Una caída de ballena ocurre cuando el cadáver de una ballena ha caído al fondo del océano , típicamente a una profundidad superior a los 1.000 m (3.300 pies), colocándola en las zonas batiales o abisales . [1] En el fondo del mar, estos cadáveres pueden crear complejos ecosistemas localizados que suministran sustento a los organismos de las profundidades marinas durante décadas. [1] En algunas circunstancias, particularmente en casos con temperaturas del agua más bajas, se pueden encontrar a profundidades mucho menores , con al menos un caso natural registrado a 150 m (500 pies) y múltiples casos experimentales en el rango de 30-382 m. (100-1300 pies). [1] Las caídas de ballenas se observaron por primera vez a finales de la década de 1970 con el desarrollo de la exploración robótica de aguas profundas . [2] Desde entonces, se han monitoreado varias caídas de ballenas naturales y experimentales [1] [3] mediante el uso de observaciones desde sumergibles y vehículos submarinos operados remotamente ( ROV ) para comprender los patrones de sucesión ecológica en el fondo marino profundo. [4]
Se cree que las caídas de ballenas en aguas profundas son puntos críticos de radiación adaptativa para fauna especializada. [1] Los organismos que se han observado en los sitios de caída de ballenas en aguas profundas incluyen cordados , artrópodos , cnidarios , equinodermos , moluscos , nematodos y anélidos . [1] [5] Se han descubierto nuevas especies, incluidas algunas potencialmente especializadas en caídas de ballenas. [1] Se ha postulado que las caídas de ballenas generan biodiversidad al proporcionar trampolines evolutivos para que múltiples linajes se muevan y se adapten a nuevos hábitats ambientalmente desafiantes. [1] Los investigadores estiman que 690.000 cadáveres/esqueletos de las nueve especies de ballenas más grandes se encuentran en una de las cuatro etapas de sucesión en un momento dado. [6] Esta estimación implica un espaciamiento promedio de 12 km (7,5 millas) y tan solo 5 km (3,1 millas) a lo largo de las rutas migratorias. Plantean la hipótesis de que esta distancia es lo suficientemente corta como para permitir que las larvas se dispersen o migren de una a otra. [6]
Las caídas de ballenas pueden ocurrir en las profundidades del océano abierto debido a las bajas temperaturas y las altas presiones hidrostáticas. En el océano costero, una mayor incidencia de depredadores y aguas más cálidas aceleran la descomposición de los cadáveres de ballenas. [1] Los cadáveres también pueden flotar debido a los gases de descomposición, manteniéndolos en la superficie. [7] Los cuerpos de la mayoría de las grandes ballenas (que incluyen cachalotes y muchas especies de ballenas barbadas [8] ) son ligeramente más densos que el agua de mar circundante y solo se vuelven positivamente flotantes cuando los pulmones se llenan de aire. [9] Cuando los pulmones se desinflan, los cadáveres de las ballenas pueden llegar al fondo marino rápidamente y relativamente intactos debido a la falta de carroñeros significativos de las caídas de ballenas en la columna de agua. [1] Una vez en las profundidades del mar, las temperaturas frías reducen las tasas de descomposición y las altas presiones hidrostáticas aumentan la solubilidad del gas, lo que permite que las cataratas de ballenas permanezcan intactas y se hunda a profundidades aún mayores. [7]
La cantidad de carbono contenida en un típico cadáver de ballena (alrededor de dos toneladas de carbono para un cadáver típico de 40 toneladas) es aproximadamente equivalente a la cantidad de carbono exportado a una hectárea de fondo oceánico abisal en 100 a 200 años. [10] Esta cantidad de material orgánico que llega al fondo marino al mismo tiempo crea un pulso equivalente a unos 2000 años de flujo de carbono de fondo en los 50 metros cuadrados de sedimento inmediatamente debajo de la caída de la ballena. [10] Esto ayuda a sostener la estructura comunitaria que se desarrolla alrededor de la caída de una ballena, pero también tiene implicaciones potenciales para la bomba biológica , o el flujo de material orgánico desde la superficie del océano hacia las profundidades.
Las ballenas y algunos otros animales marinos grandes se alimentan de grandes agregaciones de zooplancton y las siguen para su sustento. Basado en una estructura trófica simple, esto significaría que las ballenas y otros grandes animales que se alimentan de zooplancton se pueden encontrar en mayor abundancia alrededor de áreas de alta producción primaria, lo que potencialmente las convertiría en importantes exportadores de carbono a las profundidades a través de caídas de alimentos. [11] Los modelos de bombas biológicas indican que una gran cantidad de carbono absorbido por las profundidades del mar no proviene únicamente de partículas de carbono orgánico (POC), sino que debe provenir de otra fuente. La advección lateral de carbono, especialmente en las zonas costeras, contribuye a este déficit en el modelo, pero la caída de alimentos también es otra fuente de carbono orgánico para las profundidades del océano. [11] Se han planteado la hipótesis de varios porcentajes de la contribución de la caída de alimentos al flujo total de carbono hacia las profundidades del océano, que van desde el 0,3% [12] al 4%. [11]
Cada vez hay más pruebas de que la contribución de las caídas de alimentos al flujo de carbono en las profundidades del océano es mayor de lo que se propuso originalmente, especialmente a escala local en áreas de alta productividad primaria. Desafortunadamente, las contribuciones de las caídas de alimentos a la bomba biológica son difíciles de medir y dependen de algunos estudios fortuitos sobre caídas descubiertas [13] [11] , así como de cadáveres plantados [14] y gran parte de los estudios sobre el flujo de carbono en aguas profundas se basan en sedimentos. trampas. [15]
El primer indicio de que los cadáveres de ballenas podían albergar comunidades animales especializadas se produjo en 1854, cuando se extrajo una nueva especie de mejillón de un trozo de grasa de ballena flotante . [6] En la década de 1960, los arrastreros de aguas profundas recuperaron involuntariamente otras nuevas especies de moluscos, incluidas lapas (llamadas Osteopelta ) adheridas a huesos de ballena. [6]
La primera caída registrada de una ballena abisal fue descubierta por los pilotos de batiscafo de la Marina de los EE. UU. LT Ken Hanson, el jefe maestro George Ellis y el LT Tom Vetter buceando en el batiscafo Trieste II (DSV-1) el 19 de febrero de 1977. [2] El esqueleto del cadáver, que estaba completamente desprovisto de tejido orgánico, permaneció intacto y colapsó en el fondo del mar. El sumergible recuperó una mandíbula y falanges . La ballena fue considerada una ballena gris por el tamaño de los huesos y el esqueleto, la falta de dientes y su ubicación al oeste de Santa Catalina. [6]
El primer ecosistema de caída de ballenas, que incluía un conjunto quimioautótrofo que vivía de la descomposición anaeróbica de material orgánico en huesos de ballena, fue descubierto por un equipo de científicos dirigido por el oceanógrafo Craig Smith de la Universidad de Hawái en 1987. [17] El DSV Alvin observó los restos utilizando un sonar de barrido a 1.240 m (4.070 pies) en la Cuenca Catalina y recolectó las primeras imágenes fotográficas y muestras de animales y microbios de esta notable comunidad. [6]
Desde entonces, más investigadores y exploradores de aguas profundas, así como submarinos navales , han encontrado muchas otras caídas de ballenas. El aumento en la detección se debe en gran medida al uso de sonares de barrido lateral de última generación que pueden examinar minuciosamente el fondo del océano en busca de grandes agregaciones de materia. Un estudio de 2022 identificó 45 caídas de ballenas naturales conocidas, 38 implantadas y 78 fósiles, la mayoría en el Pacífico, pero un número significativo, particularmente de fósiles, en el Atlántico. [18]
Las caídas de ballenas se distribuyen de forma heterogénea en el espacio y el tiempo, con concentración a lo largo de las rutas migratorias. [7] Hay mucha superposición faunística en estas caídas de ballenas a través de los océanos. Los mejillones y las almejas vesicomíidas pertenecen a grupos que albergan bacterias quimiosintéticas , que pueden extraer energía de sustancias químicas inorgánicas , como el azufre. Antes de que se descubriera su presencia en las cataratas de ballenas, los únicos hábitats conocidos de estos grupos eran bosques hundidos y respiraderos hidrotermales . De manera similar, anteriormente solo se sabía que las almejas lucinidas habitaban filtraciones de carbono y sedimentos anóxicos del fondo marino . [6] Osedax , un género de gusanos poliquetos de aguas profundas, actúa como ingeniero de ecosistemas al excretar ácido para erosionar los huesos de ballena y absorber los nutrientes atrapados en su interior. [1] Esto mejora la biodiversidad en las profundidades del mar al aumentar la difusión del agua en la matriz de los huesos y facilitar la colonización de la matriz ósea por especies más raras. [19] Los miembros de Osedax tienen efectos más dramáticos en los esqueletos juveniles, que no están tan bien calcificados como los esqueletos adultos. [20]
En los sitios de caída de ballenas es común ver entre tres y cinco niveles tróficos presentes, con dos fuentes nutricionales principales que constituyen la base de la red alimentaria. Los cadáveres de ballenas adultas pueden albergar hasta cinco niveles tróficos, mientras que los juveniles suelen tener tres. [20]
Estudios recientes también muestran una posible tendencia de "división de nicho dual", en la que los carroñeros tienden a alcanzar densidades máximas en el cadáver durante el día y los depredadores están más presentes durante la noche, lo que reduce la competencia entre los dos grupos tróficos. [4] También existe una posible tendencia en los patrones de mareas y la aparición de especies, lo que indica que las mareas también desempeñan un papel en la partición de nichos. [4]
Existen ecosistemas similares cuando otros grandes volúmenes de material rico en nutrientes caen al fondo del mar. Los lechos hundidos de algas marinas crean caídas de algas marinas y los árboles grandes pueden hundirse para crear caídas de madera. En años más recientes, los naufragios también han proporcionado bases para comunidades de aguas profundas. En los ecosistemas formados después de la caída de una ballena, hay cuatro etapas de sucesión ecológica. [1]
Se sabe que muchos taxones diferentes interactúan y habitan en las cataratas de ballenas, incluidas múltiples especies recién descubiertas. [1] En la base de estos ecosistemas se encuentra la comunidad microbiana. [1] Los microbios metanogénicos, oxidantes de azufre y reductores de sulfato son los tipos más frecuentes que se encuentran en las caídas de ballenas. [1] Entre las bacterias reductoras de sulfato, Desulfobacteraceae y Desulfobulbaceae son las más comunes, mientras que Methanomicrobianos y Methanosarcinales son las más comunes entre las arqueas metanogénicas. [1] Aunque los microorganismos quimiosintéticos, y específicamente quimiolitoautótrofos , son importantes para la ecología de las caídas de ballenas, estos ecosistemas suelen estar habitados primero por microbios heterótrofos como los actinomicetos , que descomponen el colágeno y los reductores de sulfato. [1] La presencia de tales microbios heterótrofos allana el camino para los organismos quimiosintéticos, que luego forman mantos bacterianos que proporcionan organismos más grandes, como ciertas especies de anélidos. [1]
Los carroñeros cordados también fueron los primeros habitantes de las cataratas de ballenas. [1] Algunos de estos carroñeros relativamente grandes que se han registrado incluyen mixinos , tiburones durmientes y varias especies de peces óseos como el blob sculpin , el lenguado de Dover y el eelpout . [3] También se pueden encontrar muchas especies de crustáceos en las cataratas de ballenas, incluidos los cangrejos curtidores y galatheidos . [3] Otro crustáceo habitante común de las cataratas de ballenas son los anfípodos , que a menudo aparecen en concentraciones relativamente altas. [3]
Los saltos de ballenas también albergan cnidarios, equinodermos y moluscos. [5] Se han registrado anémonas de mar , estrellas de mar y erizos de mar en particular en los sitios de caída de ballenas. [5] Además, hay muchas especies de bivalvos , incluidos miembros de Mytilidae y Vesicomyidae , y de gasterópodos marinos , incluidos miembros del género devorador de huesos Rubyspira . [1] También se han registrado nematodos marinos de los géneros Halomonyhystera , Anticoma y Theristus , aunque la investigación sobre ellos es menos extensa que la de otros taxones de caída de ballenas. [21]
De todos los taxones observados en las cataratas de ballenas, los anélidos han recibido la mayor atención en la investigación. Aunque se han observado sanguijuelas marinas en las caídas de ballenas, [3] los poliquetos tienden a ser el foco de gran parte de la investigación sobre anélidos sobre las caídas de ballenas. Esto se debe en parte a la cantidad de nuevas especies de poliquetos descubiertas en estos ecosistemas. [1] Dos géneros comunes son Ophryotrocha , que muestra radiación adaptativa en las caídas de ballenas, y el género Osedax , que son especialistas que excavan en los huesos. [1] Se pueden encontrar miembros de Osedax en cataratas de ballenas en todo el mundo, [1] aunque se han descubierto especies diferentes en cataratas de ballenas del Atlántico que en cataratas de ballenas del Pacífico. [5]
Hay cuatro etapas de descomposición asociadas con la caída de una ballena. [1] Estas etapas varían en duración y se superponen entre sí con el tamaño del cadáver, la profundidad del agua y otras variables ambientales, como el flujo de marea. [7] Las caídas de ballenas grandes e intactas parecen pasar por las cuatro etapas de descomposición, mientras que las etapas de cadáveres más pequeños o parciales pueden truncarse. [22] Los cetáceos más pequeños, como las marsopas y los delfines, no pasan por las mismas etapas de sucesión ecológica debido a su pequeño tamaño y menor contenido de lípidos. [22] Los investigadores creen que la presencia de gusanos Osedax también puede ser un factor que contribuya a las diferencias sucesionales observadas. [23]
El período inicial comienza con "carroñeros móviles", como mixinos y tiburones durmientes, que consumen activamente tejido blando del cadáver. El consumo puede ser de 40 a 60 kilogramos (88 a 132 libras) por día. [6] Esta etapa suele durar meses y hasta 1,5 años. [4]
La segunda etapa presenta a los "oportunistas del enriquecimiento". Se trata de animales que colonizan los huesos y sedimentos circundantes que han sido contaminados con materia orgánica de los cadáveres y cualquier otro tejido dejado por los carroñeros. [6] Esta etapa puede durar desde meses hasta 4,5 años. [4]
En la tercera etapa, las bacterias sulfófilas descomponen anaeróbicamente los lípidos incrustados en los huesos. En lugar de oxígeno , reducen el sulfato disuelto ( SO2-4
) y excretan sulfuro de hidrógeno . Debido a la toxicidad del H
2S , sólo sobreviven las bacterias quimiosintéticas resistentes. Las esteras bacterianas nutren mejillones, almejas, lapas y caracoles marinos. Como los huesos de ballena son ricos en lípidos, que representan entre el 4% y el 6% de su peso corporal, la etapa final de digestión puede durar entre 50 y posiblemente 100 años. [6]
Algunos científicos postulan una cuarta etapa de sucesión ecológica en los sitios de caída de ballenas, llamada "etapa de arrecife". [1] La caída de una ballena entra en esta etapa una vez que los compuestos orgánicos se han agotado y solo quedan minerales en los huesos, que proporcionan un sustrato duro para los animales que se alimentan en suspensión y por filtración. [22]
Un proceso llamado metanogénesis también puede ocurrir alrededor de las caídas de ballenas. Las arqueas que producen metano pueden ser abundantes en los sedimentos anóxicos, pero normalmente no se encuentran en coexistencia con las bacterias reductoras de azufre que se encuentran en las cataratas de las ballenas. Sin embargo, las caídas de ballenas sustentan tanto a las bacterias reductoras de azufre como a las arqueas productoras de metano, lo que lleva a la conclusión de que el área no está limitada por los donantes de electrones o que la competencia por el sustrato adecuado es mínima o nula. [24] Se pueden encontrar gradientes de concentración tanto de sulfuro como de metano alrededor de las cataratas de ballenas, y la concentración más alta se produce a un metro del cadáver, que es varios órdenes de magnitud mayor que las concentraciones de sedimentos circundantes. La metanogénesis parece ocurrir sólo en los sedimentos a diferencia de la reducción de azufre, que ocurre tanto en los sedimentos como en los huesos del cadáver. [24] La adición de reducción de azufre tanto en los sedimentos como en los huesos de ballena con alto contenido de lípidos es un factor clave de por qué las caídas de ballenas pueden sostener comunidades de aguas profundas durante largos períodos de tiempo. [24]
Los fósiles de caída de ballenas del Eoceno tardío y el Oligoceno (34-23 millones de años ) en Washington y del Plioceno en Italia incluyen almejas que también habitaban ambientes no quimiosintéticos. Los animales exclusivamente quimiosintéticos no aparecen hasta el Mioceno (23-5 millones de años) en California y Japón. [25] Esto puede deberse a que el contenido de lípidos de los primeros huesos de ballena era demasiado bajo. [6] A medida que las ballenas prehistóricas evolucionaron para vivir en aguas pelágicas y bucear más profundamente, los cambios estructurales en su anatomía incluyeron un mayor tamaño, una reducción de la densidad ósea y un mayor contenido de lípidos. [7] Es este aumento del contenido de lípidos lo que llevó al establecimiento de comunidades quimiosintéticas en las profundidades del mar. [25]
El descubrimiento de la lapa Osteopelta en un hueso de tortuga del Eoceno de Nueva Zelanda indica que estos animales evolucionaron antes que las ballenas, incluidos posiblemente los reptiles que habitan en el Mesozoico (251–66 millones de años). [26] Es posible que hayan sobrevivido en filtraciones, caídas de madera y respiraderos mientras esperaban que pasara el lapso de 20 millones de años entre la extinción de los reptiles y la aparición de las ballenas. Otra posibilidad es que estos fósiles representen un camino evolutivo anterior y sin salida, y que los animales de las ballenas actuales evolucionaron de forma independiente. [6]
Se ha sugerido que la industria ballenera ha tenido un efecto sobre la bomba biológica mediante la eliminación de muchas ballenas grandes, reduciendo la cantidad de caídas de ballenas. Los efectos de esto en las comunidades de caída de ballenas bentónicas no se comprenden bien. [27] Sin embargo, se sugiere que la eliminación de ballenas grandes podría haber reducido la biomasa total de las profundidades marinas en más del 30%. [27] Las ballenas almacenaron cantidades masivas de carbono que fueron exportadas a las profundidades del mar durante los eventos de caída de ballenas. Por lo tanto, la caza de ballenas también ha reducido la capacidad de las profundidades marinas para secuestrar carbono. [27] El carbono puede ser secuestrado durante cientos o miles de años en las profundidades del mar, sustentando a las comunidades bentónicas. [27] Se estima que, en términos de secuestro de carbono, cada ballena equivale a miles de árboles. [28]
También se han realizado estudios basados en cadáveres de otros vertebrados marinos no mamíferos que han caído a las profundidades del mar. En particular, el descubrimiento casual de un cadáver de tiburón ballena y tres cadáveres de rayas mobúlidas condujo a observaciones sobre las comunidades que se forman alrededor de las grandes cataratas de elasmobranquios , a diferencia de las cataratas de ballenas. [29] Los tiburones ballena habitan regularmente en aguas de aproximadamente 1.000 metros de profundidad, lo que sugiere que podría ser una forma regular de caída de alimento en áreas donde abunda. [30] Se encontraron muchas aves marinas (Zoarcidae) rodeando al tiburón ballena con alguna evidencia de alimentación directa cuando se observaron agujeros en el cadáver. Otra teoría sugiere que las anguilas estaban esperando a su presa principal, anfípodos y otros pequeños animales bentónicos. Los tres rayos encontrados se encontraban en diferentes etapas de descomposición, lo que llevó a diferentes conjuntos encontrados alrededor de los individuos. [29] Se encontró una mayor abundancia de carroñeros alrededor de los individuos más intactos, incluidos carroñeros típicos de las cataratas de ballenas como el mixino. Alrededor del individuo menos intacto se observó una capa bacteriana en la zona de enriquecimiento, pero no se observaron almejas ni mejillones típicos de las caídas de ballenas. [29]
En general, los cuatro cadáveres observados no mostraron evidencia de progresión más allá de la etapa de carroñero. Las limitaciones de tamaño, así como las diferencias fisiológicas entre los grandes elasmobranquios y las ballenas, probablemente causan los cambios observados en las comunidades que rodean sus respectivos cadáveres. [29] Los gusanos Osedax tienen la capacidad de extraer colágeno de los huesos y lípidos, lo que les permite sustentarse en huesos distintos de los restos de ballenas ricos en lípidos. [31] Aunque no se encontró ningún Osedax en los restos de no mamíferos en este estudio, su ausencia puede haberse debido al momento de la observación, y el Osedax aún no había colonizado los cadáveres. [29] Varios estudios sobre caídas de alimentos de cetáceos más pequeños y otros vertebrados marinos llegan a conclusiones similares de que estas caídas traen una gran cantidad de nuevo material orgánico a las profundidades, pero sustentan principalmente a una comunidad de carroñeros, a diferencia del conjunto diverso que se observa en las caídas de ballenas. Esta conclusión se puede sacar basándose en el conocimiento de que las ballenas grandes tienen un contenido de lípidos mucho mayor en su composición general y en su médula ósea, lo que sustenta las diversas comunidades presentes en sucesión en las cataratas de ballenas. [14] [11]
Los investigadores han comparado los cadáveres de saurópodos con las caídas de ballenas modernas. Los cadáveres más grandes habrían sido reservorios ricos en energía, y se ha argumentado que pueden haber sido los recursos principales de muchos dinosaurios carnívoros terrestres, que se argumentaba que eran carroñeros obligados que carecían por completo de adaptaciones para la depredación activa. [32] [33] Sin embargo, como la mayoría de los saurópodos, aunque grandes para los estándares de los dinosaurios, eran significativamente más pequeños que los grandes cetáceos existentes y tenían estructuras de población mucho más sesgadas hacia los individuos inmaduros, es probable que la caída promedio de los saurópodos hubiera sido significativamente más pequeña que la de las ballenas. cae hoy.