El cangrejo morado ( Hemigrapsus nudus o cangrejo desnudo [1] ) es un cangrejo común de la familia Varunidae que es originario de la costa oeste de Estados Unidos, Canadá y México. H. nudus fue descrito por primera vez en 1847 por Adam White , y en 1851, James Dwight Dana clasificó formalmente la especie. H. nudus es un cangrejo pequeño y anfibio que es similar física y conductualmente a Pachygrapsus crassipes y Hemigrapsus oregonensis . El cangrejo morado es generalmente de color púrpura oscuro con manchas verde oliva, rojas y blancas. La temporada de apareamiento de H. nudus comienza a mediados del invierno y los cangrejos larvarios pasan por 5 etapas zoeales y una etapa juvenil. Los cangrejos adultos se alimentan principalmente de algas , pero ocasionalmente buscan otros animales. H. nudus prefiere las zonas intermareales y submareales , y a menudo se lo puede encontrar refugiándose debajo de rocas u otros escombros. H. nudus demuestra mecanismos compensatorios complejos para contrarrestar las fluctuaciones en la salinidad y las concentraciones de oxígeno en el agua, lo que le permite vivir en una variedad de entornos diferentes.
El Hemigrapsus nudus es un cangrejo verdadero dentro del género Hemigrapsus y la familia Varunidae . La primera documentación de H. nudus ocurrió en 1847 cuando el zoólogo Adam White describió la especie como Grapsus marmoratus , un nombre que no fue aceptado taxonómicamente y se declaró un nomen nudum . El cangrejo de costa púrpura fue clasificado correctamente por James Dwight Dana en 1851. Dana originalmente describió la especie como Pseudograpsus nudus, con Hemigrapsus siendo utilizado como la especie parental . Dana también describió especímenes similares como Heterograpsus nudus , con este nombre siendo posteriormente clasificado como sinónimo. En 1853, H. Milne Edwards describió de forma independiente la especie como Heterograpsus marmoratus , un nombre que no se considera taxonómicamente válido. [2] Otro sinónimo para H. nudus es Brachynotus nudus. [1]
El cuerpo del cangrejo morado se divide en dos componentes principales, el cefalotórax y el abdomen. El H. nudus es un cangrejo pequeño que alcanza tamaños de aproximadamente 4,0 a 5,6 centímetros (1,6 a 2,2 pulgadas) de ancho y aproximadamente 4,8 centímetros (1,9 pulgadas) de largo. [3] [4] Debajo del tórax, hay cinco pares de apéndices torácicos y tres pares de maxilípedos que se pliegan ventralmente. Los pedúnculos oculares están angulados hacia afuera. La boca está compuesta por seis pares de apéndices, que incluyen un par de mandíbulas ubicadas a cada lado de la boca. Además, está formada por dos pares de maxilares y tres pares de maxilípedos que se unen posteriormente a la boca y cubren las mandíbulas. [3]
El caparazón dorsal ( caparazón ) es plano, liso y tiene una forma cuadrada. Los márgenes anterolaterales son redondeados y el caparazón carece de líneas transversales. [3] Su caparazón es generalmente de color púrpura oscuro, aunque puede ser verde oliva o rojo, con marcas blancas o crema. El color de las patas coincide con el color del caparazón, pero las pinzas con puntas blancas ( quelípedos ) son de un color más claro con manchas púrpuras o rojas; estas manchas permiten distinguir al H. nudus de un cangrejo de aspecto similar, el cangrejo de costa rayado , Pachygrapsus crassipes , cuyos quelípedos carecen de manchas. Además, el cangrejo de costa púrpura es generalmente menos agresivo y se mueve más lento en comparación con el género Pachygrapsus . [4] Aunque es poco común, también se ha observado una coloración completamente blanca y amarilla en algunos especímenes, que se ha observado en todo el género Hemigrapsus . Los quelípedos son lisos, de igual tamaño y están curvados hacia adentro. [3] Las patas de H. nudus carecen de setas , una característica distintiva de H. oregonensis y P. crassipes, que por lo demás son similares. [5] [1]
Hemigrapsus nudus muestra dimorfismo sexual y las hembras son generalmente más pequeñas que los machos. [3] Los caparazones de los machos pueden crecer hasta un ancho de 2,2 pulgadas (5,6 cm) mientras que las hembras crecen hasta 1,3 pulgadas (3,3 cm) más pequeñas. [6] El abdomen de los machos es estrecho y triangular, con un esternón expuesto . El abdomen de las hembras es ancho y en forma de colgajo, que cubre completamente el esternón. El centro de los quelípodos en los machos está cubierto por un parche de pelo fino y largo, mientras que este pelo está prácticamente ausente en las hembras. [3]
El Hemigrapsus nudus comienza a aparearse entre diciembre y enero. [5] El proceso de apareamiento se considera muy similar al de las especies de pachygrapsus , salvo que los pachygrapsus se reproducen en verano y no en invierno. [3] El apareamiento ocurre cuando un macho sostiene a la hembra por sus quelípedos y la guía a través de sus patas para caminar. El macho usará sus patas nadadoras (primeros pleópodos ) para mover su esperma hacia la hembra. [7] Las hembras se vuelven grávidas (portan huevos) durante enero hasta mediados de julio, más comúnmente en abril. Las muestras tomadas de Puget Sound, Washington, han demostrado que aproximadamente el 70% de las hembras llevan huevos fertilizados a fines de enero y el 99% están grávidas en abril. [3] Las hembras ponen entre 400 y 36,000 huevos al año, y rara vez se observan segundas crías. [1] [3] Los cangrejos embrio comienzan con un tamaño de 380 μm y crecen hasta 450 μm antes de la eclosión. La eclosión ocurre típicamente entre mayo y julio, pero depende en gran medida de la temperatura del agua. Se ha observado que las crías en la Bahía de Monterey, California , eclosionan entre octubre y mayo; las crías en Columbia Británica, Canadá , eclosionan entre abril y mayo; y las crías de Friday Harbor, Washington , eclosionan en julio. Después de la eclosión, los cangrejos pasan por cinco etapas zoales y una etapa de magalopa (postlarva) antes de alcanzar la etapa juvenil. [3] [5]
Las larvas de H. nudus en el primer estadio de zoea tienen proyecciones laterales a lo largo de sus segmentos abdominales segundo y tercero. [1] Las zoeas del primer estadio son planctotróficas con cuatro espinas y ojos compuestos . Las espinas del rostro y distales tienen la misma longitud, pero las dos espinas dorsales son más cortas. La exoespina tiene 1,2 milímetros (0,047 pulgadas) de longitud. Las zoeas de H. nudus difieren de las de H. oregonensis y P. crassipes en el tamaño de su cuerpo y ojos. Cuando pasan a un estadio sucesivo, las zoeas sufrirán una muda. Los juveniles de H. nudus presentan una depresión poco profunda a lo largo del caparazón frontal y las espinas son generalmente redondeadas. Los ojos son más grandes y los dáctilos son cortos y planos. Los abdómenes de los machos y las hembras son idénticos en este estadio. [3]
Después de la etapa juvenil, el crecimiento continúa a través de la muda. La etapa previa a la muda implica la separación de la epidermis de la cutícula . Esto también se ve marcado por un aumento en la replicación de células epidérmicas. Los cangrejos post-muda tienen un caparazón blando que se endurecerá gradualmente y también implicará la regeneración de extremidades previamente amputadas. [3]
El cangrejo morado se alimenta principalmente de lechuga de mar y otras algas verdes , y ocasionalmente carroña animales muertos. Específicamente, el cangrejo morado se alimenta de diatomeas , desmidos , pequeñas Ulva y especies de algas Enteromorpha . H. nudus obtiene más comúnmente algas verdes de las rocas raspándolas con sus quelas. Cuando carroña, H. nudus come con mayor frecuencia anfípodos , buccinos y los huevos de Nucella emarginata . [1] Littorina scutulata sensu lato también es depredada por H. nudus y empleará señales químicas para evitar a los cangrejos. L. scutulata es capaz de detectar exudado tanto del cangrejo morado como de su presa, advirtiéndole de que el cangrejo morado se está alimentando activamente en el área. [8] El cangrejo morado es presa de gaviotas , aves marinas , negrones de alas blancas , anémonas anthopleura , cangrejos más grandes, escorpiones de cuerno de ciervo y escorpiones de pozas de marea . [1] [4] [9] No se ha observado que Nucella lamellosa deprede a H. nudus , pero se siente atraída por su olor. Portunion conformis parasitará la cavidad perivisceral del cangrejo morado. [1] Al igual que otras especies de los géneros Hemigrapsus y Pachygrapsus , los huevos de H. nudus son vulnerables a la parasitación por Carcinonemertes epialti . [1] [3]
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The purple shore crab is most commonly found sheltering under rocks and in seaweed within the inter-tidal and sub-tidal regions along the western coast of North America.[1][4][10] The purple shore crab's distribution ranges from Alaska to Baja California in Mexico but it is uncommon to find the purple shore crab south of Morro Bay, in central California.[4][10] H. nudus strongly prefers semi-protected and protected rocky coasts and bays, and can commonly be found in tide pools, swift water, and under large boulders. Less commonly, H. nudus can be found under driftwood or in salt marshes.[3] Despite the increase in anthropogenic plastic waste pollution in inter-tidal zones, H. nudus has been shown to generally avoid plastic, glass, and styrofoam shelters when able and insteads prefers natural shelters. The crabs have been observed sheltering on acrylic surfaces, however.[11] Unlike other members of the Hemigrapsus genus, the purple shore crab does not live in burrows.[1] H. nudus can tolerate temperatures up to 33.6 °C (92.5 °F) but prefers colder environments.[3] Generally, H. nudus avoids temperatures above 26.9 °C (80.4 °F) and strongly prefers water temperatures of 17 °C (63 °F).[12]
Hemigrapsus nudus is commonly found together with Hemigrapsus oregonensis.[9] Unlike other shore crab species, H. nudus is slow moving and will often play dead. H. nudus is nocturnal. Male and female crabs often display different defense behaviors; males will often fight when disturbed while females will autotomize and flee.[3] Different sexes will also display different autonomy patterns, with both males and females generally missing at least one limb on average.[13] H. nudus engages in behavioral thermoregulation by scuttling in and out of the water.[12]
El cangrejo morado es un osmorregulador , por lo que puede tolerar ambientes hiperosmóticos e hipoosmóticos. [1] H. nudus es más tolerante a los cambios de salinidad en relación con otras especies de Hemigrapsus y es resistente a la desecación . Esto le permite habitar en agua de mar , agua salobre y marismas estuarinas hipersalinas , y su tolerancia a bajas salinidades depende en gran medida de la temperatura del agua. [3] Esto se logra mediante la fuerte regulación de la Na K-ATPasa en las branquias. Las branquias posteriores en H. nudus participan en la mayor parte de la osmorregulación y aumentarán su actividad de filtración a medida que aumenta la salinidad. [14]
Hemigrapsus nudus es anfibio y capaz de sobrevivir tanto en ambientes acuáticos como fuera del agua. [12] H. nudus es capaz de permanecer fuera del agua hasta 8 horas y realiza hiperventilación antes de salir del agua en un esfuerzo por aumentar las concentraciones de O₂ en la hemolinfa . [15]
Cuando está hipóxico , H. nudus experimentará una alcalosis metabólica rápida para compensar, a diferencia de la mayoría de los crustáceos. H. nudus puede tolerar niveles de pH de hemolinfa de 8,19, lo que indica que esta compensación es una respuesta evolucionada. Incluso en concentraciones de oxígeno en el agua tan bajas como 10 mmHg PO₂, H. nudus aumentará el gasto cardíaco pero no hiperventilará ni aumentará la frecuencia cardíaca. Esto se logra aumentando la afinidad de la hemocianina O₂ y la concentración de urato , con la alcalosis interna que provoca estos cambios. En condiciones normales de oxígeno, H. nudus depende predominantemente del O₂ arterial disuelto para una profusión adecuada, pero pasará a depender de la hemocianina en entornos con bajo oxígeno. Además , H. nudus ha demostrado la capacidad de limitar su uso de urato oxidasa de una manera dependiente de la temperatura, limitando así su uso general de oxígeno. Estas adaptaciones indican un fuerte impulso evolutivo para sobrevivir en aguas hipóxicas y se han utilizado para refutar la teoría de que las crustaciones desarrollaron la respiración aérea como un medio para evitar la hipoxia. [16]
Hemigrapsus nudus puede digerir glucosa , galactosa , fucosa , maltosa , maltotriosa y maltotetraosa, lo que hace que su metabolismo sea similar al de otros cangrejos. [17] H. nudus no puede digerir trahalosa y el análisis de sangre indica una preferencia hacia las glicoproteínas solubles en ácido . Los metabolitos derivados de la maltosa sirven como una de las principales fuentes de energía para H. nudus . Si bien H. nudus generalmente puede metabolizar oligosacáritos de maltosa, los niveles de maltosa en la sangre pueden variar según la dieta del individuo y la época del año. H. nudus usa glucosa-6-fosfato , un derivado de la maltosa, como intermediario en la formación de oligosacáridos de maltosa que, a su vez, se usa como intermediario en la síntesis de glucógeno . Los niveles de glucosa son en gran medida independientes de estos factores, ya que puede sintetizarse aún más a partir de la maltosa circulante o durante la descomposición del glucógeno. El hepatopáncreas utiliza esta glucosa como componente principal en la síntesis de quitina antes de la muda . [18]
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