Un tunicado es un animal invertebrado marino , miembro del subfilo Tunicata ( / ˌ tj uː n ɪ ˈ k eɪ t ə / TEW -nih- KAY -tə ). Es parte de los Cordados , un filo que incluye a todos los animales con cordones nerviosos dorsales y notocordas (incluidos los vertebrados ). El subfilo alguna vez se llamó Urochordata , y el término urocordados todavía se usa a veces para estos animales. Son los únicos cordados que han perdido su segmentación miomérica , con la posible excepción de la 'seriación de las hendiduras branquiales'. [8] [9] Sin embargo, los doliólidos todavía muestran segmentación de las bandas musculares. [10]
Algunos tunicados viven como individuos solitarios, pero otros se replican por gemación y se convierten en colonias , [11] conociéndose cada unidad como zooide . Son filtradores marinos con una estructura corporal en forma de saco lleno de agua y dos aberturas tubulares, conocidas como sifones, a través de las cuales aspiran y expulsan agua. Durante su respiración y alimentación, toman agua a través del sifón incurrente (o inhalante) y expulsan el agua filtrada a través del sifón excurrente (o exhalante). Los tunicados de ascidia adultos son sésiles , inmóviles y permanentemente adheridos a rocas u otras superficies duras del fondo del océano. Los taliáceos (pirosomas, doliólidos y salpas) y los larváceos , por el contrario, nadan en la zona pelágica del mar cuando son adultos.
Varias especies de ascidias , la clase más conocida de tunicados, se conocen comúnmente como ascidias , cerdos de mar, hígados de mar o tulipanes de mar .
La especie más antigua probable de tunicado aparece en el registro fósil a principios del período Cámbrico . A pesar de su apariencia simple y su forma adulta muy diferente, su estrecha relación con los vertebrados se evidencia por el hecho de que durante su etapa larval móvil poseen una notocorda o varilla rígida y se asemejan a un renacuajo . Su nombre deriva de su singular cubierta exterior o "túnica", que está formada a partir de proteínas y carbohidratos, y actúa como un exoesqueleto . En algunas especies es fino, translúcido y gelatinoso, mientras que en otras es espeso, duro y rígido.
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En los océanos del mundo existen alrededor de 3.000 especies de tunicados, que viven principalmente en aguas poco profundas. El grupo más numeroso son las ascidias ; menos de 100 especies de estas se encuentran a profundidades superiores a 200 m (660 pies). [12] Algunos son animales solitarios que llevan una existencia sésil adheridos al fondo marino, pero otros son coloniales y algunos son pelágicos . Algunos se sostienen sobre un tallo, pero la mayoría están adheridos directamente a un sustrato , que puede ser una roca, una concha, un coral, un alga, una raíz de mangle , un muelle, un pilote o el casco de un barco. Se encuentran en una variedad de colores sólidos o translúcidos y pueden parecerse a semillas, uvas, melocotones, barriles o botellas. Uno de los más grandes es un tulipán marino con pecíolo, Pyura pachydermatina , que puede llegar a medir más de 1 metro (3,3 pies) de altura. [12]
Los Tunicata fueron establecidos por Jean-Baptiste Lamarck en 1816. En 1881, Francis Maitland Balfour introdujo otro nombre para el mismo grupo, "Urochorda", para enfatizar la afinidad del grupo con otros cordados. [13] Sin duda, en gran parte debido a su influencia, varios autores apoyaron el término, ya sea como tal, o como el ligeramente más antiguo "Urochordata", pero este uso no es válido porque "Tunicata" tiene precedencia y nunca existieron motivos para reemplazar el nombre. . En consecuencia, la tendencia actual (formalmente correcta) es abandonar el nombre Urochorda o Urochordata en favor del Tunicata original, y el nombre Tunicata se utiliza casi invariablemente en los trabajos científicos modernos. Está aceptado como válido por el Registro Mundial de Especies Marinas [14] pero no por el Sistema Integrado de Información Taxonómica. [15]
Se utilizan varios nombres comunes para diferentes especies. Los tulipanes de mar son tunicados con cuerpos coloridos sostenidos sobre tallos delgados. [16] Las ascidias reciben ese nombre debido a su costumbre de contraer bruscamente sus cuerpos y arrojar chorros de agua cuando se les molesta. [17] El hígado de mar y la carne de cerdo de mar reciben su nombre por el parecido de sus colonias muertas con trozos de carne. [18]
Los tunicados están más estrechamente relacionados con los craneados (incluidos los mixinos , las lampreas y los vertebrados con mandíbulas ) que con las lancetas , los equinodermos , los hemicordados , los xenoturbella u otros invertebrados . [19] [20] [21]
El clado formado por tunicados y vertebrados se denomina Olfactores . [22]
Los Tunicata contienen aproximadamente 3.051 especies descritas, [12] tradicionalmente divididas en estas clases:
Los miembros de Sorberacea se incluyeron en Ascidiacea en 2011 como resultado de estudios de secuenciación de ADNr . [7] Aunque la clasificación tradicional se acepta provisionalmente, evidencia más reciente sugiere que las Ascidiacea son un grupo artificial de estado parafilético . [23] [24] [25] Desde principios del siglo XX ya se había propuesto una estrecha relación entre Thaliacea y Ascidiacea, con la primera posiblemente surgiendo de la segunda, bajo el nombre de Acopa. [26]
El siguiente cladograma se basa en el estudio filogenómico de 2018 de Delsuc y sus colegas. [25]
Los fósiles indiscutibles de tunicados son raros. La especie más conocida y más antigua identificada inequívocamente es Shankouclava shankouense del Cámbrico Inferior Maotianshan Shale en la aldea de Shankou, Anning, cerca de Kunming ( sur de China ). [27] También hay una bioinmuración común , ( Catellocaula vallata ), de un posible tunicado encontrado en esqueletos de briozoos del Alto Ordovícico del medio oeste superior de los Estados Unidos. [28] Un fósil del Cámbrico bien conservado, Megasiphon thylakos , muestra que el diseño básico del cuerpo tunicado ya se había establecido hace 500 millones de años. [29]
También se encontraron tres especies enigmáticas del período Ediacara : Ausia fenestrata del grupo Nama de Namibia , Yarnemia ascidiformis con forma de saco y una de un segundo nuevo género similar a Ausia de la península de Onega en el norte de Rusia , Burykhia Hunti . Los resultados de un nuevo estudio han demostrado una posible afinidad de estos organismos de Ediacara con las ascidias. [30] [31] Ausia y Burykhia vivieron en aguas costeras poco profundas hace poco más de 555 a 548 millones de años, y se cree que son la evidencia más antigua del linaje cordado de metazoos. [31] El fósil precámbrico ruso Yarnemia se identifica como un tunicado sólo tentativamente, porque sus fósiles no están tan bien conservados como los de Ausia y Burykhia , por lo que esta identificación ha sido cuestionada.
Los fósiles de tunicados son raros porque sus cuerpos se descomponen poco después de la muerte, pero en algunas familias de tunicados hay espículas microscópicas que pueden conservarse como microfósiles. Estas espículas se han encontrado ocasionalmente en rocas del Jurásico y posteriores, pero, como pocos paleontólogos están familiarizados con ellas, es posible que se hayan confundido con espículas de esponja . [32]
En el Pérmico y Triásico también hubo formas con exoesqueleto calcáreo. Al principio los confundieron con corales. [33] [34]
Un estudio molecular de múltiples taxones realizado en 2010 propuso que las ascidias descienden de un híbrido entre un ancestro cordado y un protostoma (antes de la divergencia de panartrópodos y nematodos ). Este estudio se basó en un enfoque de partición de cuarteto diseñado para revelar eventos de transferencia horizontal de genes entre filos de metazoos. [35]
Las colonias de tunicados se presentan en diversas formas y varían en el grado en que los organismos individuales, conocidos como zooides , se integran entre sí. En los sistemas más simples, los animales individuales están muy separados, pero unidos por conexiones horizontales llamadas estolones , que crecen a lo largo del fondo marino. En otras especies, los zooides crecen más juntos en un mechón o se agrupan y comparten una base común. Las colonias más avanzadas implican la integración de los zooides en una estructura común rodeada por la túnica. Estos pueden tener sifones bucales separados y un único sifón auricular central y pueden organizarse en sistemas más grandes, con cientos de unidades en forma de estrella. A menudo, los zooides en una colonia son pequeños pero muy numerosos, y las colonias pueden formar grandes parches incrustados o en forma de esteras. [12]
Con diferencia, la clase más grande de tunicados es la Ascidiacea . El cuerpo de una ascidiacea está rodeado por una prueba o túnica, de donde el subfilo deriva su nombre. Su grosor varía entre especies, pero puede ser duro, parecido al cartílago, delgado y delicado, o transparente y gelatinoso. La túnica está compuesta de proteínas [36] y carbohidratos complejos, e incluye tunicina , una variedad de celulosa. La túnica es única entre los exoesqueletos de invertebrados porque puede crecer a medida que el animal crece y no necesita mudarse periódicamente. Dentro de la túnica se encuentra la pared corporal o manto compuesto por tejido conectivo , fibras musculares , vasos sanguíneos y nervios . En la pared del cuerpo se encuentran dos aberturas: el sifón bucal en la parte superior por donde fluye el agua hacia el interior, y el sifón auricular en la cara ventral por donde se expulsa. Una faringe grande ocupa la mayor parte del interior del cuerpo. Es un tubo muscular que une la abertura bucal con el resto del intestino. Tiene un surco ciliado conocido como endostilo en su superficie ventral, que secreta una red mucosa que recoge las partículas de alimento y se enrolla en la cara dorsal de la faringe. La garganta, en el extremo inferior de la faringe, la une a un asa intestinal que termina cerca del sifón auricular. Las paredes de la faringe están perforadas por varias bandas de hendiduras, conocidas como estigmas, a través de las cuales el agua escapa hacia la cavidad circundante llena de agua, la aurícula. Este está atravesado por varios mesenterios en forma de cuerdas que se extienden desde el manto y brindan soporte a la faringe, evitando que colapse, y también sostienen a los demás órganos. [12]
La Thaliacea , la otra clase principal de tunicados, se caracteriza por ser individuos pelágicos que nadan libremente. Todos se alimentan por filtración y utilizan una red mucosa faríngea para atrapar a sus presas. Los pirosomas son tunicados coloniales bioluminosos con una estructura cilíndrica hueca. Los sifones bucales están en el exterior y los sifones auriculares en el interior. Se conocen unas 10 especies y todas se encuentran en los trópicos. Las 23 especies de doliólidos son pequeñas, en su mayoría de menos de 2 cm (0,79 pulgadas) de largo. Son solitarios, tienen dos sifones en los extremos opuestos de sus cuerpos en forma de barril y nadan mediante propulsión a chorro. Las 40 especies de salpas también son pequeñas, miden menos de 4 cm (1,6 pulgadas) de largo y se encuentran en las aguas superficiales de mares cálidos y fríos. También se mueven mediante propulsión a chorro y, a menudo, forman largas cadenas al generar nuevos individuos. [12]
Una tercera clase, Larvacea (o Appendicularia), es el único grupo de tunicados que conserva sus características cordadas en el estado adulto, producto de una extensa neotenia . Las 70 especies de larvas se parecen superficialmente a las larvas de renacuajo de los anfibios, aunque la cola forma ángulo recto con el cuerpo. La notocorda se conserva y los animales, en su mayoría de menos de 1 cm de largo, son impulsados por las ondulaciones de la cola. Secretan una red mucosa externa conocida como casa, que puede rodearlos por completo y es muy eficaz para atrapar partículas planctónicas. [12]
Como todos los demás cordados , los tunicados tienen una notocorda durante su desarrollo temprano, pero la pierden cuando han completado su metamorfosis. Como miembros de los cordados, son verdaderos celomas con endodermo , ectodermo y mesodermo , pero no desarrollan cavidades corporales celómicas muy claras , si es que desarrollan alguna. Lo hagan o no, al final de su desarrollo larvario, lo único que queda son las cavidades pericárdica , renal y gonadal de los adultos. A excepción del corazón , las gónadas y la faringe (o saco branquial), los órganos están encerrados en una membrana llamada epicardio , que está rodeada por el mesénquima gelatinoso .
Los tunicados de ascidia comienzan su vida como una larva móvil lecitotrófica (que no se alimenta) que se asemeja a un renacuajo, [37] con la excepción de algunos miembros de las familias Styelidae y Molgulidae que tienen un desarrollo directo. [38] Estos últimos también tienen varias especies con formas larvarias sin cola. [39] [40] Las larvas de ascidia se asientan muy rápidamente y se adhieren a una superficie adecuada, para luego desarrollarse en una forma adulta con forma de barril y generalmente sedentaria. Las especies de la clase Appendicularia son pelágicas y la forma larvaria general se mantiene durante toda la vida. Además, la clase Thaliacea es pelágica durante toda su vida y puede tener ciclos de vida complejos. En esta clase no existe un estadio larvario de vida libre: los doliólidos y los pirosomátidos son vivíparos-lecitotróficos, y los salpidos son vivíparos-matrotróficos. Sólo algunas especies de doliólidos todavía tienen una etapa rudimentaria de renacuajo con cola, que nunca vive libremente y carece de cerebro. [41] [42] [43]
Los tunicados tienen un corazón y un sistema circulatorio bien desarrollados . El corazón es un tubo doble en forma de U situado justo debajo del intestino. Los vasos sanguíneos son tubos simples de tejido conectivo y su sangre tiene varios tipos de corpúsculos . La sangre puede tener un color verde pálido, pero esto no se debe a ningún pigmento respiratorio, sino que el oxígeno se transporta disuelto en el plasma . Los detalles exactos del sistema circulatorio no están claros, pero el intestino, la faringe, las branquias, las gónadas y el sistema nervioso parecen estar dispuestos en serie y no en paralelo, como ocurre en la mayoría de los demás animales. Cada pocos minutos, el corazón deja de latir y luego se reinicia, bombeando líquido en dirección contraria. [12]
La sangre tunicada tiene algunas características inusuales. En algunas especies de Ascidiidae y Perophoridae , contiene altas concentraciones del metal de transición vanadio y proteínas asociadas al vanadio en vacuolas de las células sanguíneas conocidas como vanadocitos . Algunos tunicados pueden concentrar vanadio hasta un nivel diez millones de veces mayor que el del agua de mar circundante. Se almacena en una forma de oxidación +3 que requiere un pH inferior a 2 para su estabilidad, y esto se logra mediante las vacuolas que también contienen ácido sulfúrico . Los vanadocitos se depositan posteriormente justo debajo de la superficie exterior de la túnica, donde se cree que su presencia disuade la depredación , aunque no está claro si esto se debe a la presencia del metal o al bajo pH. [44] Otras especies de tunicados concentran litio , hierro , niobio y tantalio , que pueden cumplir una función similar. [12] Otras especies de tunicados producen compuestos orgánicos desagradables como defensas químicas contra los depredadores. [45]
Los tunicados carecen de los órganos metanefridiales parecidos a riñones típicos de los deuteróstomos . La mayoría no tiene estructuras excretoras, pero depende de la difusión de amoníaco a través de sus tejidos para deshacerse de los desechos nitrogenados, aunque algunos tienen un sistema excretor simple. El órgano renal típico es una masa de grandes vesículas de paredes claras que ocupan el asa rectal y la estructura no tiene conducto. Cada vesícula es un remanente de una parte del celoma primitivo y sus células extraen desechos nitrogenados de la sangre circulante. Acumulan los desechos dentro de las vesículas como cristales de urato y no tienen ningún medio obvio para deshacerse del material durante su vida. [42]
Los tunicados adultos tienen un ganglio cerebral hueco, equivalente a un cerebro, y una estructura hueca conocida como glándula neural. Ambos se originan en el tubo neural embrionario y se encuentran entre los dos sifones. Los nervios surgen de los dos extremos del ganglio; los del extremo anterior inervan el sifón bucal y los del extremo posterior irrigan el resto del cuerpo, el sifón auricular, los órganos, el intestino y la musculatura de la pared corporal. No hay órganos de los sentidos, pero hay células sensoriales en los sifones, los tentáculos bucales y en las aurículas. [12]
Los tunicados son inusuales entre los animales porque producen una gran fracción de su túnica y algunas otras estructuras en forma de celulosa . La producción de celulosa en animales es tan inusual que al principio algunos investigadores negaron su presencia fuera de las plantas, pero más tarde se descubrió que los tunicados poseían una enzima sintetizadora de celulosa funcional , codificada por un gen transferido horizontalmente desde una bacteria. [46] Cuando, en 1845, Carl Schmidt anunció por primera vez la presencia en la prueba de algunas ascidias de una sustancia muy similar a la celulosa, la llamó "tunicina", pero ahora se reconoce como celulosa en lugar de cualquier sustancia alternativa. [47] [48] [49]
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Casi todos los tunicados adultos se alimentan en suspensión (la forma larvaria generalmente no se alimenta), capturando partículas planctónicas filtrando el agua de mar a través de sus cuerpos. Las ascidias son típicas en sus procesos digestivos, pero otros tunicados tienen sistemas similares. El agua ingresa al cuerpo a través del sifón bucal mediante la acción de los cilios que recubren las hendiduras branquiales. Para obtener suficiente alimento, una ascidia promedio necesita procesar un volumen corporal de agua por segundo. [12] Esto se extrae a través de una red que recubre la faringe y que el endostilo secreta continuamente. La red está hecha de hilos de moco pegajosos con agujeros de aproximadamente 0,5 µm de diámetro que pueden atrapar partículas planctónicas, incluidas bacterias . La red se enrolla en el lado dorsal de la faringe y ésta, junto con las partículas atrapadas, son arrastradas hacia el esófago . El intestino tiene forma de U y también está ciliado para mover el contenido. El estómago es una región agrandada en la parte más baja de la curva en U. Aquí se secretan enzimas digestivas y una glándula pilórica agrega más secreciones. Después de la digestión, los alimentos pasan por el intestino , donde tiene lugar la absorción, y el recto , donde los restos no digeridos se forman en bolitas o hilos fecales . El ano se abre hacia la parte dorsal o cloacal de la cavidad peribranquial cerca del sifón auricular. Aquí las heces son atrapadas por el constante chorro de agua que transporta los residuos al exterior. El animal se orienta hacia la corriente de tal manera que el sifón bucal esté siempre aguas arriba y no aspire agua contaminada. [12]
Algunas ascidias que viven sobre sedimentos blandos son detritívoras . Algunas especies de aguas profundas, como Megalodicopia hians , son depredadores que se sientan y esperan , atrapando pequeños crustáceos, nematodos y otros pequeños invertebrados con los lóbulos musculares que rodean sus sifones bucales. Ciertas especies tropicales de la familia Didemnidae tienen algas verdes o cianobacterias simbióticas en sus túnicas, y uno de estos simbiontes, Procloron , es exclusivo de los tunicados. Se supone que el exceso de productos fotosintéticos está disponible para el huésped . [12]
Las ascidias son casi todas hermafroditas y cada una tiene un solo ovario y testículo, ya sea cerca del intestino o en la pared del cuerpo. En algunas especies solitarias, los espermatozoides y los óvulos se vierten al mar y las larvas son planctónicas . En otros, especialmente en las especies coloniales, el esperma se libera en el agua y es arrastrado hacia las aurículas de otros individuos con la corriente de agua entrante. Aquí tiene lugar la fertilización y los huevos se incuban durante sus primeras etapas de desarrollo. [42] Algunas formas larvarias se parecen mucho a los cordados primitivos con una notocorda (vara de rigidez) y superficialmente se parecen a pequeños renacuajos . Estos nadan mediante ondulaciones de la cola y pueden tener un ojo simple, un ocelo , y un órgano de equilibrio, un estatocisto . [50]
Cuando está lo suficientemente desarrollada, la larva de la especie sésil encuentra una roca adecuada y se cementa en su lugar. La forma larvaria no es capaz de alimentarse, aunque puede tener un sistema digestivo rudimentario, [50] y es sólo un mecanismo de dispersión. Muchos cambios físicos ocurren en el cuerpo del tunicado durante la metamorfosis , siendo uno de los más significativos la reducción del ganglio cerebral, que controla el movimiento y es el equivalente del cerebro de los vertebrados. De aquí surge el dicho común de que la ascidia "se come su propio cerebro". [51] Sin embargo, el adulto posee un ganglio cerebral adaptado a la falta de autolocomoción. [52] En Thaliacea, la etapa larvaria es rudimentaria o suprimida, y los adultos son pelágicos (nadando o flotando en mar abierto). [42] Las formas coloniales también aumentan el tamaño de la colonia al generar nuevos individuos para compartir la misma túnica. [53]
Las colonias de pirosomas crecen brotando nuevos zooides cerca del extremo posterior de la colonia. La reproducción sexual comienza dentro de un zooide con un óvulo fertilizado internamente. Este se desarrolla directamente en un oozoide sin ninguna forma larvaria intermedia. Este brota precozmente para formar cuatro blastozooides que se desprenden en una sola unidad cuando el oozoide se desintegra. El sifón auricular del oozoides se convierte en el sifón exhalante de la nueva colonia de cuatro zooideos. [12]
Los doliólidos tienen un ciclo de vida muy complejo que incluye varios zooides con diferentes funciones. Los miembros de la colonia que se reproducen sexualmente se conocen como gonozooides. Cada uno es hermafrodita y los óvulos son fertilizados por el esperma de otro individuo. El gonozoide es vivíparo y, al principio, el embrión en desarrollo se alimenta de su saco vitelino antes de ser liberado al mar como una larva parecida a un renacuajo que nada libremente. Este sufre una metamorfosis en la columna de agua en un oozoide. Esta se conoce como "nodriza" ya que desarrolla una cola de zooides producida por la gemación asexual . Algunos de estos se conocen como trofozooides, tienen función nutricional y se encuentran dispuestos en filas laterales. Otros son forozoides , tienen función de transporte y se disponen en una única fila central. Otros zooides se unen a los forozoides, que luego se separan de la nodriza. Estos zooides se convierten en gonozooides, y cuando estos maduran, se separan de los forozoides para vivir de forma independiente y comenzar el ciclo nuevamente. Mientras tanto, los forozooides han cumplido su propósito y se desintegran. La fase asexual del ciclo de vida permite que la doliólido se multiplique muy rápidamente cuando las condiciones son favorables. [12]
Las salpas también tienen un ciclo de vida complejo con una alternancia de generaciones . En la fase de historia de vida solitaria, un oozoides se reproduce asexualmente , produciendo una cadena de decenas o cientos de zooides individuales al brotar a lo largo de un estolón . La cadena de salpas es la parte "agregada" del ciclo de vida. Los individuos agregados, conocidos como blastozooides, permanecen unidos mientras nadan, se alimentan y crecen. Los blastozooides son hermafroditas secuenciales . Un óvulo de cada colonia es fertilizado internamente por un espermatozoide de otra colonia. El huevo se desarrolla en un saco de cría dentro del blastozoide y tiene una conexión placentaria con la sangre circulante de su "nodriza". Cuando llena el cuerpo del blastozoide, se libera para iniciar la vida independiente de un oozoide. [12]
Las larvas sólo se reproducen sexualmente . Son hermafroditas protándros , a excepción de Oikopleura dioica que es gonocórica , y una larva se asemeja a la larva renacuajo de las ascidias. Una vez que el tronco está completamente desarrollado, la larva sufre un "cambio de cola", en el que la cola se mueve desde una posición trasera a una orientación ventral y gira 90 ° con respecto al tronco. La larva consta de un número pequeño y fijo de células y crece mediante el agrandamiento de éstas en lugar de por división celular. El desarrollo es muy rápido y solo toma siete horas para que un cigoto se convierta en un juvenil constructor de casas que comience a alimentarse. [12]
Durante el desarrollo embrionario, los tunicados exhiben una escisión determinada , donde el destino de las células se establece desde el principio con un número reducido de células y genomas que evolucionan rápidamente. Por el contrario, los anfioxos y los vertebrados muestran una determinación celular relativamente tardía en el desarrollo y la escisión celular es indeterminada. La evolución del genoma de los anfioxos y los vertebrados también es relativamente lenta. [54]
Ciona intestinalis (clase Ascidiacea) es una hermafrodita que libera esperma y óvulos en el agua de mar circundante casi simultáneamente. Es autoestéril y, por tanto, se ha utilizado para estudios sobre el mecanismo de autoincompatibilidad. [55] Las moléculas de autorreconocimiento o no autorreconocimiento desempeñan un papel clave en el proceso de interacción entre los espermatozoides y la capa vitelina del óvulo. Parece que el reconocimiento propio/no propio en ascidias como C. intestinalis es mecánicamente similar a los sistemas de autoincompatibilidad en plantas con flores. [55] La autoincompatibilidad promueve el cruzamiento y, por lo tanto, proporciona la ventaja adaptativa en cada generación de enmascarar mutaciones recesivas perjudiciales (es decir, complementación genética) [56] y evitar la depresión endogámica .
Botryllus schlosseri (clase Ascidiacea) es un tunicado colonial, miembro del único grupo de cordados que pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. B. schlosseri es un hermafrodita secuencial (protógino) y, en una colonia, los óvulos ovulan aproximadamente dos días antes del pico de emisión de esperma. [57] De este modo se evita la autofecundación y se favorece la fertilización cruzada. Aunque se evita, la autofecundación todavía es posible en B. schlosseri . Los óvulos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante la escisión que los óvulos fertilizados de forma cruzada (23 % frente a 1,6 %). [57] Además, un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosean, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofecundación da lugar a una depresión endogámica asociada con déficits de desarrollo que probablemente sean causados por la expresión de mutaciones recesivas nocivas. [56]
Oikopleura dioica (clase Appendicularia ) es un organismo semélparo que se reproduce sólo una vez en su vida. Emplea una estrategia reproductiva original en la que toda la línea germinal femenina está contenida dentro de un ovario que es una única célula multinucleada gigante denominada "cenoquiste". [58] O. dioica se puede mantener en cultivo de laboratorio y es de creciente interés como organismo modelo debido a su posición filogenética dentro del grupo hermano más cercano a los vertebrados . [19]
Durante las últimas décadas, los tunicados (especialmente de los géneros Didemnum y Styela ) han estado invadiendo las aguas costeras de muchos países. El tunicado de alfombra ( Didemnum vexillum ) se ha apoderado de un área de 17 km 2 (6,5 millas cuadradas ) del fondo marino en el Georges Bank frente a la costa noreste de América del Norte, cubriendo piedras, moluscos y otros objetos estacionarios en una densa alfombra. [59] D. vexillum , Styela clava y Ciona savignyi han aparecido y están prosperando en Puget Sound y Hood Canal en el noroeste del Pacífico . [60]
Los tunicados invasores suelen llegar como organismos incrustantes a los cascos de los barcos, pero también pueden introducirse como larvas en el agua de lastre . Otro posible medio de introducción son las conchas de moluscos traídos para cultivo marino. [60] La investigación actual indica que muchos tunicados que antes se pensaba que eran autóctonos de Europa y América son, de hecho, invasores. Algunas de estas invasiones pueden haber ocurrido hace siglos o incluso milenios. En algunas zonas, los tunicados están demostrando ser una gran amenaza para las operaciones de acuicultura . [61]
Los tunicados contienen una gran cantidad de compuestos químicos potencialmente útiles , que incluyen:
Los tunicados son capaces de corregir sus propias anomalías celulares a lo largo de una serie de generaciones, y un proceso regenerativo similar puede ser posible para los humanos. Los mecanismos subyacentes al fenómeno pueden conducir a conocimientos sobre el potencial de las células y los tejidos para reprogramarse y regenerar órganos humanos comprometidos. [63] [64] [65]
Varias especies de Ascidiacea se consumen como alimento en todo el mundo. El piure ( Pyura chilensis ) se utiliza en la cocina de Chile , tanto crudo como en guisos marineros. En Japón y Corea, la piña de mar ( Halocynthia roretzi ) es la principal especie consumida. Se cultiva en cuerdas colgantes hechas de hojas de palma . En 1994, se produjeron más de 42.000 toneladas, pero desde entonces se han producido eventos de mortalidad masiva entre las ascidias cultivadas (las túnicas se vuelven blandas), y sólo se produjeron 4.500 toneladas en 2004. [66]
Se está investigando el uso de tunicados como fuente de biocombustible . La pared corporal de celulosa se puede descomponer y convertir en etanol , y otras partes del animal son ricas en proteínas y se pueden convertir en alimento para peces. Puede ser posible cultivar tunicados a gran escala y la economía de hacerlo es atractiva. Como los tunicados tienen pocos depredadores, su extracción del mar puede no tener impactos ecológicos profundos. Al estar basada en el mar, su producción no compite con la producción de alimentos como lo hace el cultivo terrestre para proyectos de biocombustibles. [67]
Algunos tunicados se utilizan como organismos modelo . Ciona intestinalis y Ciona savignyi se han utilizado para estudios de desarrollo . Se han secuenciado los genomas mitocondriales [68] [69] y nucleares [70] [71] de ambas especies. El genoma nuclear del apendicular Oikopleura dioica parece ser uno de los más pequeños entre los metazoos [72] y esta especie se ha utilizado para estudiar la regulación genética y la evolución y desarrollo de los cordados. [73]
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