El reflejo de retirada de branquias y sifón de Aplysia ( GSWR ) es un reflejo defensivo involuntario de la liebre marina Aplysia californica , un gran caracol o babosa marina sin concha. Este reflejo hace que el delicado sifón y las branquias de la liebre marina se retraigan cuando se molesta al animal. [1] Aplysia californica se utiliza en la investigación de neurociencia para estudios de las bases celulares del comportamiento, incluyendo: habituación , deshabituación y sensibilización , debido a la simplicidad y el tamaño relativamente grande del circuito neuronal subyacente . [1]
Eric Kandel , ganador del Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2000 por su trabajo con Aplysia californica , participó en la investigación pionera sobre este reflejo en las décadas de 1960 y 1970.
El aprendizaje no asociativo es un cambio en el comportamiento de un animal debido a la experiencia de tipos específicos de estímulos. A diferencia del aprendizaje asociativo, el cambio de comportamiento no se debe a que los animales aprendan que se produce una asociación temporal particular entre los estímulos. Hay tres formas diferentes de aprendizaje no asociativo examinadas en Aplysia : habituación, deshabituación y sensibilización. Eric Kandel y sus colegas fueron los primeros en demostrar que Aplysia californica es capaz de mostrar tanto habituación como deshabituación. [1]
La habituación en Aplysia californica ocurre cuando se presenta repetidamente un estímulo a un animal y hay una disminución progresiva en la respuesta a ese estímulo en particular. [1]
La deshabituación en Aplysia californica ocurre cuando al animal se le presenta otro estímulo nuevo y se produce una restauración parcial o completa de una respuesta habituada. [1]
La sensibilización en Aplysia californica es el aumento de una respuesta debido a la presentación de un estímulo nuevo, a menudo nocivo. [1]
Un reflejo de dos componentes se desencadena cuando se aplica un estímulo débil o moderado al sifón o a la repisa de la chimenea. Estos dos componentes constan de dos actos reflejos, el reflejo de retirada del sifón y el reflejo de retirada de las branquias. Juntos forman un patrón reflejo con latencia corta que protege las branquias y el sifón del animal de estímulos potencialmente amenazantes. [2]
Tanto los ganglios centrales como las neuronas periféricas suelen participar en el control neuronal del comportamiento de los moluscos. En moluscos como Aplysia californica las neuronas motoras periféricas son más extensas, a diferencia de los vertebrados , e inervan músculos somáticos (locomotores y apéndices). Las vías centrales se activan mediante estímulos débiles aplicados a cierta distancia de la estructura efectora objetivo y las vías periféricas se activan cuando el estímulo se aplica a distancia o directamente sobre la estructura efectora objetivo. [2]
Un estímulo al sifón (débil o moderado) está mediado por el ganglio abdominal (55%) y por neuronas motoras periféricas (45%) y se activa simultáneamente. [2]
Utilizando preparados de Aplysia californica se han encontrado seis neuronas motoras centrales en el ganglio abdominal que producen movimientos de las branquias. La estimulación de las células denominadas L7, LD G1 , LD G2 y RD G da como resultado grandes contracciones branquiales y la estimulación de L9 G1 y L9 G2 produce contracciones más pequeñas. [2]
En el ganglio abdominal se han encontrado siete neuronas motoras centrales que también producen movimientos del sifón. LD S1 , LD S2 , LD S3 , RD S , LB S1 , LB S2 y LB S3 controlan la contracción y constricción del sifón. El sifón está inervado además por unas 30 neuronas motoras periféricas. [2]
Kandel y sus colegas utilizaron preparaciones de Aplysia californica en las que se inmovilizó a los individuos en pequeños acuarios de manera que las branquias quedaran expuestas. Se administró un estímulo táctil al sifón y provocó el reflejo de retirada de branquias y sifón. Se colocó una fotocélula debajo de las branquias para registrar la amplitud y duración de la respuesta provocada por el estímulo. [1] [2]
Se observó habituación cuando el estímulo se entregó repetidamente al sifón. El estímulo cada 90 segundos dio como resultado una respuesta que disminuyó rápidamente. Al aplicar una descarga eléctrica a la cola, la respuesta se restableció rápidamente y se produjo la deshabituación. Se observó sensibilización cuando se administró un fuerte estímulo en la cola, potenciando así un reflejo completamente descansado en Aplysia californica . [1] [2]