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Lucinidae

Lucinidae , nombre común de las almejas de hacha , es una familia de moluscos bivalvos marinos de agua salada .

Estos bivalvos son notables por su endosimbiosis con bacterias oxidantes de sulfuro . [1]

Características

Los miembros de esta familia tienen una distribución mundial. Se encuentran en arena fangosa o grava en o por debajo de la línea de marea baja. Pero también se pueden encontrar en profundidades batiales. Tienen conchas característicamente redondeadas con proyecciones orientadas hacia adelante. La concha es predominantemente blanca y beige y a menudo es de concha delgada. Las conchas son equivalvas con lados desiguales. Los umbones (la parte apical de cada valva) están justo delante de la línea media. Las cicatrices aductoras son desiguales: las anteriores son más estrechas y algo más largas que las posteriores. Están parcialmente o en gran parte separadas de la línea paleal. Las valvas son aplanadas y grabadas con anillos concéntricos o radiales. Cada valva tiene dos dientes cardinales y dos laterales en forma de placa. Estos moluscos no tienen sifones, pero el pie extremadamente largo forma un canal que luego está revestido de baba y sirve para la ingesta y expulsión de agua. El ligamento es externo y a menudo está profundamente insertado. La línea paleal carece de seno. [2]

Registro fósil

Una especie del Eoceno, Superlucina megameris , fue el lucínido más grande jamás registrado, con un tamaño de concha de hasta 31,1 centímetros (12,2 pulgadas) de alto, más de 28 centímetros (11 pulgadas) de ancho y 8,6 centímetros (3,4 pulgadas) de espesor. [3]

Simbiosis

Los lucínidos albergan a sus simbiontes oxidantes de azufre en células branquiales especializadas llamadas bacteriocitos. [4] Los lucínidos son bivalvos excavadores que viven en ambientes con sedimentos ricos en sulfuro. [5] El bivalvo bombeará agua rica en sulfuro sobre sus branquias desde el sifón inhalante para proporcionar a los simbiontes azufre y oxígeno. [5] Los endosimbiontes luego usan estos sustratos para fijar el carbono en compuestos orgánicos, que luego se transfieren al huésped como nutrientes. [6] Durante los períodos de inanición, los lucínidos pueden cosechar y digerir a sus simbiontes como alimento. [6]

Los simbiontes se adquieren a través de la fagocitosis de bacterias por bacteriocitos. [7] La ​​transmisión de simbiontes ocurre horizontalmente, donde los lucínidos juveniles son aposimbióticos y adquieren sus simbiontes del ambiente en cada generación. [8] Los lucínidos mantienen su población de simbiontes readquiriendo bacterias oxidantes de azufre a lo largo de su vida. [9] Aunque el proceso de adquisición de simbiontes no está completamente caracterizado, probablemente involucra el uso de la proteína de unión, codaquina, aislada del bivalvo lucínido, Codakia orbicularis . [10] También se sabe que los simbiontes no se replican dentro de los bacteriocitos debido a la inhibición por parte del huésped. Sin embargo, este mecanismo no se entiende bien. [9]

Los bivalvos lucínidos se originaron en el Silúrico ; sin embargo, no se diversificaron hasta finales del Cretácico , junto con la evolución de las praderas marinas y los manglares . [11] Los lucínidos pudieron colonizar estos sedimentos ricos en sulfuro porque ya mantenían una población de simbiontes oxidantes de sulfuro. En los entornos modernos, las praderas marinas, los bivalvos lucínidos y los simbiontes oxidantes de azufre constituyen una simbiosis de tres vías. Debido a la falta de oxígeno en los sedimentos marinos costeros, las densas praderas marinas producen sedimentos ricos en sulfuro al atrapar materia orgánica que luego es descompuesta por bacterias reductoras de sulfato. [12] El holobionte lucínido-simbionte elimina el sulfuro tóxico del sedimento, y las raíces de las praderas marinas proporcionan oxígeno al sistema bivalvo-simbionte. [12]

Los simbiontes de al menos dos especies de almejas lucínidas, Codakia orbicularis y Loripes lucinalis , son capaces de fijar el gas nitrógeno en nitrógeno orgánico. [13] [14]

Géneros

Los siguientes géneros se reconocen en la familia Lucinidae: [15]

Subfamilia Codakiinae Iredale, 1937
Subfamilia Fimbriinae Nicol, 1950
Subfamilia Leucosphaerinae JD Taylor & Glover, 2011
Subfamilia Lucininae J. Fleming, 1828
Subfamilia Milthinae Chavan, 1969
Subfamilia Monitilorinae JD Taylor & Glover, 2011
Subfamilia Myrteinae Chavan, 1969
Subfamilia Pegophyseminae JD Taylor & Glover, 2011
Incertae sedis (Subfamilia aún no asignada)

Referencias

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Lucinidae .
  1. ^ Taylor, JD; Glover, EA (24 de noviembre de 2006). "Lucinidae (Bivalvia): el grupo más diverso de moluscos quimiosimbióticos". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 148 (3): 421–438. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00261.x . ISSN  0024-4082.
  2. ^ Barrett, JH y CM Yonge, 1958. Collins Pocket Guide to the Sea Shore. Pág. 161. Collins, Londres
  3. ^ George R. McGhee Jr. (2019). Evolución convergente en la Tierra. Lecciones para la búsqueda de vida extraterrestre. MIT Press. pp. 67–68. ISBN 978-0-262-35418-9. Recuperado el 23 de agosto de 2022 .
  4. ^ Roeselers, Guus; Newton, Irene LG (22 de febrero de 2012). "Sobre la ecología evolutiva de las simbiosis entre bacterias quimiosintéticas y bivalvos". Applied Microbiology and Biotechnology . 94 (1): 1–10. doi :10.1007/s00253-011-3819-9. ISSN  0175-7598. PMC 3304057 . PMID  22354364. 
  5. ^ ab Seilacher, Adolf (1990-01-01). "Aberraciones en la evolución de los bivalvos relacionadas con la foto- y la quimiosimbiosis". Biología histórica . 3 (4): 289–311. Bibcode :1990HBio....3..289S. doi :10.1080/08912969009386528. ISSN  0891-2963.
  6. ^ ab König, Sten; Le Guyader, Hervé; Gros, Olivier (1 de febrero de 2015). "Los endosimbiontes bacterianos tioautotróficos se degradan mediante digestión enzimática durante la inanición: estudio de caso de dos lucinidos, Codakia orbicularis y C. orbiculata" (PDF) . Microscopy Research and Technique . 78 (2): 173–179. doi :10.1002/jemt.22458. ISSN  1097-0029. PMID  25429862. S2CID  24772017.
  7. ^ Elisabeth, Nathalie H.; Gustave, Sylvie DD; Gros, Olivier (1 de agosto de 2012). "Proliferación celular y apoptosis en filamentos branquiales del lucínido Codakia orbiculata (Montagu, 1808) (Mollusca: Bivalvia) durante la descolonización y recolonización bacteriana". Microscopy Research and Technique . 75 (8): 1136–1146. doi :10.1002/jemt.22041. ISSN  1097-0029. PMID  22438018. S2CID  7250847.
  8. ^ Bright, Monika; Bulgheresi, Silvia (1 de marzo de 2010). "Un viaje complejo: transmisión de simbiontes microbianos". Nature Reviews Microbiology . 8 (3): 218–230. doi :10.1038/nrmicro2262. ISSN  1740-1526. PMC 2967712 . PMID  20157340. 
  9. ^ ab Gros, Olivier; Elisabeth, Nathalie H.; Gustave, Sylvie DD; Caro, Audrey; Dubilier, Nicole (1 de junio de 2012). "Plasticidad de la adquisición de simbiontes a lo largo del ciclo de vida del lucínido tropical de aguas someras Codakia orbiculata (Mollusca: Bivalvia)". Microbiología ambiental . 14 (6): 1584–1595. Bibcode :2012EnvMi..14.1584G. doi :10.1111/j.1462-2920.2012.02748.x. ISSN  1462-2920. PMID  22672589.
  10. ^ Gourdine, Jean-Philippe; Smith-Ravin, Emilie Juliette (1 de mayo de 2007). "Análisis de una secuencia derivada de ADNc de una nueva lectina de unión a manosa, codaquina, de la almeja tropical Codakia orbicularis". Inmunología de pescados y mariscos . 22 (5): 498–509. doi :10.1016/j.fsi.2006.06.013. PMID  17169576.
  11. ^ Stanley, SM (2014). "Radiación evolutiva de Lucinidae (Bivalvia con endosimbiontes) de aguas someras como resultado del surgimiento de pastos marinos y manglares". Geología . 42 (9): 803–806. Bibcode :2014Geo....42..803S. doi :10.1130/g35942.1.
  12. ^ ab Heide, Tjisse van der; Gobernadores, Laura L.; Vaya, Jimmy de; Olff, Han; Geest, Matthijs van der; Katwijk, Marieke M. van; Piersma, Theunis; Koppel, Johan van de; Silliman, Brian R. (15 de junio de 2012). "Una simbiosis de tres etapas forma la base de los ecosistemas de pastos marinos". Ciencia . 336 (6087): 1432-1434. Código Bib : 2012 Ciencia... 336.1432V. doi : 10.1126/ciencia.1219973. hdl : 11370/23625acb-7ec0-4480-98d7-fad737d7d4fe . ISSN  0036-8075. Número de modelo: PMID  22700927. Número de modelo: S2CID  27806510.
  13. ^ Petersen, Jillian M.; Kemper, Anna; Gruber-Vodicka, Harald; Cardini, Ulisse; Geest, Matthijs van der; Kleiner, Manuel; Bulgheresi, Silvia; Mußmann, Marc; Herbold, Craig (24 de octubre de 2016). "Los simbiontes quimiosintéticos de animales invertebrados marinos son capaces de fijar nitrógeno". Microbiología de la naturaleza . 2 (1): 16195. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.195. ISSN  2058-5276. PMC 6872982 . PMID  27775707. 
  14. ^ Konig, Sten; Gros, Olivier; Heiden, Stefan E.; Hinzke, Tjorven; Thürmer, Andrea; Poehlein, Anja; Meyer, Susann; Vatin, Magalie; Mbéguié-A-Mbéguié, Didier (24 de octubre de 2016). "Fijación de nitrógeno en una simbiosis lucinida quimioautótrofa". Microbiología de la naturaleza . 2 (1): 16193. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.193 . ISSN  2058-5276. PMID  27775698.
  15. ^ "WoRMS - Registro mundial de especies marinas - Lucinidae J. Fleming, 1828". www.marinespecies.org . Consultado el 24 de noviembre de 2022 .