Ascidiacea , comúnmente conocida como ascidias o ascidias , es una clase parafilética del subfilo Tunicata de invertebrados marinos filtradores con forma de saco . [2] Las ascidias se caracterizan por una "túnica" exterior resistente hecha de un polisacárido .
Las ascidias se encuentran en todo el mundo, generalmente en aguas poco profundas con salinidades superiores al 2,5%. Mientras que los miembros de Thaliacea (salpas, doliólidos y pirosomas) y Appendicularia (larváceas) nadan libremente como el plancton , las ascidias son animales sésiles después de su fase larvaria: luego permanecen firmemente adheridas a su sustrato , como rocas y conchas. [ cita requerida ]
Hay 2.300 especies de ascidias y tres tipos principales: ascidias solitarias, ascidias sociales que forman comunidades agrupadas uniéndose en sus bases y ascidias compuestas que consisten en muchos individuos pequeños (cada individuo se llama zooide ) que forman grandes colonias. [3]
Las ascidias se alimentan tomando agua a través de un tubo, el sifón oral. El agua entra en la boca y la faringe , fluye a través de hendiduras branquiales cubiertas de moco (también llamadas estigmas faríngeos ) hacia una cámara de agua llamada atrio, y luego sale a través del sifón atrial. [ cita requerida ]
Algunos autores ahora incluyen a los taláceos en Ascidiacea, haciéndolos monofiléticos . [4]
Las ascidias son animales redondeados o cilíndricos que miden entre 0,5 y 10 cm (0,2 y 4 pulgadas) aproximadamente. Un extremo del cuerpo siempre está firmemente fijado a una roca, coral o alguna superficie sólida similar. La superficie inferior está picada o estriada, y en algunas especies tiene extensiones similares a raíces que ayudan al animal a agarrarse a la superficie. La pared del cuerpo está cubierta por una túnica gruesa y lisa, que a menudo es bastante rígida. La túnica está compuesta de celulosa , junto con proteínas y sales de calcio. A diferencia de las conchas de los moluscos, la túnica está compuesta de tejido vivo y a menudo tiene su propio suministro de sangre. En algunas especies coloniales, las túnicas de los individuos adyacentes están fusionadas en una sola estructura. [5]
La superficie superior del animal, opuesta a la parte que agarra el sustrato, tiene dos aberturas o sifones. Cuando se lo saca del agua, el animal a menudo expulsa violentamente agua por estos sifones, de ahí el nombre común de "ascidia". El cuerpo en sí puede dividirse en hasta tres regiones, aunque estas no están claramente diferenciadas en la mayoría de las especies. La región faríngea contiene la faringe , mientras que el abdomen contiene la mayoría de los demás órganos corporales, y el postabdomen contiene el corazón y las gónadas . En muchas ascidias, el postabdomen, o incluso todo el abdomen, están ausentes, y sus respectivos órganos se encuentran ubicados más anteriormente. [5]
Como su nombre lo indica, la región faríngea está ocupada principalmente por la faringe. El gran sifón bucal se abre hacia la faringe, actuando como una boca. La faringe en sí es ciliada y contiene numerosas perforaciones, o estigmas, dispuestos en un patrón similar a una cuadrícula alrededor de su circunferencia. El movimiento de los cilios succiona agua a través del sifón y luego a través de los estigmas. Un surco ciliado largo, o endostilo , corre a lo largo de un lado de la faringe y una cresta saliente a lo largo del otro. El endostilo puede ser homólogo de la glándula tiroides de los vertebrados, a pesar de su función diferente. [5]
La faringe está rodeada por una aurícula, a través de la cual se expulsa el agua mediante un segundo sifón, generalmente más pequeño. Cordones de tejido conectivo cruzan la aurícula para mantener la forma general del cuerpo. La pared corporal externa está formada por tejido conectivo, fibras musculares y un epitelio simple directamente debajo de la túnica. [5]
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La faringe forma la primera parte del sistema digestivo. El endostilo produce un suministro de moco que luego pasa al resto de la faringe mediante el movimiento de los flagelos a lo largo de sus márgenes. El moco fluye luego en una lámina a través de la superficie de la faringe, atrapando partículas de alimento planctónico a medida que pasan a través de los estigmas, y se recoge en la cresta de la superficie dorsal. La cresta tiene un surco a lo largo de un lado, por el que pasa el alimento recogido hacia abajo y hacia la abertura esofágica en la base de la faringe. [5]
El esófago desciende hasta el estómago en el abdomen, que secreta enzimas que digieren los alimentos. Un intestino asciende desde el estómago en paralelo al esófago y finalmente se abre, a través de un recto corto y un ano , en una cloaca justo debajo del sifón auricular. En algunas especies coloniales muy desarrolladas, grupos de individuos pueden compartir una sola cloaca, con todos los sifones auriculares desembocando en ella, aunque los sifones bucales permanecen separados. Una serie de glándulas se encuentran en la superficie exterior del intestino, que se abren a través de túbulos colectores hacia el estómago, aunque su función precisa no está clara. [5]
El corazón es un tubo muscular curvo que se encuentra en el abdomen posterior, o cerca del estómago. Cada extremo se abre en un solo vaso, uno que va al endostilo y el otro a la superficie dorsal de la faringe. Los vasos están conectados por una serie de senos, a través de los cuales fluye la sangre. Senos adicionales corren desde el de la superficie dorsal, que suministra sangre a los órganos viscerales, y vasos más pequeños generalmente corren desde ambos lados hacia la túnica. Los desechos nitrogenados , en forma de amoníaco , se excretan directamente de la sangre a través de las paredes de la faringe y se expulsan a través del sifón auricular. [5]
De manera inusual, el corazón de las ascidias alterna la dirección en la que bombea la sangre cada tres o cuatro minutos. Hay dos áreas excitatorias, una en cada extremo del corazón, siendo la primera dominante, para impulsar la sangre a través del vaso ventral, y luego la otra, empujándola dorsalmente. [5]
Existen cuatro tipos diferentes de células sanguíneas: linfocitos , amebocitos fagocíticos , nefrocitos y células de la mórula . Los nefrocitos recogen material de desecho como el ácido úrico y lo acumulan en vesículas renales cerca del tracto digestivo. Las células de la mórula ayudan a formar la túnica y a menudo se pueden encontrar dentro de la propia sustancia de la túnica. En algunas especies, las células de la mórula poseen agentes reductores pigmentados que contienen hierro ( hemoglobina ), que da a la sangre un color rojo, o vanadio ( hemovanadina ) que le da un color verde. [5] En ese caso, las células también se denominan vanadocitos . [6]
El sistema nervioso central de las ascidias está formado por una placa que se enrolla para formar un tubo neural . El número de células dentro del sistema nervioso central es muy pequeño. El tubo neural está compuesto por la vesícula sensorial, el cuello, el ganglio visceral o de la cola y el cordón nervioso caudal. La regionalización anteroposterior del tubo neural en las ascidias es comparable a la de los vertebrados. [7]
Aunque no existe un cerebro propiamente dicho, el ganglio más grande se encuentra en el tejido conectivo entre los dos sifones y envía nervios a todo el cuerpo. Debajo de este ganglio se encuentra una glándula exocrina que desemboca en la faringe. La glándula se forma a partir del tubo nervioso y, por lo tanto, es homóloga a la médula espinal de los vertebrados. [5]
Las ascidias carecen de órganos sensoriales especiales, aunque la pared corporal incorpora numerosos receptores individuales para el tacto, la quimiorrecepción y la detección de la luz. [5]
Casi todas las ascidias son hermafroditas y las ascidias maduras más llamativas son sésiles . Las gónadas se encuentran en el abdomen o postabdomen e incluyen un testículo y un ovario, cada uno de los cuales se abre a través de un conducto hacia la cloaca. [5] En términos generales, las ascidias se pueden dividir en especies que existen como animales independientes (las ascidias solitarias) y aquellas que son interdependientes (las ascidias coloniales). Diferentes especies de ascidias pueden tener estrategias reproductivas marcadamente diferentes, y las formas coloniales tienen modos de reproducción mixtos. [8]
Las ascidias solitarias liberan muchos huevos de sus sifones auriculares; la fertilización externa en agua de mar se produce con la liberación coincidente de esperma de otros individuos. Un huevo fertilizado pasa de 12 horas a unos pocos días desarrollándose hasta convertirse en una larva similar a un renacuajo que nada libremente , que luego no tarda más de 36 horas en asentarse y metamorfosearse en un juvenil. [ cita requerida ]
Como regla general, la larva posee una cola larga, que contiene músculos, un tubo nervioso dorsal hueco y una notocorda , ambas características claramente indicativas de las afinidades cordadas del animal . Pero un grupo, las ascidias molgúlidas, han desarrollado especies sin cola en al menos cuatro ocasiones distintas, e incluso han tenido un desarrollo directo. [9] Una notocorda se forma temprano en el desarrollo y siempre consta de una fila de exactamente 40 células. [10] El tubo nervioso se agranda en el cuerpo principal y eventualmente se convertirá en el ganglio cerebral del adulto. La túnica se desarrolla temprano en la vida embrionaria y se extiende para formar una aleta a lo largo de la cola en la larva. La larva también tiene un estatocisto y una copa pigmentada sobre la boca, que se abre en una faringe revestida de pequeñas hendiduras que se abren a un atrio circundante. La boca y el ano están originalmente en extremos opuestos del animal, y la boca solo se mueve a su posición final (posterior) durante la metamorfosis. [5]
La larva selecciona y se asienta en superficies apropiadas utilizando receptores sensibles a la luz, la orientación a la gravedad y los estímulos táctiles . Cuando su extremo anterior toca una superficie, las papilas (pequeñas proyecciones nerviosas similares a dedos) secretan un adhesivo para adherirse. La secreción de adhesivo provoca una metamorfosis irreversible : varios órganos (como la cola y las aletas de la larva) se pierden mientras que otros se reorganizan a sus posiciones adultas, la faringe se agranda y los órganos llamados ampollas crecen desde el cuerpo para unir permanentemente al animal al sustrato. Los sifones de la ascidia juvenil se orientan para optimizar el flujo de corriente a través del aparato de alimentación. La madurez sexual se puede alcanzar en tan solo unas pocas semanas. Dado que la larva es más avanzada que su adulto, este tipo de metamorfosis se llama "metamorfosis retrógrada". Esta característica es un hito para la "teoría de la metamorfosis retrógrada o teoría de la larva de ascidia"; se plantea la hipótesis de que los verdaderos cordados evolucionaron a partir de larvas sexualmente maduras. [ cita requerida ]
Algunas ascidias, especialmente de la familia Molgulidae, tienen un desarrollo directo en el que el embrión se desarrolla directamente en el juvenil sin desarrollar una larva con cola. [11]
Las ascidias coloniales se reproducen tanto asexualmente como sexualmente . Las colonias pueden sobrevivir durante décadas. Una colonia de ascidias consta de elementos individuales llamados zooides . Los zooides dentro de una colonia suelen ser genéticamente idénticos y algunos comparten la circulación. [8]
Las distintas especies de ascidias coloniales producen crías de origen sexual mediante una de dos estrategias de dispersión: las especies coloniales son desovadoras dispersas (dispersión a larga distancia) o filopátricas (dispersión a muy corta distancia). Las desovadoras dispersas liberan esperma y óvulos en la columna de agua y la fertilización se produce cerca de las colonias parentales. Algunas especies también son vivíparas. [12] Los cigotos resultantes se convierten en larvas microscópicas que pueden ser transportadas a grandes distancias por las corrientes oceánicas. Las larvas de formas sésiles que sobreviven finalmente se asientan y completan la maduración en el sustrato; luego pueden brotar asexualmente para formar una colonia de zooides.
El panorama es más complicado en el caso de las ascidias dispersas filopátricamente: los espermatozoides de una colonia cercana (o de un zooide de la misma colonia) entran en el sifón atrial y la fecundación tiene lugar dentro de la aurícula. A continuación, los embriones se crían dentro de la aurícula, donde tiene lugar el desarrollo embrionario : esto da lugar a larvas macroscópicas similares a renacuajos. Cuando maduran, estas larvas salen del sifón atrial del adulto y se asientan cerca de la colonia original (a menudo a unos metros). El efecto combinado del corto alcance de los espermatozoides y la dispersión filopátrica de las larvas da lugar a estructuras de población locales de individuos estrechamente relacionados/colonias endogámicas. Se cree que las generaciones de colonias que tienen una dispersión restringida acumulan adaptaciones a las condiciones locales, lo que proporciona ventajas sobre las recién llegadas.
Los traumatismos o la depredación suelen provocar la fragmentación de una colonia en subcolonias. La replicación zooide posterior puede provocar la coalescencia y la fusión circulatoria de las subcolonias. Las colonias estrechamente relacionadas que están próximas entre sí también pueden fusionarse si se unen y si son histocompatibles . Las ascidias estuvieron entre los primeros animales capaces de distinguir inmunológicamente lo propio de lo ajeno como mecanismo para evitar que colonias no relacionadas se fusionaran con ellas y las parasitaran.
Los huevos de ascidia están rodeados por una cubierta vitelina fibrosa y una capa de células foliculares que producen sustancias que atraen a los espermatozoides. En la fertilización , el espermatozoide pasa a través de las células foliculares y se une a los glucósidos de la cubierta vitelina. Las mitocondrias del espermatozoide se quedan atrás cuando el espermatozoide entra y atraviesa la cubierta; esta translocación de las mitocondrias podría proporcionar la fuerza necesaria para la penetración. El espermatozoide nada a través del espacio perivitelino, finalmente alcanza la membrana plasmática del óvulo y entra en el óvulo. Esto provoca una rápida modificación de la cubierta vitelina, a través de procesos como la liberación de glicosidasa del óvulo en el agua de mar, por lo que no pueden unirse más espermatozoides y se evita la polispermia . Después de la fertilización, los iones de calcio libres se liberan en el citoplasma del óvulo en oleadas, principalmente desde las reservas internas. El gran aumento temporal en la concentración de calcio impulsa los cambios fisiológicos y estructurales del desarrollo.
La reorganización dramática del citoplasma del óvulo después de la fertilización, llamada segregación ooplásmica, determina los ejes dorsoventral y anteroposterior del embrión. Hay al menos tres tipos de citoplasma del huevo de ascidia : ectoplasma que contiene vesículas y partículas finas, endodermo que contiene plaquetas vitelinas y mioplasma que contiene gránulos de pigmento, mitocondrias y retículo endoplasmático . En la primera fase de la segregación ooplásmica, la red de filamentos de actina mioplásmica se contrae para mover rápidamente el citoplasma periférico (incluido el mioplasma) al polo vegetal , que marca el lado dorsal del embrión. En la segunda fase, el mioplasma se mueve a la zona subecuatorial y se extiende en una medialuna, que marca la futura parte posterior del embrión. El ectoplasma con el núcleo del cigoto termina en el hemisferio animal mientras que el endoplasma termina en el hemisferio vegetal. [13]
Ciona intestinalis es un hermafrodita que libera espermatozoides y óvulos en el agua de mar circundante casi simultáneamente. Es autoestéril y, por lo tanto, se ha utilizado para estudios sobre el mecanismo de autoincompatibilidad. [14] Las moléculas de auto/no autorreconocimiento desempeñan un papel clave en el proceso de interacción entre el espermatozoide y la capa vitelina del óvulo. Parece que el auto/no autorreconocimiento en ascidias como C. intestinalis es mecánicamente similar a los sistemas de autoincompatibilidad en plantas con flores. [14] La autoincompatibilidad promueve el cruzamiento externo y, por lo tanto, proporciona la ventaja adaptativa en cada generación de enmascarar mutaciones recesivas deletéreas (es decir, complementación genética). [15]
Ciona savignyi es altamente autofértil. [16] Sin embargo, los espermatozoides ajenos superan a los propios en los ensayos de competencia de fertilización. El reconocimiento de gametos no es absoluto, lo que permite cierta autofecundación. Se especuló que la autoincompatibilidad evolucionó para evitar la depresión endogámica, pero que la capacidad de autofecundación se mantuvo para permitir la reproducción a baja densidad de población. [16]
Botryllus schlosseri es un tunicado colonial capaz de reproducirse tanto sexual como asexualmente. B. schlosseri es un hermafrodita secuencial (protógino) y, en una colonia, los huevos se ovulan unos dos días antes del pico de emisión de esperma. [17] De este modo, se evita la autofecundación y se favorece la fecundación cruzada. Aunque se evita, la autofecundación sigue siendo posible en B. schlosseri . Los huevos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante la segmentación que los huevos fecundados de forma cruzada (23 % frente a 1,6 %). [17] Además, un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosean, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofecundación da lugar a una depresión endogámica asociada a déficits del desarrollo que probablemente sean causados por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas. [15]
Muchas colonias de ascidias también son capaces de reproducirse asexualmente, aunque los medios para hacerlo varían mucho entre las distintas familias. En las formas más simples, los miembros de la colonia están unidos únicamente por proyecciones similares a raíces que salen de sus partes inferiores, conocidas como estolones . Dentro de los estolones pueden desarrollarse brotes que contienen células de almacenamiento de alimentos y, cuando están suficientemente separados del "padre", pueden crecer hasta convertirse en un nuevo individuo adulto. [5] [8]
En otras especies, el postabdomen puede alargarse y dividirse en una serie de brotes separados, que con el tiempo pueden formar una nueva colonia. En algunas, la parte faríngea del animal se degenera y el abdomen se divide en parches de tejido germinal, cada uno de los cuales combina partes de la epidermis, el peritoneo y el tracto digestivo, y es capaz de crecer hasta formar nuevos individuos. [5]
En otros casos, la gemación comienza poco después de que la larva se haya asentado en el sustrato. En la familia Didemnidae , por ejemplo, el individuo se divide en dos: de la faringe surge un nuevo tracto digestivo y del tracto digestivo original surge una nueva faringe. [5]
Los sitios apurínicos/apirimidínicos (AP) son una forma común de daño del ADN que inhibe la replicación y transcripción del ADN . La AP endonucleasa 1 (APEX1), una enzima producida por C. intestinalis , se emplea en la reparación de los sitios AP durante el desarrollo embrionario temprano. [18] La falta de dicha reparación conduce a un desarrollo anormal. C. intestinalis también tiene un conjunto de genes que codifican proteínas homólogas a las empleadas en la reparación de los enlaces cruzados entre cadenas de ADN en humanos. [19]
La excepcional capacidad de filtrado de las ascidias adultas hace que acumulen contaminantes que pueden resultar tóxicos para los embriones y las larvas , además de impedir la función enzimática en los tejidos adultos. Esta propiedad ha convertido a algunas especies en indicadores sensibles de la contaminación. [20]
En los últimos cientos de años, la mayoría de los puertos del mundo han sido invadidos por ascidias no nativas que fueron introducidas por accidente desde la industria naviera iceaneica. Varios factores, incluyendo la rápida consecución de la madurez sexual, la tolerancia a una amplia gama de entornos y la falta de depredadores , permiten que las poblaciones de ascidias crezcan rápidamente. Las poblaciones no deseadas en los muelles , los cascos de los barcos y los mariscos de cultivo causan importantes problemas económicos, y las invasiones de ascidias han alterado el ecosistema de varias áreas submareales naturales al asfixiar a las especies animales nativas. [21]
Las ascidias son presas naturales de muchos animales, incluidos nudibranquios , platelmintos , moluscos , cangrejos de roca , estrellas de mar , peces, aves y nutrias marinas . Algunas también son consumidas por humanos en muchas partes del mundo, incluidos Japón , Corea , Chile y Europa (donde se venden bajo el nombre de " violeta de mar "). Como defensas químicas, muchas ascidias ingieren y mantienen una concentración extremadamente alta de vanadio en la sangre, tienen un pH muy bajo de la túnica debido al ácido en las células de la vejiga que se rompen fácilmente y (o) producen metabolitos secundarios dañinos para los depredadores e invasores. [22] Algunos de estos metabolitos son tóxicos para las células y son de uso potencial en productos farmacéuticos .
Las ascidias son animales de cuerpo blando y, por esta razón, su registro fósil es casi inexistente. La ascidia confiable más antigua es Shankouclava shankouense del Cámbrico Inferior en la pizarra de Maotianshan ( sur de China ). [23] También hay dos especies enigmáticas del período Ediacárico con cierta afinidad con las ascidias: Ausia del Grupo Nama de Namibia y Burykhia de la península Onega, en el mar Blanco del norte de Rusia . [1] También se registran en el Jurásico Inferior (Bonet y Benveniste-Velasquez, 1971; Buge y Monniot, 1972 [24] ) y el Terciario de Francia (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre y Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot y Buge, 1971; Varol y Houghton, 1996 [25] ). Los registros más antiguos (Triásico) son ambiguos. [26] Los representantes del género Cystodytes (familia Polycitoridae) han sido descritos a partir del Plioceno de Francia por Monniot (1970, 1971) y Deflandre-Rigaud (1956), y a partir del Eoceno de Francia por Monniot y Buge (1971), y recientemente a partir del Eoceno tardío del sur de Australia por Łukowiak (2012). [27]
Las ascidias fueron tratadas, según la evidencia morfológica, como hermanas de Thaliacea y Appendicularia , pero la evidencia molecular ha sugerido que las ascidias podrían ser polifiléticas dentro de Tunicata, como se muestra en el siguiente cladograma . [28] [29]
Estudios recientes han sugerido una filogenia alternativa, colocando a Appendicularia como hermana del resto de Tunicata , y a Thaliacea anidada dentro de Ascidiacea. [30] [31] Una agrupación de Thaliacea y Ascidiacea con exclusión de Appendicularia ya había sido sugerida durante mucho tiempo, bajo el nombre de Acopa. [32] Brusca et al . tratan a Ascidiacea como un grupo monofilético que incluye a Thaliacea. [4]
Los seres humanos de todo el mundo consumen diversas ascidias como manjares.
La piña de mar ( Halocynthia roretzi ) se cultiva en Japón ( hoya , maboya ) y Corea ( meongge ). Cuando se sirve cruda, tiene una textura masticable y un sabor peculiar que se asemeja al "caucho sumergido en amoníaco" [33] , que se ha atribuido a un químico natural conocido como cynthiaol . Styela clava se cultiva en partes de Corea, donde se la conoce como mideoduk y se agrega a varios platos de mariscos como agujjim . El bibimbap de tunicado es una especialidad de la isla de Geoje , no lejos de Masan. [34]
Las especies de Microcosmus del mar Mediterráneo se consumen en Francia ( figue de mer , violeta ), Italia ( limone di mare , uova di mare ) y Grecia ( fouska , φούσκα ), por ejemplo, crudas con limón , o en ensaladas con aceite de oliva , limón y perejil .
El piure ( Pyura chilensis ) se utiliza en la gastronomía de Chile , se consume tanto crudo como en guisos de mariscos similares a la bullabesa .
La Pyura praeputialis se conoce como cunjevoi en Australia . En el pasado, los aborígenes que vivían en Botany Bay la utilizaban como fuente de alimento, pero ahora se utiliza principalmente como cebo para pescar.
Varios factores hacen que las ascidias sean buenos modelos para estudiar los procesos fundamentales del desarrollo de los cordados , como la especificación del destino celular. El desarrollo embrionario de las ascidias es simple, rápido y fácil de manipular. Debido a que cada embrión contiene relativamente pocas células, se pueden estudiar procesos complejos a nivel celular, sin dejar de lado el contexto del embrión completo. Los huevos de algunas especies contienen poca yema y, por lo tanto, son transparentes, lo que los hace ideales para la obtención de imágenes fluorescentes . Sus proteínas derivadas de la madre se asocian naturalmente con el pigmento (solo en unas pocas especies), por lo que los linajes celulares se etiquetan fácilmente, lo que permite a los científicos visualizar la embriogénesis de principio a fin. [35]
Las ascidias también son valiosas debido a su posición evolutiva única : como una aproximación de los cordados ancestrales, pueden proporcionar información sobre el vínculo entre los cordados y los deuteróstomos no cordados ancestrales , así como la evolución de los vertebrados a partir de cordados simples. [36] Los genomas secuenciados de las ascidias relacionadas Ciona intestinalis y Ciona savignyi son pequeños y fáciles de manipular; las comparaciones con los genomas de otros organismos como moscas , nematodos , peces globo y mamíferos proporcionan información valiosa sobre la evolución de los cordados. Se ha secuenciado una colección de más de 480.000 ADNc y están disponibles para respaldar un mayor análisis de la expresión genética , que se espera que proporcione información sobre los procesos complejos de desarrollo y la regulación de los genes en vertebrados. La expresión genética en embriones de ascidias se puede inhibir convenientemente utilizando oligos de morfolino . [37]
