Carcinus maenas es un cangrejo litoral común . Es conocido con diferentes nombres en todo el mundo. En las Islas Británicas , generalmente se le conoce como cangrejo de costa o cangrejo de costa verde . En Norteamérica y Sudáfrica lleva el nombre de cangrejo verde europeo .
C. maenas es una especie invasora muy extendida , incluida entre las 100 de las peores especies exóticas invasoras del mundo . [2] Es originaria del noreste del Océano Atlántico y del Mar Báltico , pero ha colonizado hábitats similares en Australia, Sudáfrica, América del Sur y las costas atlántica y pacífica de América del Norte. Crece hasta un ancho de caparazón de 90 mm ( 3+1 ⁄ 2 pulgada), y se alimenta de una variedad de moluscos , gusanos y pequeños crustáceos, lo que afecta a varias pesquerías. Su exitosa dispersión se ha producido mediante una variedad de mecanismos, como en cascos de barcos, hidroaviones, materiales de embalaje y bivalvos trasladados para la acuicultura . [ cita necesaria ]
C. maenas tiene un caparazón de hasta 60 mm (2,4 pulgadas) de largo y 90 mm (3,5 pulgadas) de ancho, [3] pero puede ser más grande fuera de su área de distribución nativa, alcanzando 100 mm (3,9 pulgadas) de ancho en Columbia Británica . [4] El caparazón tiene cinco dientes cortos a lo largo del borde detrás de cada ojo y tres ondulaciones entre los ojos. Las ondulaciones, que sobresalen más allá de los ojos, son la forma más sencilla de distinguir C. maenas de C. aestuarii, estrechamente emparentada , que también puede ser una especie invasora. En C. aestuarii , el caparazón carece de protuberancias y se extiende más allá de los ojos. Otra característica para distinguir las dos especies es la forma del primer y segundo pleópodos (colectivamente los gonópodos ), que son rectos y paralelos en C. aestuarii , pero curvados hacia afuera en C. maenas . [3]
El color de C. maenas varía mucho, desde verde hasta marrón, gris o rojo. Esta variación tiene un componente genético, pero se debe en gran medida a factores ambientales locales. [5] En particular, los individuos que retrasan la muda se vuelven de color rojo en lugar de verde. Los individuos rojos son más fuertes y agresivos, pero menos tolerantes al estrés ambiental , como la baja salinidad o la hipoxia . [6] Los cangrejos juveniles en promedio muestran patrones más grandes que los adultos. [7]
C. maenas es originario de las costas europeas y norteafricanas hasta el Mar Báltico en el este, y en Islandia y el centro de Noruega en el norte, y es uno de los cangrejos más comunes en gran parte de su área de distribución. En el mar Mediterráneo, es reemplazado por la especie de cangrejo verde mediterráneo Carcinus aestuarii , estrechamente relacionada . C. maenas se observó por primera vez en la costa este de América del Norte, en Massachusetts , en 1817, y ahora se puede encontrar desde Carolina del Sur hacia el norte; [8] en 2007, esta especie había extendido su área de distribución hacia el norte hasta la bahía de Placentia , Terranova . [9] En 1989, la especie fue encontrada en la Bahía de San Francisco , California , en la costa del Pacífico de los Estados Unidos. Hasta 1993, no pudo ampliar su alcance, pero llegó a Oregón en 1997, Washington en 1998 y Columbia Británica en 1999, [10] [11] ampliando así su alcance en 750 km (470 millas) en 10 años. [12] En diciembre de 2020 [actualizar]estaban justo al sur de Alaska y se esperaba que ingresaran a Alaska a continuación. [13] Para 2003, C. maenas se había extendido a Sudamérica con ejemplares descubiertos en la Patagonia . [14]
En Australia, C. maenas fue reportada por primera vez "a fines del siglo XIX" [15] en la bahía de Port Phillip , Victoria, aunque la especie probablemente se introdujo ya en la década de 1850. [16] Desde entonces se ha extendido a lo largo de las costas sureste y suroeste, llegando a Nueva Gales del Sur en 1971, Australia del Sur en 1976 y Tasmania en 1993. Se encontró un espécimen en Australia Occidental en 1965, pero no se han realizado más descubrimientos. reportado en el área desde entonces. [15]
C. maenas llegó por primera vez a Sudáfrica en 1983, en el área de Table Docks cerca de Ciudad del Cabo . [17] Desde entonces, se ha extendido al menos hasta la bahía de Saldanha en el norte y la bahía de Camps en el sur, a más de 100 km (62 millas) de distancia.
Se han registrado apariciones de C. maenas en Brasil , Panamá , Hawaii , Madagascar , el Mar Rojo , Pakistán , Sri Lanka y Myanmar ; sin embargo, estas no han dado lugar a invasiones, sino que siguen siendo hallazgos aislados. Japón ha sido invadido por un cangrejo relacionado, ya sea Carcinus aestuarii o un híbrido de Carcinus aestuarii y C. maenas . [18]
Con base en las condiciones ecológicas, C. maenas podría eventualmente extender su área de distribución para colonizar la costa del Pacífico de América del Norte desde Baja California hasta Alaska . [10] Condiciones ecológicas similares se encuentran en muchas de las costas del mundo, siendo la única gran área potencial que aún no ha sido invadida Nueva Zelanda ; El gobierno de Nueva Zelanda ha tomado medidas, incluida la publicación de una Guía de plagas marinas [19] en un esfuerzo por prevenir la colonización por C. maenas .
En 2019, C. maenas se encontró por primera vez en la bahía de Lummi, reserva india de Lummi , condado de Whatcom, Washington , EE. UU . [20] La Nación comenzó a atrapar y retirar los cangrejos en un esfuerzo por deshacerse de ellos. [20] Luego, en 2020, se encontraron cientos de ejemplares en trampas y quedó claro que será necesario realizar capturas más intensivas para mantener su número bajo . [20] La erradicación no será posible. [20]
Durante un estudio de 19 años que concluyó en 2020, se descubrió que Coos Bay en Oregón tiene una población establecida y en aumento. [21] [22]
Si bien en 2020 quedaron atrapadas menos de 3000, las trampas arrojaron más de 79 000 en 2021. Esto llevó al Consejo Empresarial Indio Lummi a declarar un desastre en noviembre de 2021 y al Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Washington a solicitar fondos de emergencia al Gobernador. [23]
C. maenas puede vivir en todo tipo de hábitats marinos y estuarinos protegidos y semiprotegidos , incluidos aquellos con sustratos de barro, arena o roca, vegetación acuática sumergida y marismas emergentes , aunque se prefieren los fondos blandos. C. maenas es eurihalina , lo que significa que puede tolerar una amplia gama de salinidades (de 4 a 52 ‰ ) y sobrevivir en temperaturas de 0 a 30 °C (32 a 86 °F). [24] El amplio rango de salinidad permite a C. maenas sobrevivir en las salinidades más bajas que se encuentran en los estuarios , y el amplio rango de temperatura le permite sobrevivir en climas extremadamente fríos debajo del hielo en invierno. Un estudio de biología molecular que utilizó el gen COI encontró una diferenciación genética entre el Mar del Norte y el Golfo de Vizcaya , y aún más fuertemente entre las poblaciones de Islandia y las Islas Feroe y las de otros lugares. Esto sugiere que C. maenas no puede cruzar aguas más profundas. [25]
Las hembras pueden producir hasta 185.000 huevos y las larvas se desarrollan en alta mar en varias etapas antes de su muda final a cangrejos juveniles en la zona intermareal . [26] Los cangrejos jóvenes viven entre algas y pastos marinos, como la Posidonia oceanica , hasta que alcanzan la edad adulta. [27]
C. maenas tiene la capacidad de dispersarse mediante una variedad de mecanismos, [26] que incluyen agua de lastre , cascos de barcos, materiales de embalaje ( algas ) utilizados para transportar organismos marinos vivos, bivalvos trasladados para la acuicultura , rafting, migración de larvas de cangrejo en el océano. corrientes y el movimiento de la vegetación acuática sumergida para iniciativas de gestión de zonas costeras. C. maenas se dispersó en Australia principalmente por eventos raros a larga distancia, posiblemente causados por acciones humanas. [15]
C. maenas es un depredador que se alimenta de muchos organismos, en particular de moluscos bivalvos (como las almejas , hasta 40 1 ⁄ 2 pulgadas (13 mm) de almejas por día, [28] ostras , [28] y mejillones [28] ). poliquetos y pequeños crustáceos [29] [30] , incluidos otros cangrejos de hasta su propio tamaño. [28] Son principalmente diurnos, aunque la actividad también depende de la marea, y los cangrejos pueden estar activos en cualquier momento del día. [31] En California , la depredación preferencial de C. maenas sobre almejas nativas ( Nutricola spp.) resultó en la disminución de las almejas nativas y un aumento de una almeja previamente introducida (la almeja gema amatista , Gemma gemma ), [32] aunque C. maenas también se alimenta vorazmente de almejas introducidas como Potamocorbula amurensis . [33] La almeja de caparazón blando ( Mya arenaria ) es una especie de presa preferida de C. maenas . [30] En consecuencia, se le ha implicado en la destrucción de las pesquerías de almejas de caparazón blando en la costa este de los Estados Unidos y Canadá, [28] y en la reducción de las poblaciones de otros bivalvos comercialmente importantes (como las vieiras , Argopecten irradians y quahogs del norte , Mercenaria mercenaria ). [26] La presa de C. maenas incluye crías de bivalvos [34] y peces, aunque el efecto de su depredación sobre la platija de invierno , Pseudopleuronectes americanus, es mínimo. [35] Sin embargo, C. maenas puede tener impactos negativos sustanciales en las pesquerías comerciales y recreativas locales , [28] al aprovecharse de las especies jóvenes, como las ostras (las conchas de los adultos son demasiado duras para que C. maenas las rompa) [ 28] y el cangrejo Dungeness , [28] o competir con ellos por los recursos [36] y comerse el Zostera marina del que dependen Dungeness y el salmón juvenil para su hábitat. [28] Las temperaturas más frías del agua reducen las tasas generales de alimentación de C. maenas . [30]
Para protegerse contra los depredadores, C. maenas utiliza diferentes estrategias de camuflaje según su hábitat: los cangrejos en las marismas intentan parecerse a su entorno con colores similares al barro, mientras que los cangrejos en los estanques de rocas utilizan una coloración disruptiva . [37]
Debido a sus efectos potencialmente dañinos sobre los ecosistemas, se han realizado diversos esfuerzos para controlar las poblaciones introducidas de C. maenas en todo el mundo. En Edgartown , Massachusetts, se impuso una recompensa en 1995 por la captura de C. maenas , para proteger los mariscos locales , y se capturaron 10 toneladas . [38]
Alguna evidencia muestra que el cangrejo azul nativo del este de América del Norte, Callinectes sapidus , es capaz de controlar las poblaciones de C. maenas ; los números de las dos especies están correlacionados negativamente , y C. maenas no se encuentra en la Bahía de Chesapeake , donde C. sapidus es más frecuente. [39] En la costa oeste de América del Norte, C. maenas parece estar limitada a hábitats de estuarios superiores, en parte debido a la depredación de los cangrejos de roca nativos ( Romaleon antenarium y Cancer productus ) y a la competencia por refugio con un cangrejo de costa nativo, Hemigrapsus. oregonensis . [40] Recientemente se han realizado pruebas de especificidad del huésped en Sacculina carcini , un percebe parásito , como posible agente de control biológico de C. maenas . [41] En el laboratorio, Sacculina se instaló, infectó y mató cangrejos nativos de California, incluido el cangrejo Dungeness, Metacarcinus magister (anteriormente Cancer magister ), y los cangrejos costeros Hemigrapsus nudus , Hemigrapsus oregonensis y Pachygrapsus crassipes . De las especies nativas analizadas, los cangrejos Dungeness fueron los más vulnerables al asentamiento y la infección por el parásito. Aunque Sacculina no maduró en ninguno de los cangrejos nativos, se observaron sacos reproductivos en desarrollo dentro de algunos cangrejos M. magister y H. oregonensis . Cualquier beneficio potencial del uso de Sacculina para controlar C. maenas en la costa oeste de América del Norte debería sopesarse frente a estos posibles impactos no objetivo. [41]
En su área de distribución nativa, el cangrejo verde europeo se utiliza principalmente como ingrediente en sopas y salsas. [42] Sin embargo, el cangrejo verde mediterráneo, estrechamente relacionado ( C. aestuarii ), tiene un próspero mercado culinario en Italia, donde los pescadores conocidos como moecante cultivan cangrejos verdes de caparazón blando ( moeche en veneciano, moleche en italiano) [43] y venden cangrejos verdes de caparazón blando ( moeche en veneciano, moleche en italiano). cangrejos con concha para sus huevas ( masinette ). [44] Varios grupos en Nueva Inglaterra han adaptado con éxito estos métodos para producir cangrejos verdes de caparazón blando a partir de especies invasoras. [45]
En Nueva Inglaterra, donde las poblaciones invasoras de cangrejo verde son altas, varios grupos han estudiado la posibilidad de utilizar cangrejos verdes en la cocina. [45] En 2019, se publicó The Green Crab Cookbook , que incluía recetas de cangrejo verde de caparazón blando, huevas de cangrejo verde, caldo de cangrejo verde y carne de cangrejo verde. [46] Uno de los coautores del libro fundó Greencrab.org, una organización dedicada al desarrollo de mercados culinarios para el invasivo cangrejo verde. Además de asociarse con chefs y mayoristas locales para el desarrollo de la cadena de suministro y estudios de mercado, Greencrab.org ha seguido desarrollando recetas y técnicas de procesamiento de cangrejo verde. [47]
Investigadores de la Universidad de Maine han estado desarrollando activamente productos de cangrejo verde con valor agregado, con el objetivo de impulsar el interés empresarial, estimular una pesquería comercial de cangrejo verde y aliviar los efectos de la depredación. [48] Específicamente, un estudio evaluó la aceptabilidad por parte del consumidor de las empanadas (pasteles rellenos fritos) que contenían cantidades variables de carne picada de cangrejo verde. [49] Las empanadas fueron calificadas entre "me gustan ligeramente" y "me gustan moderadamente" en cuanto a aceptabilidad general por parte de un panel de consumidores ( n =87). Además, alrededor de dos tercios de los panelistas comprarían "probablemente" o "definitivamente" las empanadas si estuvieran disponibles localmente. Además, los mismos investigadores desarrollaron un producto de hamburguesa elaborado con carne picada de cangrejo verde utilizando aditivos reestructurantes (transglutaminasa, clara de huevo deshidratada, proteína de soja aislada). [50] Aunque se desarrolló una hamburguesa de cangrejo verde exitosa, los aditivos reestructurantes pueden haber tenido una mayor funcionalidad en un sistema de carne de cangrejo cruda, a diferencia de la carne picada completamente cocida que se usó en el presente estudio. Los resultados de ambos estudios se consideran prometedores, especialmente teniendo en cuenta que se trataba de rondas iniciales de desarrollo de productos de cangrejo verde. [ cita necesaria ]
En el pasado, Legal Sea Foods , una cadena de restaurantes de la costa este , experimentó con cangrejos verdes y creó un caldo de cangrejo verde en su cocina de prueba durante el invierno de 2015. [51] En junio de 2022, Tamworth Distilling , una destilería de New Hampshire, se unió con el NH Green Crab Project de la Universidad de New Hampshire para desarrollar House of Tamworth Crab Trapper, que se anuncia como "hecho con una base de bourbon impregnada con una mezcla personalizada de cangrejo, maíz y especias". [52]
C. maenas se pesca a pequeña escala en el océano Atlántico nororiental , con unas 1200 toneladas anuales, principalmente en Francia y el Reino Unido. En el Atlántico noroeste, C. maenas fue objeto de pesca en la década de 1960, y nuevamente desde 1996, con una captura anual de hasta 86 toneladas. [53]
Carcinus maenas recibió por primera vez un nombre binomial , Cancer maenas , por Carl Linnaeus en su décima edición de 1758 de Systema Naturae . [54] Georg Eberhard Rumphius publicó una descripción anterior en su obra De Amboinsche Rariteitkamer de 1705 , llamando a la especie Cancer marinus sulcatus , pero esto es anterior al punto de partida de la nomenclatura zoológica . [54] También se han publicado varios sinónimos posteriores: [54]
El lectotipo elegido para la especie procedía de Marstrand , Suecia , pero se supone que se perdió. [54] En 1814, escribiendo para The Edinburgh Encyclopaedia , William Elford Leach erigió un nuevo género, Carcinus, para mantener esta especie sola (convirtiéndola en la especie tipo del género, por monotipia ). [54] En 1847, Nardo describió una subespecie distinta que se encuentra en el mar Mediterráneo , que ahora se reconoce como una especie distinta, Carcinus aestuarii . [1]
Aminoácidos particulares , en particular péptidos de señalización de C. maenas, son protonados por los cambios de pH que se producen actualmente (a partir de 2020 [actualizar]) o que probablemente se alcanzarán en el curso de un cambio climático futuro. Esto altera significativamente la estructura de los péptidos y los comportamientos mediados por péptidos (el cuidado de las crías y la ventilación de los huevos requieren ~10 veces la concentración normal de péptidos). El requisito de una mayor concentración puede deberse a una menor afinidad de unión en el epitelio sensorial. Este efecto es muy reversible. [55]
La disminución habitual del cloruro extracelular debida al aumento del bicarbonato extracelular se evita si C. maenas se aclimata primero al aumento de p CO 2 . Si bien esto puede deberse a los ya altos niveles de cloruro extracelular en esta especie, puede deberse más bien a que una p CO 2 moderadamente más alta aumenta estos niveles a través de algún mecanismo no relacionado. [55]
Los cambios de pH debidos al sodio y al magnesio pueden alterar las concentraciones de hierro extracelular. [55]
