El dolor en los invertebrados es un tema polémico. Aunque existen numerosas definiciones de dolor , casi todas implican dos componentes clave. En primer lugar, se requiere la nocicepción . Esta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que evoca una respuesta refleja que aleja a todo el animal, o la parte afectada de su cuerpo, de la fuente del estímulo. El concepto de nocicepción no implica necesariamente ningún sentimiento subjetivo adverso; es una acción refleja. El segundo componente es la experiencia del "dolor" en sí, o sufrimiento , es decir, la interpretación interna y emocional de la experiencia nociceptiva. El dolor es, por tanto, una experiencia emocional privada. El dolor no se puede medir directamente en otros animales , incluidos otros humanos; se pueden medir las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies para experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía . Esto se basa en el principio de que si las respuestas de un animal no humano a los estímulos son similares a las de los humanos, es probable que haya tenido una experiencia análoga. Se ha argumentado que si se clava un alfiler en el dedo de un chimpancé y este retira rápidamente la mano, entonces el argumento por analogía implica que, al igual que los humanos, sintió dolor. Se ha cuestionado por qué no se sigue entonces de la inferencia que una cucaracha siente dolor cuando se retuerce después de haber sido clavada con un alfiler. [1] Este enfoque de argumento por analogía para el concepto de dolor en los invertebrados ha sido seguido por otros. [2]
La capacidad de experimentar nocicepción ha sido objeto de selección natural y ofrece la ventaja de reducir daños adicionales al organismo. Si bien se podría esperar que la nocicepción sea generalizada y robusta, la nocicepción varía entre especies. Por ejemplo, la capsaicina química se utiliza comúnmente como estímulo nocivo en experimentos con mamíferos; sin embargo, la rata topo desnuda africana, Heterocephalus glaber , una especie de roedor inusual que carece de neuropéptidos relacionados con el dolor (por ejemplo, sustancia P ) en las fibras sensoriales cutáneas, muestra una falta única y notable de comportamientos relacionados con el dolor al ácido y la capsaicina. [3] De manera similar, la capsaicina desencadena nociceptores en algunos invertebrados, [4] [5] pero esta sustancia no es nociva para Drosophila melanogaster (la mosca común de la fruta). [6] Los criterios que pueden indicar un potencial para experimentar dolor incluyen: [7]
El tamaño del cerebro no necesariamente equivale a la complejidad de la función. [8] Además, en relación al peso corporal, el cerebro de los cefalópodos está en el mismo rango de tamaño que el cerebro de los vertebrados, más pequeño que el de las aves y los mamíferos, pero tan grande o más grande que el de la mayoría de los peces. [9] [10]
Charles Darwin escribió sobre la interacción entre el tamaño y la complejidad de los cerebros de los invertebrados:
Es cierto que puede haber una actividad extraordinaria con una masa absoluta extremadamente pequeña de materia nerviosa; así, son notorios los instintos, poderes mentales y afectos maravillosamente diversificados de las hormigas, pero sus ganglios cerebrales no son tan grandes como la cuarta parte de la cabeza de un alfiler pequeño. Desde este punto de vista, el cerebro de una hormiga es uno de los átomos de materia más maravillosos del mundo, tal vez más que el cerebro del hombre. [11]
Los sistemas nerviosos de los invertebrados son muy diferentes a los de los vertebrados y esta disimilitud se ha utilizado a veces para rechazar la posibilidad de una experiencia de dolor en los invertebrados. En los seres humanos, el neocórtex del cerebro tiene un papel central en el dolor y se ha argumentado que cualquier especie que carezca de esta estructura será, por tanto, incapaz de sentir dolor. [12] Sin embargo, es posible que diferentes estructuras puedan estar implicadas en la experiencia del dolor de otros animales de la misma manera que, por ejemplo, los crustáceos decápodos tienen visión a pesar de carecer de una corteza visual humana . [13]
Dos grupos de invertebrados tienen cerebros notablemente complejos: los artrópodos ( insectos , crustáceos , arácnidos y otros) y los cefalópodos modernos ( pulpos , calamares , sepias ) y otros moluscos . [14] Los cerebros de los artrópodos y cefalópodos surgen de cordones nerviosos paralelos gemelos que se extienden a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. [14] Los cerebros de los cefalópodos modernos en particular están altamente desarrollados, comparables en complejidad a los cerebros de algunos vertebrados (Ver también: Cerebros de invertebrados ). Los resultados emergentes sugieren que un proceso evolutivo convergente ha llevado a la selección de una organización neuronal similar a la de los vertebrados y una plasticidad sináptica a largo plazo dependiente de la actividad en estos invertebrados. [15] Los cefalópodos se destacan por tener un sistema nervioso central que comparte características electrofisiológicas y neuroanatómicas privilegiadas con los vertebrados como ningún otro taxón de invertebrados. [16]
Los nociceptores son receptores sensoriales que responden a estímulos potencialmente dañinos enviando señales nerviosas al cerebro. Aunque estas neuronas en los invertebrados pueden tener vías y relaciones diferentes con el sistema nervioso central que los nociceptores de los mamíferos, las neuronas nociceptivas en los invertebrados a menudo se activan en respuesta a estímulos similares a los de los mamíferos, como altas temperaturas (40 °C o más), pH bajo, capsaicina y daño tisular. El primer invertebrado en el que se identificó una célula nociceptiva fue la sanguijuela medicinal , Hirudo medicinalis , que tiene el cuerpo segmentado característico de un anélido , cada segmento posee un ganglio que contiene las células T (tacto), P (presión) y N (nocivas). [17] Estudios posteriores sobre las respuestas de las neuronas de la sanguijuela a la estimulación mecánica, química y térmica motivaron a los investigadores a escribir "Estas propiedades son típicas de los nociceptores polimodales de los mamíferos". [4]
Se han realizado numerosos estudios sobre el aprendizaje y la memoria utilizando nociceptores en la liebre marina, Aplysia . [18] [19] [20] Muchos de ellos se han centrado en las neuronas mecanosensoriales que inervan el sifón y que tienen sus somas (extremo bulboso) en el ganglio abdominal (células LE). Estas células LE muestran una descarga creciente a presiones crecientes, con una activación máxima por estímulos de aplastamiento o desgarro que causan daño tisular. Por lo tanto, satisfacen las definiciones aceptadas de nociceptores. También muestran similitudes con los nociceptores Aδ de vertebrados , incluida una propiedad aparentemente única (entre los aferentes primarios ) de los nociceptores : la sensibilización por estimulación nociva. Tanto pellizcar como sujetar el sifón disminuyó el umbral de activación de las células LE y aumentó la excitabilidad del soma. [21]
Se han identificado nociceptores en una amplia gama de especies de invertebrados, incluidos anélidos , moluscos , nematodos y artrópodos . [22] [23]
En los vertebrados, los estímulos potencialmente dolorosos suelen producir modificaciones vegetativas como taquicardia , dilatación pupilar , defecación , gases en sangre arteriolar , desequilibrio de líquidos y electrolitos y cambios en el flujo sanguíneo, patrones respiratorios y excreciones endocrinas . [24]
A nivel celular, las lesiones o heridas en invertebrados conducen a la migración dirigida y la acumulación de hematocitos (células de defensa) y a la plasticidad neuronal , de forma muy similar a las respuestas de los pacientes humanos sometidos a cirugía o después de una lesión. [25] [26] En un estudio, la frecuencia cardíaca en el cangrejo de río, Procambarus clarkii , disminuyó después de la autotomía de la pinza durante un encuentro agresivo. [27]
El registro de los cambios fisiológicos en los invertebrados en respuesta a estímulos nocivos mejorará los hallazgos de las observaciones de comportamiento y se deben fomentar estos estudios. Sin embargo, se requiere un control cuidadoso porque los cambios fisiológicos pueden ocurrir debido a eventos nocivos, pero no relacionados con el dolor, por ejemplo, la actividad cardíaca y respiratoria en los crustáceos es muy sensible y responde a los cambios en el nivel del agua, diversas sustancias químicas y la actividad durante los encuentros agresivos. [28]
Los invertebrados muestran una amplia gama de reacciones protectoras ante estímulos supuestamente dolorosos. Sin embargo, incluso los animales unicelulares muestran respuestas protectoras, por ejemplo, ante temperaturas extremas. Muchas reacciones protectoras de los invertebrados parecen estereotipadas y reflejas en su acción, lo que quizás indica una respuesta nociceptiva en lugar de una respuesta al dolor, pero otras respuestas son más plásticas, especialmente cuando compiten con otros sistemas motivacionales (véase la sección siguiente), lo que indica una respuesta al dolor análoga a la de los vertebrados.
En lugar de un simple reflejo de retirada, el platelminto , Notoplana aticola, muestra un comportamiento locomotor de escape tras pinchazos con un alfiler en el extremo posterior. [29] Tocar las larvas de las moscas de la fruta, Drosophila melanogaster , con una sonda hace que se detengan y se alejen del estímulo; sin embargo, una estimulación mecánica más fuerte evoca un comportamiento de rodadura más complejo, similar a un sacacorchos, es decir, la respuesta es plástica. [30] Cuando se aplica un estímulo táctil débil al sifón de la liebre de mar Aplysia californica , el animal retira rápidamente el sifón entre los parapodios . [21] [31] [32] A veces se afirma que esta respuesta es un reflejo involuntario (por ejemplo, consulte el reflejo de retirada de las branquias y el sifón de Aplysia ); sin embargo, el complejo aprendizaje asociado con esta respuesta (consulte 'Evitación aprendida' a continuación) sugiere que esta visión podría ser demasiado simplista.
En 2001, Walters y sus colegas publicaron un informe que describía las respuestas de escape de la oruga del gusano cuerno del tabaco ( Manduca sexta ) a la estimulación mecánica. [33] Estas respuestas, en particular su plasticidad, eran notablemente similares a las respuestas de escape de los vertebrados.
Se describe un conjunto de patrones de comportamiento defensivo en larvas de Manduca sexta y se muestra que sufren sensibilización después de una estimulación mecánica nociva. La respuesta de ataque es una rápida flexión que impulsa con precisión la cabeza hacia estímulos de pinchazos o pellizcos bruscos aplicados a la mayoría de los segmentos abdominales. El ataque va acompañado de la apertura de las mandíbulas y, a veces, regurgitación. El ataque puede funcionar para desalojar a los pequeños atacantes y asustar a los depredadores más grandes. Cuando se aplican los mismos estímulos a los segmentos anteriores, la cabeza se aleja en una respuesta de retirada. Los estímulos nocivos a los segmentos anterior o posterior pueden provocar una retirada transitoria (arqueo) que precede a un ataque hacia la fuente de estimulación y puede funcionar para maximizar la velocidad del ataque. Los estímulos nocivos más intensos evocan ataques más rápidos y grandes y también pueden provocar sacudidas, que consisten en movimientos amplios, cíclicos, de lado a lado que no están dirigidos a ningún objetivo. Estos a veces también se asocian con ciclos de temblores de baja amplitud. Las secuencias de golpes y palizas provocadas por heridas evidentes a veces son seguidas por un comportamiento similar al del acicalamiento. [33]
Más de 200 especies de invertebrados son capaces de utilizar la autotomía (autoamputación) como comportamiento de evitación o protección [34] [35] , entre ellas:
Estos animales pueden desprenderse voluntariamente de sus apéndices cuando es necesario para sobrevivir. La autotomía puede producirse en respuesta a una estimulación química, térmica o eléctrica, pero quizá sea más frecuente que se produzca como respuesta a una estimulación mecánica durante la captura por parte de un depredador. La autotomía sirve para mejorar las posibilidades de escapar o para reducir los daños que se producen en el resto del animal, como la propagación de una toxina química tras una picadura, pero la "decisión" de desprenderse de una extremidad o parte del cuerpo y los considerables costes que ello implica sugieren una respuesta al dolor más que un simple reflejo nociceptivo.
Una sonda calentada (»42 °C o 108 °F) evoca un comportamiento de evitación complejo, similar a un sacacorchos, en las larvas de Drosophila que ocurre en tan solo 0,4 segundos; una sonda no calentada no causa este comportamiento de evitación. [30] Por el contrario, los estímulos fríos (≤14 °C o 57,2 °F) provocan principalmente una contracción bilateral de todo el cuerpo a lo largo del eje de la cabeza a la cola; las larvas también pueden responder levantando la cabeza y/o la cola, pero estas respuestas ocurren con menos frecuencia con temperaturas decrecientes. [41] [42] Los caracoles terrestres muestran una respuesta de evitación al ser colocados en una placa caliente (»40 °C o 104 °F) levantando la porción anterior del pie extendido. [43] [44] Un estudio de 2015 encontró que los cangrejos de río ( Procambarus clarkii ) responden negativamente a las altas temperaturas, pero no a las bajas. [45]
Se sabe que los crustáceos responden a los ácidos de maneras que indican nocicepción y/o dolor. [46] El camarón Palaemon elegans muestra reacciones motoras protectoras cuando sus antenas son tratadas con los irritantes ácido acético o hidróxido de sodio . [47] Los camarones acicalan específicamente las antenas tratadas y las frotan contra el tanque, mostrando que son conscientes de la ubicación del estímulo nocivo en su cuerpo en lugar de exhibir una respuesta generalizada a la estimulación. En Carcinus maenas , el cangrejo de orilla común, el ácido acético induce una serie de cambios de comportamiento, incluido el movimiento de las piezas bucales, el frotamiento con las pinzas y un mayor número de intentos de escapar de un recinto. [48]
En condiciones naturales, las arañas tejedoras de orbes ( Argiope spp.) sufren una autotomía (autoamputación) si son picadas en una pata por avispas o abejas. En condiciones experimentales, cuando a las arañas se les inyecta veneno de abeja o avispa en la pata, desprenden este apéndice. Pero si se les inyecta solo solución salina, rara vez autotomizan la pata, lo que indica que no es la agresión física o la entrada de líquido per se lo que causa la autotomía. Las arañas inyectadas con componentes del veneno que hacen que los humanos inyectados reporten dolor ( serotonina , histamina , fosfolipasa A2 y melitina ) autotomizan la pata, pero si las inyecciones contienen componentes del veneno que no causan dolor a los humanos, no se produce la autotomía. [49]
Las larvas de Drosophila melanogaster responden a los ácidos [50] y al mentol [51] con una respuesta nociceptiva estereotipada de balanceo, idéntica al comportamiento observado en respuesta a la alta temperatura y al ataque mecánico. [52] El químico electrofílico isotiocianato de alilo causa sensibilización nociceptiva en las larvas. [53] Las moscas adultas encuentran que el mentol, [54] el AITC, [ 55] la capsaicina [56] y una serie de otros químicos son aversivos, afectando tanto el reflejo de extensión de la probóscide como la preferencia del sitio de puesta de huevos.
También se sabe que los ácidos activan los nociceptores en el nematodo Caenorhabditis elegans y en Hirudo medicinalis , comúnmente conocida como sanguijuela medicinal. [57] [58] [59]
La babosa marina , Tritonia diomedia , posee un grupo de células sensoriales, "células S", situadas en los ganglios pleurales , que inician la natación de escape si son estimuladas por una descarga eléctrica. [23] De manera similar, el camarón mantis Squilla mantis muestra evitación de descargas eléctricas con una fuerte respuesta de escape de movimiento de cola. [60] Ambas respuestas parecen ser bastante fijas y reflexivas, sin embargo, otros estudios indican que una variedad de invertebrados exhiben respuestas considerablemente más plásticas a las descargas eléctricas.
Debido a que sus cuerpos son blandos, los cangrejos ermitaños dependen de sus caparazones para sobrevivir, pero cuando reciben pequeñas descargas eléctricas dentro de sus caparazones, los evacuan. Sin embargo, la respuesta está influenciada por el atractivo del caparazón; los caparazones más preferidos solo se evacuan cuando los cangrejos reciben una descarga de mayor voltaje, lo que indica que no se trata de un simple comportamiento reflejo. [13]
En estudios sobre el aprendizaje y el reflejo de retracción de las branquias y el sifón de Aplysia , Aplysia recibió una descarga eléctrica en el sifón cada vez que sus branquias se relajaban por debajo de un nivel de criterio. [61] Aplysia aprendió a mantener sus branquias contraídas por encima del nivel de criterio, un resultado poco probable si la respuesta se debía a una experiencia nociceptiva.
La Drosophila aparece ampliamente en los estudios sobre la nocicepción y el dolor en invertebrados. Desde 1974 [62] se sabe que estas moscas de la fruta pueden ser entrenadas con presentaciones secuenciales de un olor y una descarga eléctrica (entrenamiento olor-descarga) y que posteriormente evitarán el olor porque predice algo "malo". [63] [64] Se ha encontrado una respuesta similar en las larvas de esta especie. [65] En un estudio intrigante, [66] la Drosophila aprendió dos tipos de predicción con respecto a una experiencia "traumática". Si un olor precedió a una descarga eléctrica durante el entrenamiento, predijo la descarga y las moscas posteriormente la evitaron. Cuando la secuencia de eventos durante el entrenamiento se invirtió, es decir, el olor siguió a la descarga, el olor predijo el alivio de la descarga y las moscas se acercaron a él. Los autores denominaron a este último efecto aprendizaje de "alivio".
Muchas especies de invertebrados aprenden a retirarse o a alterar su comportamiento en respuesta a un estímulo condicionado cuando este ha sido previamente emparejado con una descarga eléctrica (citado por Sherwin [1] ), entre ellas los caracoles, las sanguijuelas, las langostas, las abejas y varios moluscos marinos.
Si se utilizan especies de vertebrados en estudios sobre comportamiento protector o motor y responden de manera similar a las descritas anteriormente, se suele suponer que el proceso de aprendizaje se basa en que el animal experimenta una sensación de dolor o malestar ante el estímulo, por ejemplo, una descarga eléctrica. El argumento por analogía sugiere que en los invertebrados ocurre una experiencia análoga.
En los vertebrados, los opiáceos modulan la nocicepción y los antagonistas de los receptores opioides , por ejemplo, la naloxona y el CTOP, revierten este efecto. Por lo tanto, si los opiáceos tienen efectos similares en los invertebrados que en los vertebrados, deberían retrasar o reducir cualquier respuesta protectora y el antagonista opioide debería contrarrestar esto. Se ha descubierto que los moluscos y los insectos tienen sitios de unión a opioides o sensibilidad general a los opioides. Ciertamente, hay muchos ejemplos de neuropéptidos involucrados en las respuestas al dolor de los vertebrados que se encuentran en invertebrados; por ejemplo, se han encontrado endorfinas en platelmintos, moluscos, anélidos, crustáceos e insectos. [1] [67] Además de la analgesia, hay otros efectos de los opiáceos exógenos que están involucrados específicamente en el comportamiento alimentario y la activación de los inmunocitos. [68] Estas últimas funciones podrían explicar la presencia de opioides y receptores opioides en invertebrados extremadamente simples y animales unicelulares.
Los nematodos evitan los extremos de temperatura. [5] La morfina aumenta la latencia de esta respuesta defensiva en el parásito Ascaris suum . [69] En un estudio sobre los efectos de los opiáceos en Caenorhabditis elegans , el 76% de un grupo no tratado exhibió una retirada rápida y refleja al calor, mientras que el 47%, 36% y 39% de los gusanos tratados con morfina, endomorfina 1 y endomorfina 2 (respectivamente) se retiraron. Estos efectos se revirtieron con los antagonistas del receptor opioide naloxona y CTOP, lo que llevó a los autores a concluir que el comportamiento termonocifensivo en C. elegans fue modulado por opioides. [70]
Las babosas y los caracoles tienen un sistema receptor de opioides. [71] [72] En experimentos con diferentes caracoles terrestres, la morfina prolongó la latencia de los caracoles al levantar la pata en respuesta a ser colocados sobre una superficie caliente (40 °C). [44] Los efectos analgésicos de la morfina fueron eliminados por la naloxona como se ve en humanos y otros vertebrados. También hubo habituación a la morfina. Los caracoles administrados con morfina durante cuatro días no difirieron de los de control en pruebas sobre la sensibilidad al dolor y la analgesia se logró solo con una dosis más alta.
La evidencia de la capacidad de los invertebrados para experimentar nocicepción y dolor ha sido ampliamente estudiada en crustáceos . [28] En el cangrejo Neohelice granulata , [Nota 1] las descargas eléctricas administradas a través de pequeños agujeros en el caparazón provocaron una exhibición de amenaza defensiva. La inyección de morfina redujo la sensibilidad de los cangrejos a la descarga de manera dependiente de la dosis, y el efecto disminuyó con el aumento de la duración entre la inyección de morfina y la descarga. La inyección de naloxona inhibió los efectos de la morfina, como se ve en los vertebrados. [74] La morfina también tuvo efectos inhibidores en la respuesta de escape de la cola a la descarga eléctrica en el camarón mantis, Squilla mantis , que fue revertida por la naloxona, lo que indica que el efecto se encuentra en grupos de crustáceos distintos de los decápodos. [60] Cuando se aplicaron los irritantes ácido acético o hidróxido de sodio a las antenas de los camarones herbáceos, Penaeus monodon , hubo un aumento en el frotamiento y acicalamiento de las áreas tratadas que no se vio si se habían tratado previamente con un anestésico local, benzocaína ; sin embargo, la benzocaína no eliminó el nivel de frotamiento observado en respuesta a la estimulación mecánica con fórceps. No hubo efecto de la benzocaína en la locomoción general de los camarones, por lo que la reducción del frotamiento y acicalamiento no se debió simplemente a la inactividad del animal. [47] Otro anestésico local, la xilocaína , redujo el estrés de la ablación del pedúnculo ocular en los camarones patiblancos hembra, Litopenaeus vannamei , como lo indican los niveles de alimentación y natación. [75]
No siempre ha sido posible replicar estos hallazgos en crustáceos. En un estudio, [76] tres especies de crustáceos decápodos, cangrejo de río rojo de Luisiana , camarón blanco y camarón herbáceo , fueron examinadas para detectar comportamiento nociceptivo mediante la aplicación de hidróxido de sodio , ácido clorhídrico o benzocaína a las antenas. Esto no causó ningún cambio en el comportamiento de estas tres especies en comparación con los controles. Los animales no acicalaron la antena tratada, y no hubo diferencia en el movimiento de los individuos tratados y los controles. Los registros extracelulares de los nervios antenales en el cangrejo de río rojo de Luisiana revelaron una actividad espontánea continua, pero ninguna neurona que fuera excitada de manera confiable por la aplicación de hidróxido de sodio o ácido clorhídrico. Los autores concluyeron que no había evidencia conductual o fisiológica de que las antenas contuvieran nociceptores especializados que respondieran al pH. Podría argumentarse que las diferencias en los hallazgos entre los estudios pueden deberse a que las respuestas al pH extremo se evocan de manera inconsistente en las distintas especies.
Se ha argumentado que los efectos analgésicos de la morfina no deberían utilizarse como criterio para determinar la capacidad de los animales, al menos de los crustáceos, para experimentar dolor. En un estudio, los cangrejos de orilla, Carcinus maenas, recibieron descargas eléctricas en un refugio oscuro preferido, pero no si permanecían en una zona iluminada no preferida. La analgesia de la morfina debería haber mejorado el movimiento hacia la zona oscura preferida porque los cangrejos no habrían experimentado "dolor" por la descarga eléctrica. Sin embargo, la morfina inhibió este movimiento en lugar de mejorarlo, incluso cuando no se administró ninguna descarga. La morfina produjo un efecto general de falta de respuesta en lugar de un efecto analgésico específico, lo que también podría explicar estudios anteriores que afirmaban que tenía analgesia. Sin embargo, los investigadores argumentaron que otros sistemas, como el de las encefalinas o el de los esteroides , podrían utilizarse en la modulación del dolor por parte de los crustáceos y que deberían considerarse las respuestas conductuales en lugar de las características fisiológicas y morfológicas específicas. [77]
La morfina extiende el período que los grillos permanecen sobre la superficie caliente de una placa calefactora. [79] [80] Un estudio ha descubierto que las moscas de la fruta pueden experimentar dolor crónico . [81] Se ha observado que algunos insectos se acicalan sus heridas. [82] [83]
Una revisión de 2022 encontró evidencia sólida de dolor en insectos adultos de dos órdenes ( Blattodea : cucarachas y termitas; Diptera : moscas y mosquitos) y encontró evidencia sustancial de dolor en insectos adultos de tres órdenes adicionales ( Hymenoptera : moscas sierra, avispas, abejas y hormigas; Lepidoptera : polillas y mariposas; y Orthoptera : saltamontes, grillos, wētā y langostas), además de algunos insectos juveniles. Los autores identificaron importantes lagunas de evidencia, particularmente en torno a los insectos juveniles, y llamaron la atención sobre la necesidad de realizar más investigaciones sobre el dolor de los insectos. Con base en estos hallazgos, los autores también consideraron las implicaciones para el bienestar de las actividades humanas, como la cría de insectos y el control de plagas . [84]
Este es un criterio particularmente importante para evaluar si un animal tiene la capacidad de experimentar dolor y no solo nocicepción. Las respuestas nociceptivas no requieren conciencia ni procesamiento neuronal superior; esto da como resultado acciones reflejas relativamente fijas. Sin embargo, la experiencia del dolor involucra centros neuronales superiores que también tienen en cuenta otros factores relevantes para el animal, es decir, motivaciones en competencia. Esto significa que es probable que una respuesta a la experiencia del dolor sea más plástica que una respuesta nociceptiva cuando existen factores en competencia que el animal debe considerar.
Robert Elwood y Mirjam Appel, de la Queen's University de Belfast, sostienen que el dolor puede inferirse cuando las respuestas a un estímulo nocivo no son reflexivas, sino que se compensan con otros requisitos motivacionales, la experiencia se recuerda y la situación se evita en el futuro. Investigaron esto aplicando pequeñas descargas eléctricas a cangrejos ermitaños dentro de sus caparazones. Solo los cangrejos que recibieron descargas evacuaron sus caparazones, lo que indica la naturaleza aversiva del estímulo, pero menos cangrejos evacuaron de una especie preferida de caparazón, lo que demuestra una compensación motivacional. [13] Sin embargo, la mayoría de los cangrejos no evacuaron con el nivel de descarga utilizado, pero cuando a estos cangrejos descargados se les ofreció posteriormente un nuevo caparazón, era más probable que se acercaran y entraran en el nuevo caparazón. Se acercaron al nuevo caparazón más rápidamente, lo investigaron durante menos tiempo y utilizaron menos sondas quelípedas dentro de la abertura antes de moverse hacia adentro. Esto demuestra que la experiencia de la descarga eléctrica alteró el comportamiento futuro de una manera consistente con un marcado cambio en la motivación para obtener un nuevo caparazón para reemplazar el que ocupaban anteriormente.
Aprender a evitar un estímulo nocivo indica que el animal recuerda la experiencia previa del estímulo y toma las medidas adecuadas en el futuro para evitar o reducir el daño potencial. Por lo tanto, este tipo de respuesta no es la acción fija y refleja de la evitación nociceptiva.
La habituación y la sensibilización son dos formas de aprendizaje sencillas pero muy extendidas. La habituación se refiere a un tipo de aprendizaje no asociativo en el que la exposición repetida a un estímulo produce una disminución de la respuesta. La sensibilización es otra forma de aprendizaje en la que la amplificación progresiva de una respuesta sigue a la administración repetida de un estímulo.
Cuando se aplica un estímulo táctil a la piel de Aplysia californica , el animal retrae el sifón y la branquia entre los parapodios . Esta retirada defensiva, conocida como reflejo de retracción de las branquias y el sifón de Aplysia , ha sido objeto de muchos estudios sobre el comportamiento de aprendizaje. [32] [85] [86] En general, estos estudios han involucrado solo una estimulación táctil débil y, por lo tanto, son más relevantes para la pregunta de si los invertebrados pueden experimentar nocicepción, sin embargo, algunos estudios [61] han utilizado descargas eléctricas para examinar esta respuesta (ver las secciones sobre "Estimulación eléctrica" y "Condicionamiento operante").
Otros investigadores que trabajaron con Aplysia quedaron suficientemente impresionados por la similitud entre las respuestas de los invertebrados y los mamíferos como para escribir:
La sensibilización nociceptiva persistente de los nociceptores en Aplysia muestra muchas similitudes funcionales con las alteraciones en los nociceptores de los mamíferos asociadas con el problema clínico del dolor crónico. Además, en Aplysia y en los mamíferos las mismas vías de señalización celular desencadenan un aumento persistente de la excitabilidad y la transmisión sináptica después de una estimulación nociva, y estas vías altamente conservadas también se utilizan para inducir rastros de memoria en circuitos neuronales de diversas especies [87].
– Walters, ET y Moroz, LL (2009)
Se examinó el aprendizaje de la evitación en el cangrejo Neohelice granulata colocando a los animales en un compartimento oscuro de un dispositivo de doble cámara y permitiéndoles moverse hacia un compartimento iluminado. [88] Los cangrejos experimentales recibieron una descarga en el compartimento iluminado, mientras que los controles no. Después de 1 minuto, tanto los cangrejos experimentales como los de control pudieron regresar al compartimento oscuro. El resultado aprendido no fue una respuesta de escape más rápida al estímulo, sino más bien abstenerse de volver a ingresar al compartimento iluminado. Una sola prueba fue suficiente para establecer una asociación entre la luz y la descarga que se detectó hasta 3 horas después. [89]
Estudios realizados con cangrejos de río, Procambarus clarkia , demostraron que aprendieron a asociar el encendido de una luz con una descarga que se les dio 10 segundos después. Aprendieron a responder caminando hacia una zona segura en la que no se les dio la descarga. [90] Sin embargo, esto solo ocurrió si los cangrejos de río estaban de cara al área a la que podían retirarse para evitar la descarga. Si estaban de espaldas a la zona segura, el animal no caminaba, sino que respondía a la descarga con una respuesta de escape de movimiento de cola. A pesar de los emparejamientos repetidos de luz y descarga, los animales no aprendieron a evitar la descarga moviendo la cola en respuesta a la luz. Curiosamente, cuando los animales que habían experimentado descargas mientras estaban de espaldas a la zona segura fueron evaluados posteriormente de cara a la zona segura, mostraron una evitación muy rápida de la descarga al aparecer la luz. Por lo tanto, parecían haber aprendido la asociación aunque no la habían utilizado previamente para evitar la descarga, de forma muy similar al aprendizaje latente de los mamíferos . Estos estudios muestran una capacidad en los decápodos que cumple varios criterios para la experiencia del dolor en lugar de la nocicepción.
Las abejas extienden su probóscide cuando perciben olores nuevos. En un estudio sobre esta respuesta, las abejas aprendieron a distinguir entre dos olores, pero luego aprendieron a suprimir la respuesta de extensión de la probóscide cuando uno de los olores se combinaba con una descarga eléctrica. [91] Esto indica que la sensación era aversiva para la abeja; sin embargo, la respuesta era plástica en lugar de simplemente refleja, lo que indicaba dolor en lugar de nocicepción.
Durante muchos años se han realizado estudios operantes con vertebrados. En dichos estudios, un animal opera o cambia alguna parte del entorno para obtener un refuerzo positivo o evitar un castigo. De esta manera, los animales aprenden de las consecuencias de sus propias acciones, es decir, utilizan un predictor interno. Las respuestas operantes indican un acto voluntario; el animal ejerce control sobre la frecuencia o intensidad de sus respuestas, lo que las distingue de los reflejos y los patrones complejos de acción fija . Varios estudios han revelado sorprendentes similitudes entre vertebrados e invertebrados en su capacidad de utilizar respuestas operantes para obtener refuerzos positivos , [92] pero también para evitar el castigo positivo que en los vertebrados se describiría como "dolor".
Se ha demostrado que los caracoles operan un manipulando para autoestimular eléctricamente áreas de su cerebro. Balaban y Maksimova [93] implantaron quirúrgicamente electrodos de alambre fino en dos regiones del cerebro de caracoles ( Helix sp.). Para recibir estimulación eléctrica del cerebro, el caracol debía desplazar el extremo de una varilla. Cuando presionar la varilla proporcionaba autoestimulación al mesocerebro (que está involucrado en la actividad sexual), los caracoles aumentaban la frecuencia de operación del manipulando en comparación con la frecuencia espontánea de operación de referencia. Sin embargo, cuando la estimulación se aplicaba al ganglio parietal, los caracoles disminuían la frecuencia de tocar la varilla en comparación con la frecuencia espontánea de referencia. Estos aumentos y disminuciones en la presión son respuestas de refuerzo positivo y castigo típicas de las observadas en vertebrados.
Para examinar la respuesta de retracción de las branquias y el sifón a un estímulo supuestamente doloroso, se probaron Aplysia en pares. Durante el período de entrenamiento inicial, el animal experimental recibió una descarga de sifón cada vez que sus branquias se relajaban por debajo de un nivel de criterio, y el animal de control con yugo recibió una descarga cada vez que el animal experimental lo hizo, independientemente de la posición de sus propias branquias. Los animales experimentales pasaron más tiempo con sus branquias contraídas por encima del nivel de criterio que los animales de control durante cada período, lo que demostró condicionamiento operante. [61]
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Se ha diseñado una caja de calor controlada por moscas para estudiar el condicionamiento operante en varios estudios con Drosophila . [94] [95] [96] Cada vez que una mosca entra en la mitad designada de la pequeña cámara oscura, todo el espacio se calienta. Tan pronto como el animal sale de la mitad castigada, la temperatura de la cámara vuelve a la normalidad. Después de unos minutos, los animales restringen sus movimientos a la mitad de la cámara, incluso si se apaga la calefacción.
Se ha utilizado un simulador de vuelo de Drosophila para examinar el condicionamiento operante. [97] Las moscas están atadas a un aparato que mide el par de giro de sus intentos de vuelo y estabiliza los movimientos del panorama. El aparato controla la orientación de la mosca basándose en estos intentos. Cuando el aparato se configuró para dirigir un haz de calor sobre la mosca si "volaba" a ciertas áreas de su panorama, las moscas aprendieron a preferir y evitar ciertas orientaciones de vuelo en relación con el panorama circundante. Las moscas "evitaron" áreas que les hacían recibir calor.
Estos experimentos muestran que la Drosophila puede utilizar un comportamiento operante y aprender a evitar estímulos nocivos. Sin embargo, estas respuestas eran comportamientos plásticos y complejos más que simples acciones reflejas, más acordes con la experiencia del dolor que con la simple nocicepción.
Se podría argumentar que no es necesaria una alta capacidad cognitiva para experimentar dolor; de lo contrario, se podría argumentar que los humanos con menor capacidad cognitiva tienen una menor probabilidad de experimentar dolor. Sin embargo, la mayoría de las definiciones de dolor indican cierto grado de capacidad cognitiva. Varias de las conductas aprendidas y operantes descritas anteriormente indican que los invertebrados tienen altas capacidades cognitivas. Otros ejemplos incluyen:
Charles Darwin estaba interesado en los gusanos y en "hasta qué punto actuaban conscientemente y cuánto poder mental demostraban". [103] [104] En La formación de mantillo vegetal mediante la acción de los gusanos , Darwin describió comportamientos complejos de los gusanos al taponar sus madrigueras. Sugirió que los gusanos parecen "tener el poder de adquirir alguna noción, por rudimentaria que sea, de la forma de un objeto y de sus madrigueras" y, de ser así, "merecen ser llamados inteligentes; porque entonces actúan casi de la misma manera que lo haría un hombre en circunstancias similares". [103]
Charles Darwin:
Sólo nos queda una alternativa: que los gusanos, aunque ocupan un lugar bajo en la escala de organización, poseen cierto grado de inteligencia. Esto parecerá a todo el mundo muy improbable, pero cabe dudar de que sepamos lo suficiente sobre el sistema nervioso de los animales inferiores como para justificar nuestra desconfianza natural ante tal conclusión. Con respecto al pequeño tamaño de los ganglios cerebrales, deberíamos recordar la masa de conocimiento heredado, con cierto poder de adaptar los medios a un fin, que se acumula en el diminuto cerebro de una hormiga obrera. [103]
En Animal Thinking (1984), Donald Griffin defiende la idea de que el comportamiento de los invertebrados es complejo, inteligente y algo general. Señala ejemplos en The World of Spiders (1976), de WS Bristowe, que detallan cómo las arañas responden de manera adaptativa a condiciones nuevas. Por ejemplo, una araña puede comerse una mosca que un experimentador sostiene frente a ella, saltándose el paso habitual de moverse hacia un insecto atrapado en su red. Una araña puede adaptar la forma de su red a circunstancias anormales, lo que sugiere que la red no está construida simplemente con una plantilla fija. Griffin también considera a las hormigas cortadoras de hojas, con sistemas nerviosos centrales "de menos de un milímetro de diámetro", y pregunta: "¿Pueden las instrucciones genéticas almacenadas en un sistema nervioso central tan diminuto prescribir todas las acciones motoras detalladas llevadas a cabo por una de estas hormigas? ¿O es más plausible suponer que su ADN programa el desarrollo de generalizaciones simples [...]?" [105]
En otros casos, los invertebrados muestran un comportamiento más "tonto", preprogramado. El propio Darwin cita ejemplos que involucran hormigas, esfejas y abejas. [103] Dean Wooldridge describió cómo una avispa esfeja lleva un grillo paralizado a su madriguera y luego entra para inspeccionarla antes de volver a salir y traer el grillo adentro. Si el grillo se mueve ligeramente mientras la avispa está fuera haciendo su primera inspección, la avispa al regresar de la madriguera reorienta al grillo a su posición adecuada y luego procede a revisar la madriguera nuevamente, aunque ya haya sido revisada justo antes. Si el grillo se mueve nuevamente, la rutina se repite una vez más. Este proceso se ha repetido hasta 40 veces seguidas. [106] Basándose en este ejemplo, Douglas Hofstadter acuñó el término "sphexish" para significar determinista o preprogramado. [107]
El comportamiento social está muy extendido en los invertebrados, incluidas las cucarachas, las termitas, los pulgones, los trips , las hormigas, las abejas, los Passalidae , los ácaros , las arañas y más. [108] La interacción social es particularmente relevante en las especies eusociales , pero también se aplica a otros invertebrados.
Jeffrey A. Lockwood , citando a autores anteriores, sostiene que la conciencia de cómo funcionan otras mentes puede ser un requisito importante para la interacción social. El comportamiento social indica que los insectos pueden reconocer la información transmitida por otros insectos, y esto sugiere que también pueden tener cierta conciencia de sí mismos. Lockwood afirma: "es bastante improbable afirmar que a través de mecanismos sensoriales un insecto es consciente del entorno, de otros insectos y de las necesidades de sus congéneres, pero que a través de algún bloqueo neuronal, el mismo insecto es selectivamente inconsciente de la información sensorial sobre sí mismo". [109]
En el Reino Unido, entre 1993 y 2012, el pulpo común ( Octopus vulgaris ) fue el único invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986. [ 110] En 2012, esta legislación se amplió para incluir a todos los cefalópodos, [111] de conformidad con una directiva general de la UE , que establece que "existen pruebas científicas de su capacidad [de los cefalópodos] para experimentar dolor, sufrimiento, angustia y daño duradero". [112]
Una encuesta representativa de 2021 a 4446 estadounidenses encontró que el 65 por ciento de las personas en los EE. UU. creen que las abejas pueden sentir dolor, mientras que el 56 por ciento cree que las hormigas pueden sentir dolor. [113] Una encuesta similar realizada en el Reino Unido (n = 1963) también encontró que "la gran mayoría de los participantes estuvo de acuerdo en que las langostas (83,03 %), los pulpos (80,65 %) y los cangrejos (78,09 %) pueden sentir dolor", y una mayoría también pensó que "las abejas (73,09 %), los camarones (62,20 %), las orugas (58,06 %) y las moscas (54,23 %) podrían sentir dolor". [114]