyecciones en su parte posterior (chaetas ventrales) que parecen Los tentáculos de Pikaia . Él concluyó:
De hecho, hay poca evidencia de afinidades con los cordados de Pikaia . Su relación con Myoscolex [como anélido en su propuesta] parece una solución mucho mejor. Ambos fueron inicialmente identificados como poliquetos y esta línea de inferencia tal vez merezca confrontarse con evidencia más reciente que la disponible para los autores que propusieron estos géneros. [47]
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La primera descripción completa de Pikaia fue publicada por Conway Morris y Jean-Bernard Caron en la edición de mayo de 2012 de Biological Reviews . El examen anatómico y la interpretación basada en 114 especímenes fósiles confirman la clasificación como cordado. [3] Según la nueva evaluación, los fósiles de Pikaia indican características importantes que definen al animal como un cordado primitivo. [13] Todos los fósiles de Pikaia tienen entre 1,5 y 6 centímetros (0,59 a 2,36 pulgadas) de largo, con un promedio de 4 centímetros (1,6 pulgadas). Al tener un cuerpo comprimido lateralmente (más alto que ancho) y fusiforme (estrechándose en ambos extremos), el ancho y la altura exactos son variables, y normalmente su altura es el doble que su ancho en todo el cuerpo. [3]
La cabeza es bilateralmente simétrica con un par distinto de tentáculos. Debido a su pequeño tamaño, sólo alrededor de 1 mm de diámetro, los detalles estructurales son indistinguibles. Algunos ejemplares muestran una línea central más oscura en los tentáculos que puede representar una fibra nerviosa; haciendo así que los tentáculos sean sensores sensoriales. [48] Una boca está marcada por una pequeña abertura en el extremo anterior del intestino hacia la parte inferior de la cabeza. No hay mandíbulas ni dientes. Walcott había mencionado la presencia de dos ojos grandes, [16] pero ningún espécimen, incluida la colección original de Walcott, muestra evidencia de ojos. [3]
Una de las partes del cuerpo más inusuales es una serie de apéndices justo detrás de los tentáculos. Walcott había llamado a los apéndices parapodios, como una especie de protuberancias corporales que ayudan a la locomoción en los caracoles, [49] y mencionó cinco parapodios en cada individuo. [16] Incluso estaba desconcertado por la ausencia en la mayor parte del cuerpo, ya que otros especímenes tenían hasta nueve apéndices de este tipo que no podían ser parapodios. [16] Estos apéndices externos fueron reinterpretados como branquias en un estudio de 2024. [4] Las aletas están presentes como una expansión del cuerpo en los lados dorsal y ventral. No están presentes en muchos ejemplares, lo que indica que son membranas delicadas y se perdieron durante la fosilización. [3] Sin embargo, el estudio de 2024 sugirió que Pikaia se interpretó anteriormente al revés, lo que indica que los lados 'dorsal y ventral' de Pikiaia en realidad estaban invertidos. [4]
La parte posterior de los fósiles de Pikaia muestra una estructura tubular hueca que se extiende a lo largo de la mayor parte de la longitud del cuerpo, pero no en la región anterior. Es fácilmente perceptible como una porción altamente reflectante de la luz y se conoce como órgano dorsal. Una vez descrito como notocorda, [19] [20] su naturaleza aún no está completamente resuelta y podría ser un órgano de almacenamiento. La notocorda verdadera, junto con un cordón nervioso, es una fina línea lateral que corre justo debajo del grueso órgano dorsal. [3] En cambio, un estudio de 2024 encontró evidencia del canal intestinal, el cordón nervioso dorsal y los miómeros de las muestras, lo que proporciona más evidencia con características de diagnóstico de que Pikaia es un cordado. [4]
El carácter cordado principal es una serie de miómeros que se extiende desde la región anterior a la posterior. En promedio, hay 100 miómeros de este tipo en cada individuo. Los segmentos musculares no son simplemente "líneas anulares brillantes" como las describió Walcott, [16] sino que se encuentran en curvas concéntricas en forma de galón en forma de V. Los miómeros en el extremo anterior tienen una apariencia más simple y muestran una disposición circular. Conway Morris y Caron concluyeron:
Si bien no se puede descartar la posibilidad de que Pikaia sea simplemente convergente en los cordados, preferimos construir un escenario que considere a Pikaia como el más radical de los cordados con vínculos con los yunnanozoos filogenéticamente controvertidos . Esta hipótesis tiene implicaciones para la evolución de los miómeros, la notocorda y las branquias. [3]
En los círculos científicos existe mucho debate sobre si Pikaia es un ancestro vertebrado, a pesar de su apariencia de gusano. Parece un gusano aplanado hacia un lado (compresión lateral). Los fósiles comprimidos dentro de Burgess Shale muestran características cordadas, como rastros de una notocorda alargada , un cordón nervioso dorsal y bloques de músculos ( miotomas ) a ambos lados del cuerpo, todas características críticas para la evolución de los vertebrados.
La notocorda, una estructura flexible en forma de varilla que corre a lo largo de la espalda del animal, alarga y endurece el cuerpo para que los bloques musculares puedan flexionarlo de lado a lado para nadar. En los peces y en todos los vertebrados posteriores, la notocorda forma la columna vertebral (o columna vertebral). La columna vertebral fortalece el cuerpo, sostiene las extremidades en forma de puntal y protege el cordón nervioso dorsal vital, al mismo tiempo que permite que el cuerpo se doble.
Un parecido a Pikaia , el Branchiostoma lanceleta , todavía existe hoy. Con una notocorda y bloques musculares pareados, la lanceleta y la pikaia pertenecen al grupo de animales cordados del que descienden los vertebrados. Los estudios moleculares han refutado hipótesis anteriores de que las lancetas podrían ser los parientes vivos más cercanos a los vertebrados, favoreciendo en cambio a los tunicados en esta posición; [50] Otros grupos existentes y fósiles, como los gusanos bellotero y los graptolitos , son más primitivos. [b]
La presencia de cutícula, uno de los caracteres principales de los invertebrados superiores, [31] [32] en Pikaia puede entenderse a partir de las tendencias evolutivas. Se describió que un invertebrado cámbrico, Myoscolex ateles, es estructuralmente similar a Pikaia, particularmente porque tiene una cutícula lisa, así como una segmentación muscular, y proyecciones en su parte posterior (chaetas ventrales) que se parecen a los tentáculos de Pikaia . [47] Aunque los cordados normalmente carecen de cutícula, un tipo de cutícula está presente en algunos cefalocordados , lo que indica que los caracteres primitivos se conservan en los cordados inferiores. [51]
Posteriormente, Mallatt y Holland reconsideraron la descripción de Conway Morris y Caron, y concluyeron que muchos de los personajes recientemente reconocidos son especializaciones únicas y ya divergentes que no serían útiles para establecer a Pikaia como un cordado basal. [13]
El primer signo de desarrollo de la cabeza, la cefalización , se observa en cordados como Pikaia y Branchiostoma . Se cree que el desarrollo de la estructura de la cabeza fue el resultado de una forma corporal alargada, un hábito de natación y una boca en el extremo que entraba en contacto con el medio ambiente primero, mientras el animal nadaba hacia adelante. La búsqueda de alimento requirió formas de probar continuamente lo que nos esperaba, por lo que se cree que alrededor de la boca se desarrollaron estructuras anatómicas para ver, sentir y oler. La información que recogían estas estructuras se procesaba mediante una inflamación del cordón nervioso ( eflorescencia ), el precursor del cerebro. En conjunto, estas estructuras frontales formaban la parte distinta del cuerpo de los vertebrados conocida como cabeza. [34]
Pikaia, que alguna vez se pensó que estaba estrechamente relacionado con el antepasado de todos los vertebrados, ha recibido especial atención entre la multitud de fósiles de animales encontrados en el famoso Burgess Shale y otra fauna del Cámbrico. En 1979, Whittington y Conway Morris explicaron por primera vez la importancia evolutiva de Pikaia . Al darse cuenta de que el fósil era el de un cordado en las rocas del Cámbrico, los cordados podrían haberse originado mucho antes de lo esperado, como comentaron: "La magnífica preservación de este organismo del Cámbrico Medio [ Pikaia ] lo convierte en un hito en la historia del filo [Chordata] al que pertenecen todos los vertebrados, incluido el hombre." [19] Es por este conocimiento que Pikaia es un cordado antiguo que a menudo se le atribuye de manera engañosa y falsa [6] como un ancestro de todos los vertebrados, [7] o el pez más antiguo, [8] o el ancestro más antiguo de los humanos. [11] [12]
Antes de que Pikaia y otros cordados del Cámbrico fueran plenamente apreciados, en general se creía que los primeros cordados aparecieron mucho más tarde, como en el Ordovícico (484–443 millones de años ). El establecimiento de los cordados del Cámbrico, según Stephen Jay Gould , provocó "visiones revisadas de la evolución, la ecología y el desarrollo" y comentó: "Hasta aquí la unicidad de los cordados marcada por una evolución ligeramente posterior". [52] Sin embargo, Gould no creía que Pikaia en sí fuera única como cordado temprano o que fuera "el antepasado real de los vertebrados"; Supuso que podría haber fósiles no descubiertos que estén más estrechamente relacionados con la ascendencia de los vertebrados. [53]
Gould, en su discurso presidencial de la Sociedad Paleontológica el 27 de octubre de 1988, citó a Pikaia para explicar las tendencias de los cambios evolutivos:
Rebobina la cinta de la vida hasta Burgess (primero borrando lo que realmente vino después), déjala reproducirse de nuevo, y esta vez puede surgir un elenco bastante diferente. Si el elenco careciera de Pikaia , el primer cordado, es posible que no estuviéramos aquí y el mundo no sería peor... Agradezcamos a nuestra buena estrella por la supervivencia de Pikaia . [54]
La misma idea la desarrolló en "Un epílogo sobre Pikaia " de su libro Vida maravillosa "para guardar lo mejor para el final", en el que hizo una declaración:
Pikaia es el eslabón perdido y final en nuestra historia de contingencia: la conexión directa entre la aniquilación de Burgess y la eventual evolución humana... Enrolla la cinta de la vida hasta los tiempos de Burgess y déjala reproducirse de nuevo. Si Pikaia no sobrevive en la repetición, seremos eliminados de la historia futura: todos nosotros, desde el tiburón hasta el petirrojo y el orangután... Y así, si deseas hacer la pregunta de la época: ¿por qué existen los humanos? Una parte importante de la respuesta, que toca aquellos aspectos del problema que la ciencia puede tratar, debe ser: porque Pikaia sobrevivió a la aniquilación de Burgess. [53]
Esta interpretación de que las posibilidades de que se produzcan productos evolutivos son impredecibles se conoce como contingencia evolutiva. [55] [56] Gould, a partir de esta declaración, es considerado como "el defensor más famoso" del concepto. [57] Su idea ha inspirado muchas investigaciones relacionadas con la contingencia evolutiva, desde la paleontología hasta la biología molecular. [58] [59] [60] Usó Pikaia entre los animales del Cámbrico como un epítome de evento contingente en toda la evolución de la vida; si Pikaia no hubiera existido, el resto de animales cordados quizás no habrían evolucionado, cambiando así por completo la diversidad de vida tal y como la conocemos. Según él, la contingencia es un factor importante que impulsa la evolución a gran escala ( macroevolución ) y dicta que la evolución no tiene un destino o resultado inevitable. [61] Sin embargo, como explicó Gould, "la mala noticia es que no podemos realizar el experimento". [60]
Se sugiere que Pikaia fue un organismo nadador activo que nadaba cerca del fondo marino (nectobentónico) utilizando ondulaciones de lado a lado de su parte posterior aplanada para su propulsión. Es poco probable que los apéndices anteriores se hayan utilizado para la alimentación y pueden haber tenido una función respiratoria. Se sugiere que Pikaia se alimentaba de pequeñas partículas de materia orgánica. [3]
