stringtranslate.com

trips

Los trips ( orden Thysanoptera ) son insectos diminutos (en su mayoría de 1 mm (0,039 pulgadas) de largo o menos), delgados con alas con flecos y piezas bucales asimétricas únicas. Los entomólogos han descrito aproximadamente 7.700 especies. Vuelan débilmente y sus alas plumosas no son adecuadas para el vuelo convencional; en cambio, los trips explotan un mecanismo inusual, aplaudir y lanzar, para crear sustentación utilizando un patrón de circulación inestable con vórtices transitorios cerca de las alas.

Los trips son un grupo funcionalmente diverso, y casi la mitad de las especies conocidas son fungivoras . [2] Una pequeña proporción de especies de trips son plagas graves de cultivos comercialmente importantes. [3] Algunos de estos sirven como vectores para más de 20 virus que causan enfermedades en las plantas , especialmente los Tospovirus . Muchas especies que viven en flores aportan beneficios como polinizadores, [4] y algunos trips depredadores se alimentan de pequeños insectos o ácaros . [5] En las condiciones adecuadas, como en los invernaderos, las especies invasoras pueden aumentar exponencialmente el tamaño de su población y formar grandes enjambres debido a la falta de depredadores naturales, junto con su capacidad de reproducirse asexualmente, lo que las hace destructivas para los cultivos. Debido a su naturaleza críptica, los trips pueden agregarse a objetos domésticos como muebles, ropa de cama y monitores de computadora, en este último caso abriéndose paso entre la pantalla LCD y su cubierta de vidrio. [6] Su identificación de especies mediante características morfológicas estándar suele ser un desafío.

Denominación y etimología

La primera mención registrada de trips data del siglo XVII, y Philippo Bonanni, un sacerdote católico, hizo un boceto en 1691. El entomólogo sueco, el barón Charles De Geer , describió dos especies del género Physapus en 1744, y Linneo añadió en 1746 una tercera especie y denominó a este grupo de insectos Thrips . En 1836, el entomólogo irlandés Alexander Henry Haliday describió 41 especies en 11 géneros y propuso el nombre del orden Thysanoptera. La primera monografía sobre el grupo fue publicada en 1895 por Heinrich Uzel , [7] a quien Fedor et al. como padre de los estudios Thysanoptera. [8]

El nombre genérico e inglés thrips es una transliteración directa de la palabra griega antigua θρίψ , thrips , que significa " carcoma ". [9] Al igual que otros nombres de animales (como oveja , ciervo y alce ), en inglés la palabra "trips" expresa tanto el singular como el plural , por lo que puede haber muchos trips o un solo trips. Otros nombres comunes para los trips incluyen moscas del trueno, chinches del trueno, moscas de las tormentas, plagas del trueno, chinches de las tormentas, pulgas del maíz, moscas del maíz, piojos del maíz, chinches pecas, chinches de la cosecha y fisópodos. [10] [11] [12] El nombre del grupo más antiguo, "physopoda", hace referencia a las puntas en forma de vejiga de los tarsos de las piernas. El nombre del orden, Thysanoptera , se construye a partir de las palabras griegas antiguas θύσανος , thysanos , "borla o franja", y πτερόν , pteron , "ala", en referencia a las alas con flecos de los insectos. [13] [14] [15]

Morfología

Trips típicos de Tubulifera: las alas plumosas no son adecuadas para el vuelo en vórtice del borde de ataque de la mayoría de los otros insectos, pero apoyan el vuelo de aplauso y lanzamiento .
Hoja que sufre de trips.

Los trips son pequeños insectos hemimetabólicos con una estructura corporal distintiva en forma de cigarro . Son alargados con cuerpos constreñidos transversalmente. Su tamaño varía de 0,5 a 14 mm (0,02 a 0,55 pulgadas) de largo para los trips depredadores más grandes, pero la mayoría de los trips miden aproximadamente 1 mm de largo. Los trips con capacidad de vuelo tienen dos pares de alas similares en forma de correas con una franja de cerdas. Las alas están plegadas hacia atrás sobre el cuerpo en reposo. Sus patas suelen terminar en dos segmentos tarsales con una estructura similar a una vejiga conocida como "arolium" en el pretarso. Esta estructura puede evertirse mediante presión de hemolinfa , lo que permite al insecto caminar sobre superficies verticales. [16] [17] Tienen ojos compuestos que constan de un pequeño número de omatidios y tres ocelos u ojos simples en la cabeza. [18]

Piezas bucales asimétricas de Heliothrips

Los trips tienen piezas bucales asimétricas exclusivas del grupo. A diferencia de los hemípteros (verdaderos insectos), la mandíbula derecha de los trips es reducida y vestigial, y en algunas especies está completamente ausente. [19] La mandíbula izquierda se utiliza brevemente para cortar la planta alimenticia; Se inyecta saliva y luego se insertan los estiletes maxilares, que forman un tubo, y se bombea el alimento semidigerido de las células rotas. Este proceso deja células destruidas o colapsadas, y una cicatriz distintiva plateada o bronceada en las superficies de los tallos u hojas donde se han alimentado los trips. [20]

Thysanoptera se divide en dos subórdenes, Terebrantia y Tubulifera; estos se pueden distinguir por características morfológicas, de comportamiento y de desarrollo. Tubulifera consta de una sola familia, Phlaeothripidae ; Los miembros pueden identificarse por su característico segmento abdominal apical en forma de tubo, la puesta de huevos sobre la superficie de las hojas y tres etapas de "pupa". En Phlaeothripidae, los machos suelen ser más grandes que las hembras y se puede encontrar una variedad de tamaños dentro de una población. La especie de fleotrípidos más grande registrada mide unos 14 mm de largo. Todas las hembras de las ocho familias de Terebrantia poseen el ovipositor en forma de sierra del mismo nombre (ver terebra) en el segmento abdominal anteapical, ponen huevos individualmente dentro del tejido vegetal y tienen dos estadios de "pupa". En la mayoría de los Terebrantia, los machos son más pequeños que las hembras. La familia Uzelothripidae tiene una sola especie y es única por tener un segmento antenal terminal en forma de látigo. [18]

Evolución

Los primeros fósiles de trips se remontan al Pérmico ( Permothrips longipennis ). Hacia el Cretácico Inferior , los verdaderos trips se volvieron mucho más abundantes. [21] La familia existente Merothripidae se parece más a estos Thysanoptera ancestrales, y probablemente sea basal del orden. [22] Actualmente hay más de seis mil especies de trips reconocidas, agrupadas en 777 géneros existentes y sesenta fósiles. [23]

Filogenia

Generalmente se considera que los trips son el grupo hermano de los hemípteros (insectos). [24]

La filogenia de las familias de trips ha sido poco estudiada. Un análisis preliminar realizado en 2013 de 37 especies utilizando 3 genes, así como una filogenia basada en ADN ribosomal y tres proteínas en 2012, apoya la monofilia de los dos subórdenes, Tubulifera y Terebrantia. En Terebrantia, Melanothripidae puede ser hermana de todas las demás familias, pero otras relaciones aún no están claras. En Tubulifera, Phlaeothripidae y su subfamilia Idolothripinae son monofiléticos. Las dos subfamilias de trips más grandes, Phlaeothripinae y Thripinae, son parafiléticas y necesitan más trabajo para determinar su estructura. Las relaciones internas de estos análisis se muestran en el cladograma. [25] [26]

Taxonomía

Actualmente (2013) se reconocen las siguientes familias: [26] [27] [18]

  • Adiheterothripidae Shumsher, 1946 (11 géneros)
  • Aeolothripidae Uzel, 1895 (29 géneros): trips bandeados y trips de alas anchas
  • Fauriellidae Priesner , 1949 (cuatro géneros)
  • †Hemithripidae Bagnall , 1923 (un género fósil, Hemithrips con 15 especies)
  • Heterothripidae Bagnall, 1912 (siete géneros, restringidos al Nuevo Mundo)
  • †Jezzinothripidae zur Strassen , 1973 (incluido por algunos autores en Merothripidae )
  • †Karataothripidae Sharov, 1972 (una especie fósil, Karataothrips jurassicus )
  • Melanthripidae Bagnall, 1913 (seis géneros de alimentadores de flores)
  • Merothripidae Hood , 1914 (cinco géneros, en su mayoría neotropicales y que se alimentan de hongos de la madera seca): trips de patas grandes
  • †Scudderothripidae zur Strassen, 1973 (incluido por algunos autores en Stenurothripidae )
  • Thripidae Stephens , 1829 (292 géneros en cuatro subfamilias, que viven en flores) - trips comunes
  • †Triassothripidae Grimaldi & Shmakov, 2004 (dos géneros fósiles)
  • Uzelothripidae Hood, 1952 (una especie, Uzelothrips scabrosus )
  • Phlaeothripidae Uzel, 1895 (447 géneros en dos subfamilias, hifas de hongos y alimentadores de esporas)

La identificación de especies de trips es un desafío ya que los tipos se mantienen como preparaciones de diapositivas de calidad variable a lo largo del tiempo. También existe una variabilidad considerable que lleva a que muchas especies sean identificadas erróneamente. Para su identificación se han aplicado cada vez más enfoques basados ​​en secuencias moleculares. [28] [29]

Biología

El arbusto de la selva tropical australiana Myrsine (Rapanea) howittiana es polinizado por Thrips setipennis .

Alimentación

Se cree que los trips descienden de un ancestro que se alimentaba de hongos durante el Mesozoico, [21] y muchos grupos todavía se alimentan de esporas de hongos y las redistribuyen sin darse cuenta. Viven entre hojarasca o madera muerta y son miembros importantes del ecosistema , y ​​su dieta a menudo se complementa con polen . Otras especies son primitivamente eusociales y forman agallas en las plantas y otras son depredadoras de ácaros y otros trips. [14] Se ha descubierto que dos especies de Aulacothrips , A. tenuis y A. levinotus , son ectoparásitos de saltamontes aetalionidos y membrácidos en Brasil. [30] Akainothrips francisi de Australia es un parásito dentro de las colonias de otra especie de trips, Dunatothrips aneurae , que construye nidos sedosos o domicilios en los árboles de acacia . [31] Varios trips de la subfamilia Phlaeothripinae que se especializan en huéspedes de Acacia producen seda con la que pegan filodios para formar domicilios dentro de los cuales viven sus colonias semisociales. [32]

Se ha encontrado Mirothrips arbiter en nidos de avispas papeleras en Brasil. Los trips se comen los huevos de los huéspedes, incluidos Mischocyttarus atramentarius , Mischocyttarus cassununga y Polistes versicolor . [33] Los trips, especialmente en la familia Aeolothripidae , también son depredadores y se consideran beneficiosos en el manejo de plagas como la polilla de la manzana . [34]

La mayoría de las investigaciones se han centrado en especies de trips que se alimentan de cultivos económicamente importantes. Algunas especies son depredadoras, pero la mayoría se alimenta de polen y cloroplastos extraídos de la capa externa de las células epidérmicas y del mesófilo de las plantas. Prefieren las partes tiernas de la planta, como capullos, flores y hojas nuevas. [35] [36] Además de alimentarse de tejidos vegetales, los trips comunes de las flores se alimentan de granos de polen y de huevos de ácaros. Cuando la larva complementa de esta forma su dieta, se reduce su tiempo de desarrollo y mortalidad, y las hembras adultas que consumen huevos de ácaro aumentan su fecundidad y longevidad. [37]

Polinización

Hojas de cafeto enrolladas por daños de Hoplandrothrips ( Phlaeothripidae )

Algunos trips que se alimentan de flores polinizan las flores de las que se alimentan, y algunos autores sospechan que pueden haber estado entre los primeros insectos en desarrollar una relación polinizadora con sus plantas hospedantes. [38] Scirtothrips dorsalis transporta polen de chiles comercialmente importantes . [39] [40] [41] Darwin descubrió que los trips no podían mantenerse alejados mediante ninguna red cuando realizó experimentos manteniendo alejados a los polinizadores más grandes. [42] Thrips setipennis es el único polinizador de Wilkiea huegeliana , un pequeño árbol o arbusto unisexual que florece anualmente en las selvas tropicales del este de Australia. T. setipennis sirve como polinizador obligado para otras especies de plantas de la selva tropical australiana, incluidas Myrsine howittiana y M. variabilis . [43] El género Cycadothrips es un polinizador especializado de cícadas , cuyos conos están adaptados para la polinización por pequeños insectos. [44] Los trips son también los principales polinizadores de los brezos de la familia Ericaceae , [45] y desempeñan un papel importante en la polinización de la manzanita de hoja puntiaguda . La microscopía electrónica ha demostrado que los trips llevan granos de polen adheridos a su espalda y sus alas con flecos son perfectamente capaces de permitirles volar de planta en planta. [44]

Daño a las plantas

Los trips pueden causar daños durante la alimentación. [46] Este impacto puede recaer en una amplia selección de presas, ya que existe una amplitud considerable en la afinidad del huésped en todo el orden, e incluso dentro de una especie, diversos grados de fidelidad a un huésped. [35] [47] La ​​familia Thripidae en particular es conocida por sus miembros con una amplia gama de huéspedes, y la mayoría de los trips plaga provienen de esta familia. [48] ​​[49] Por ejemplo, Thrips tabaci daña los cultivos de cebollas , patatas , tabaco y algodón . [36] [50]

Las colonias eusociales de Kladothrips causan y viven en agallas en los árboles de acacia .

Algunas especies de trips crean agallas , casi siempre en el tejido de las hojas. Estos pueden ocurrir como rizos, rollos o pliegues, o como alteraciones en la expansión de los tejidos que causan distorsión en las láminas de las hojas. Ejemplos más complejos causan rosetas, bolsas y cuernos. La mayoría de estas especies se encuentran en los trópicos y subtrópicos, y las estructuras de las agallas son diagnósticas de las especies involucradas. [51] Parece que se ha producido una radiación de especies de trips en los árboles de acacia en Australia; Algunas de estas especies causan agallas en los pecíolos , a veces uniendo dos tallos de hojas, mientras que otras especies viven en cada grieta disponible en la corteza. En Casuarina, en el mismo país, algunas especies han invadido los tallos, creando agallas leñosas de larga duración. [52]

Comportamiento social

Si bien está mal documentada, se cree que la comunicación química es importante para el grupo. [53] Las secreciones anales se producen en el intestino posterior [54] y se liberan a lo largo de las setas posteriores como elemento disuasivo de los depredadores [54] [55] En Australia, se han observado agregaciones de trips masculinos de las flores comunes en los pétalos de Hibiscus rosa-sinensis y Gossypium hirsutum ; Las hembras se sentían atraídas por estos grupos, por lo que parece probable que los machos estuvieran produciendo feromonas . [56]

En los fleotrípidos que se alimentan de hongos, los machos compiten para proteger y aparearse con las hembras y luego defender la masa de huevos. Los machos luchan alejando a sus rivales con el abdomen y pueden matar con los dientes anteriores. Los machos pequeños pueden colarse para aparearse mientras los machos más grandes están ocupados peleando. En Merothripidae y Aeolothripidae, los machos son nuevamente polimórficos con formas grandes y pequeñas, y probablemente también compiten por parejas, por lo que la estrategia bien puede ser ancestral entre los Thysanoptera. [18]

Muchos trips forman agallas en las plantas cuando se alimentan o ponen huevos. Algunos de los Phlaeothripidae formadores de agallas , como los géneros Kladothrips [57] y Oncothrips , [58] forman grupos eusociales similares a las colonias de hormigas , con reinas reproductivas y castas de soldados no reproductivas. [59] [60] [61]

Vuelo

La mayoría de los insectos crean sustentación mediante el mecanismo de vuelo de alas rígidas con una aerodinámica de estado estable ; esto crea un vórtice en el borde de ataque continuamente a medida que el ala se mueve. Las alas plumosas de los trips, sin embargo, generan elevación mediante aplausos y lanzamientos , un mecanismo descubierto por el zoólogo danés Torkel Weis-Fogh en 1973. En la parte del ciclo de aplausos, las alas se acercan entre sí sobre el lomo del insecto, creando una circulación. de aire que forma vórtices y genera fuerzas útiles en las alas. Los bordes de ataque de las alas se tocan y las alas giran alrededor de sus bordes de ataque, juntándolos en el "aplauso". Las alas se cierran, expulsando el aire entre ellas, dando un empuje más útil. Las alas giran alrededor de sus bordes de salida para comenzar el "lanzamiento", creando fuerzas útiles. Los bordes de ataque se separan, haciendo que el aire entre ellos y creando nuevos vórtices, generando más fuerza en las alas. Los vórtices del borde de salida, sin embargo, se anulan entre sí con flujos opuestos. Weis-Fogh sugirió que esta cancelación podría ayudar a que la circulación de aire creciera más rápidamente, al cerrar el efecto Wagner que de otro modo contrarrestaría el crecimiento de la circulación. [62] [63] [64] [65]

Además del vuelo activo, los trips, incluso los que no tienen alas, también pueden ser atrapados por el viento y transportados a largas distancias. Durante el clima cálido y húmedo, los adultos pueden trepar a las puntas de las plantas para saltar y atrapar corrientes de aire. Se ha registrado dispersión de especies ayudada por el viento en 1.600 km de mar entre Australia y la Isla Sur de Nueva Zelanda. [18] Se ha sugerido que algunas especies de aves también pueden estar involucradas en la dispersión de trips. Los trips se recogen junto con la hierba en los nidos de los pájaros y pueden ser transportados por los pájaros. [66]

Un peligro de vuelo para insectos muy pequeños como los trips es la posibilidad de quedar atrapados en el agua. Los trips tienen cuerpos que no mojan y tienen la capacidad de ascender por un menisco arqueando sus cuerpos y abriéndose camino de cabeza y hacia arriba a lo largo de la superficie del agua para escapar. [67]

Ciclo vital

Ninfa de los trips.
La barra de escala es de 0,5 mm.

Los trips ponen huevos extremadamente pequeños, de unos 0,2 mm de largo. Las hembras del suborden Terebrantia cortan hendiduras en el tejido vegetal con su ovipositor e insertan sus huevos, uno por hendidura. Las hembras del suborden Tubulifera ponen sus huevos individualmente o en pequeños grupos en las superficies exteriores de las plantas. [68]

Los trips son hemimetábolos y se metamorfosean gradualmente hasta la forma adulta. Los dos primeros estadios , llamados larvas o ninfas, son como pequeños adultos sin alas (a menudo confundidos con colémbolos ) y sin genitales; estos se alimentan de tejido vegetal. En Terebrantia, los estadios tercero y cuarto, y en Tubulifera también un quinto estadio, son etapas de reposo sin alimentación similares a las pupas : en estas etapas, los órganos del cuerpo se remodelan y se forman yemas de alas y genitales. [68] Las larvas de algunas especies producen seda a partir del segmento abdominal terminal que se utiliza para revestir la célula o formar un capullo dentro del cual pupan. [69] La etapa adulta se puede alcanzar en alrededor de 8 a 15 días; los adultos pueden vivir alrededor de 45 días. [70] Los adultos tienen formas aladas y sin alas; En los trips de las hierbas Anaphothrips obscurus , por ejemplo, la forma alada constituye el 90% de la población en primavera (en zonas templadas), mientras que la forma sin alas constituye el 98% de la población a finales del verano. [71] Los trips pueden sobrevivir el invierno como adultos o mediante la diapausa de huevos o pupas . [18]

Los trips son haplodiploides con machos haploides (de huevos no fertilizados, como en Hymenoptera ) y hembras diploides capaces de partenogénesis (reproducirse sin fertilización), muchas especies usan arrhenotoky , algunas usan thelytoky . [72] En Pezothrips kellyanus las hembras nacen de huevos más grandes que los machos, posiblemente porque tienen más probabilidades de ser fertilizados. [73] El endosimbionte bacteriano determinante del sexo Wolbachia es un factor que afecta el modo reproductivo. [47] [72] [74] Varias especies normalmente bisexuales se han establecido en los Estados Unidos con solo hembras presentes. [72] [75]

Impacto humano

Un tomate infectado con el Tospovirus transmitido por trips , virus del marchitamiento manchado del tomate.

Como plagas

Ponticulothrips diospyrosi en el dedo

Muchos trips son plagas de cultivos comerciales debido al daño que causan al alimentarse de flores o vegetales en desarrollo, provocando decoloración, deformidades y reducción de la comerciabilidad del cultivo. Algunos trips sirven como vectores de enfermedades de las plantas, como los tospovirus. [76] Se sabe que más de 20 virus que infectan plantas son transmitidos por trips, pero, perversamente, se sabe que menos de una docena de las especies descritas son vectores de tospovirus. [77] Estos virus envueltos se consideran entre algunos de los patógenos vegetales emergentes más dañinos en todo el mundo, y esas especies de vectores tienen un impacto enorme en la agricultura humana. Los miembros del virus incluyen el virus del marchitamiento manchado del tomate y los virus de las manchas necróticas de la impaciencia. El trips occidental de las flores, Frankliniella occidentalis , se ha extendido hasta alcanzar una distribución mundial y es el principal vector de enfermedades de las plantas causadas por tospovirus. [78] Otros virus que propagan incluyen los géneros Ilarvirus , (Alfa|Beta|Gamma)carmovirus , Sobemovirus y Machlomovirus . [79] Su pequeño tamaño y su predisposición a los lugares cerrados los hace difíciles de detectar mediante inspección fitosanitaria , mientras que sus huevos, depositados dentro del tejido vegetal, están bien protegidos de las pulverizaciones de pesticidas. [70] Cuando se combina con la creciente globalización del comercio y el crecimiento de la agricultura de invernadero , los trips, como era de esperar, se encuentran entre el grupo de especies invasoras de más rápido crecimiento en el mundo. Los ejemplos incluyen F. occidentalis , Thrips simplex y Thrips palmi . [80]

Los trips que se alimentan de flores se sienten atraídos habitualmente por los colores florales brillantes (incluidos el blanco, el azul y especialmente el amarillo) y aterrizan e intentan alimentarse. No es raro que algunas especies (p. ej., Frankliniella tritici y Limothrips cerealium ) "muerdan" a los humanos en tales circunstancias. Aunque ninguna especie se alimenta de sangre y los trips no transmiten ninguna enfermedad animal conocida, se ha descrito cierta irritación de la piel. [81]

Gestión

Una mosca ladrona que se alimenta de trips.

Los trips desarrollan fácilmente resistencia a los insecticidas y existe una investigación constante sobre cómo controlarlos. Esto hace que los trips sean ideales como modelos para probar la eficacia de nuevos pesticidas y métodos. [82]

Debido a sus pequeños tamaños y altas tasas de reproducción, los trips son difíciles de controlar mediante el control biológico clásico . Los depredadores adecuados deben ser lo suficientemente pequeños y delgados para penetrar las grietas donde los trips se esconden mientras se alimentan, y también deben depredar extensamente huevos y larvas para ser efectivos. Sólo dos familias de parasitoides Hymenoptera parasitan huevos y larvas, los Eulophidae y los Trichogrammatidae . Otros agentes de biocontrol de adultos y larvas incluyen chinches antocóridos del género Orius y ácaros fitoseidos . Los insecticidas biológicos como los hongos Beauveria bassiana y Verticillium lecanii pueden matar trips en todas las etapas del ciclo de vida. [83] El jabón insecticida en aerosol es eficaz contra los trips. Está disponible comercialmente o puede elaborarse con ciertos tipos de jabón doméstico. Científicos en Japón informan que se producen reducciones significativas en larvas y adultos de trips del melón cuando las plantas se iluminan con luz roja. [84]

Referencias

  1. ^ Fedor, Peter J.; Doricova, Martina; Prokop, Pavol; Montículo, Laurence A. (2010). «Heinrich Uzel, el padre de los estudios sobre Thysanoptera» (PDF) . Zootaxa . 2645 : 55–63. doi : 10.11646/zootaxa.2645.1.3 .
  2. ^ Morse, José G.; Hoddle, Mark S. (2006). "Biología de la invasión de trips". Revista Anual de Entomología . 51 : 67–89. doi : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151044. PMID  16332204.
  3. ^ Montículo, Laurence A.; Wang, Zhaohong; Lima, Élison FB; Marullo, Rita (2022). "Problemas con el concepto de" plaga "entre la diversidad de trips pestíferos". Insectos . 13 (1): 61. doi : 10.3390/insectos13010061 . PMC 8780980 . PMID  35055903. 
  4. ^ Terry, yo; Walter, GH; Moore, C.; Roemer, R.; Casco, C. (2007). "Polinización push-pull mediada por olores en cícadas". Ciencia . 318 (5847): 70. Bibcode : 2007Sci...318...70T. doi : 10.1126/ciencia.1145147 . PMID  17916726. S2CID  24147411.
  5. ^ Wang, Zhaohong; Montículo, Laurence A.; Hussain, Mubasher; Arthurs, Steven P.; Mao, Runqian (2022). "Thysanoptera como depredadores: su diversidad e importancia como agentes de control biológico". Ciencia del manejo de plagas . 78 (12): 5057–5070. doi : 10.1002/ps.7176. PMID  36087293. S2CID  252181342.
  6. ^ "¿Qué son los Thunderbugs?". Científicos desnudos . 19 de abril de 2016.
  7. ^ Uzel, Jindrich (1895). Monografía řádu Thysanoptera. Hradec Králové.
  8. ^ Fedor, Peter J.; Doricova, Martina; Prokop, Pavol; Montículo, Laurence A. (2010). «Heinrich Uzel, el padre de los estudios sobre Thysanoptera» (PDF) . Zootaxa . 2645 : 55–63. doi : 10.11646/zootaxa.2645.1.3 . Jindřich (Heinrich) Uzel, fitopatólogo y entomólogo checo, publicó en 1895 una monografía sobre el orden Thysanoptera que sentó las bases para casi todos los trabajos posteriores sobre este grupo de insectos.
  9. ^ θρίψ. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo .
  10. ^ Kobro, Sverre (2011). "Lista de verificación de tisanópteros nórdicos" (PDF) . Revista Noruega de Entomología . 58 : 21–26 . Consultado el 25 de octubre de 2014 .
  11. ^ Kirk, WDJ (1996). Trips: manuales de naturalistas 25 . La empresa editorial de Richmond.
  12. ^ Marren, Pedro; Mabey, Richard (2010). Errores Británicos. Chatto y Windus. pag. 141.ISBN _ 978-0-7011-8180-2.
  13. ^ "Tisanópteros". Merriam Webster . Consultado el 15 de febrero de 2017 .
  14. ^ ab Inclinación, C. (2008). Capinera, John L. (ed.). Enciclopedia de Entomología. Medios de ciencia y negocios de Springer. págs. 3769–3771. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  15. ^ θύσανος, πτερόν en Liddell y Scott .
  16. ^ Gillott, Cedric (2005). Entomología . Saltador. pag. 234.ISBN _ 978-0-306-44967-3.
  17. ^ Heming, licenciado en Letras (1971). "Morfología funcional del tisanóptero pretarso". Revista Canadiense de Zoología . 49 (1): 91-108. doi :10.1139/z71-014. PMID  5543183.
  18. ^ abcdef Montículo, Los Ángeles (2003). "Tisanópteros" . En Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (eds.). Enciclopedia de insectos. Prensa académica. págs. 999-1003. ISBN 978-0-12-586990-4.
  19. ^ Niños, CC; Acor, DS (1989). "Estructura del aparato bucal de Frankliniella bispinosa (Morgan) (Thysanoptera: Thripidae)". En Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. (eds.). Hacia la comprensión de Thysanoptera. Actas de la Conferencia Internacional sobre los Trips . Radnor, PA: Informe técnico del USDA NE-147.
  20. ^ Chisholm, SI; Lewis, T. (2009). "Una nueva mirada a las piezas bucales de los trips (Thysanoptera), su acción y efectos al alimentarse del tejido vegetal". Boletín de Investigaciones Entomológicas . 74 (4): 663–675. doi :10.1017/S0007485300014048.
  21. ^ ab Grimaldi, D.; Shmakov, A.; Fraser, N. (2004). "Tris mesozoicos y evolución temprana del orden Thysanoptera (Insecta)". Revista de Paleontología . 78 (5): 941–952. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0941:mtaeeo>2.0.co;2. JSTOR  4094919. S2CID  85901347.
  22. ^ Montículo, Los Ángeles (1997). "Los trips como plagas de cultivos". En Lewis, T. (ed.). Diversidad biológica . CAB Internacional. págs. 197-215.
  23. ^ "Wiki sobre trips" . Consultado el 19 de febrero de 2017 .
  24. ^ Li, Hu; et al. (2015). "Filogenia de nivel superior de insectos paraneópteros inferida de secuencias del genoma mitocondrial". Informes científicos . 5 : 8527. Código Bib : 2015NatSR...5E8527L. doi :10.1038/srep08527. PMC 4336943 . PMID  25704094. 
  25. ^ Terry, marca; Merlán, Michael (2013). "Evolución de patrones filogenéticos de trips (Thysanoptera) y evolución del genoma mitocondrial". Revista de investigación de pregrado .
  26. ^ ab Buckman, Rebecca S.; Montículo, Laurence A .; Merlán, Michael F. (2012). "Filogenia de trips (Insecta: Thysanoptera) basada en cinco loci moleculares". Entomología Sistemática . 38 (1): 123–133. doi :10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x. S2CID  84909610.
  27. ^ Montículo, Los Ángeles (2011). "Orden Thysanoptera Haliday, 1836 en Zhang, Z.-Q. (Ed.) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de nivel superior y estudio de la riqueza taxonómica" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 201–202. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.38.
  28. ^ Montículo, Laurence A. (2013). "Homologías y especificidad de la planta huésped: problemas recurrentes en el estudio de los trips". Entomólogo de Florida . 96 (2): 318–322. doi : 10.1653/024.096.0250 .
  29. ^ Rugman-Jones, Paul F.; Hoddle, Mark S.; Montículo, Laurence A.; Stouthamer, Richard (2006). "Clave de identificación molecular para especies plaga de Scirtothrips (Thysanoptera: Thripidae)". J. Economía. Entomol . 99 (5): 1813–1819. doi : 10.1093/jee/99.5.1813. PMID  17066817.
  30. ^ Cavalleri, Adriano; Kaminski, Lucas A. (2014). "Dos nuevas especies ectoparásitas de Aulacothrips Hood, 1952 (Thysanoptera: Heterothripidae) asociadas con saltamontes cuidados por hormigas (Hemiptera)". Parasitología Sistemática . 89 (3): 271–8. doi :10.1007/s11230-014-9526-z. PMID  25274260. S2CID  403014.
  31. ^ Gilbert, James DJ; Montículo, Laurence A.; Simpson, Stephen J. (2012). "Biología de una nueva especie de trips socialmente parásitos (Thysanoptera: Phlaeothripidae) dentro de nidos de Dunatothrips, con implicaciones evolutivas para el inquilinismo en trips: UN NUEVO TRIPS INQUILINO". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 107 (1): 112-122. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.01928.x .
  32. ^ Gilbert, James DJ; Simpson, Stephen J. (2013). "Historia natural y comportamiento de Dunatothrips aneurae Mound (Thysanoptera: Phlaeothripidae), un trips pegador de filodios con pleometrosis facultativa: Historia natural de Dunatothrips Aneurae". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 109 (4): 802–816. doi : 10.1111/bij.12100 .
  33. ^ Cavalleri, Adriano; De Souza, André R.; Prezoto, Fabio; Montículo, Laurence A. (2013). "Depredación de huevos dentro de los nidos de avispas sociales: un nuevo género y especie de Phlaeothripidae, y consecuencias evolutivas del comportamiento invasivo de Thysanoptera". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 109 (2): 332–341. doi : 10.1111/bij.12057 .
  34. ^ Tadic, M. (1957). La biología de la polilla de la manzana como base para su control . Universitet U Beogradu.
  35. ^ ab Kirk, WDJ (1995). Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. (eds.). Comportamiento alimentario y requerimientos nutricionales . Prensa del Pleno. págs. 21-29. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  36. ^ ab "Trips de la cebolla". NCSU . Consultado el 23 de febrero de 2017 .
  37. ^ Milne, M.; Walter, GH (1997). "La importancia de las presas en la dieta de los trips fitófagos, Frankliniella schultzei ". Entomología Ecológica . 22 (1): 74–81. doi :10.1046/j.1365-2311.1997.00034.x. S2CID  221682518.
  38. ^ Terry, yo (2001). "Trips: ¿los polinizadores primitivos?". Trips y tospovirus: actas del séptimo simposio anual sobre Thysanoptera : 157–162.
  39. ^ Sakai, S (2001). "Polinización por trips de Castilla elástica androdioica (Moraceae) en un bosque tropical estacional". Revista americana de botánica . 88 (9): 1527-1534. doi : 10.2307/3558396 . JSTOR  3558396.PMID 21669685  .
  40. ^ Saxena, P.; Vijayaraghavan, señor; Sarbhoy, RK; Raizada, U. (1996). "Polinización y flujo de genes en chiles con Scirtothrips dorsalis como vector de polen" . Fitomorfología . 46 : 317–327.
  41. ^ Marco, amanecer (2003). "Flores generalistas, biodiversidad y florivoría: implicaciones para los orígenes de las angiospermas". Taxón . 52 (4): 681–5. doi :10.2307/3647343. JSTOR  3647343.
  42. ^ Darwin, Charles (1892). Los efectos de la fecundación cruzada y autofecundación en el reino vegetal. D. Appleton y compañía. pag. 11.
  43. ^ Williams, Georgia; Adán, P.; Montículo, Los Ángeles (2001). "Polinización de trips (Thysanoptera) en las selvas tropicales subtropicales de Australia, con especial referencia a la polinización de Wilkiea huegeliana (Monimiaceae)". Revista de Historia Natural . 35 (1): 1–21. doi :10.1080/002229301447853. S2CID  216092358.
  44. ^ ab Eliyahu, Dorit; McCall, Andrew C.; Lauck, Marina; Trakhtenbrot, Ana; Bronstein, Judith L. (2015). "Polinizadores diminutos: el papel de los trips (Thysanoptera) como polinizadores de manzanita de hoja puntiaguda, Arctostaphylos pungens (Ericaceae)". Revista de ecología de la polinización . 16 : 64–71. doi :10.26786/1920-7603(2015)10. PMC 4509684 . PMID  26207155. 
  45. ^ García-Fayos, Patricio; Goldarazena, Arturo (2008). "El papel de los trips en la polinización de Arctostaphyllos uva-ursi ". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 169 (6): 776–781. doi :10.1086/588068. S2CID  58888285.
  46. ^ Childers, CC (1997). Lewis, T. (ed.). Lesiones por alimentación y oviposición de las plantas . CAB Internacional. págs. 505–538. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  47. ^ ab Montículo, LA (2005). "Thysanoptera: diversidad e interacciones". Revista Anual de Entomología . 50 : 247–269. doi : 10.1146/annurev.ento.49.061802.123318. PMID  15355240.
  48. ^ Bailey, SF (1940). "La distribución de trips nocivos en los Estados Unidos". Revista de Entomología Económica . 33 (1): 133-136. doi : 10.1093/jee/33.1.133.
  49. ^ Ananthakrishnan, TN (1993). "Bionómica de los trips". Revista Anual de Entomología . 38 : 71–92. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.000443.
  50. ^ "Thrips tabaci (trips de la cebolla)". Compendio de especies invasoras . CABI . Consultado el 24 de febrero de 2017 .
  51. ^ Jorge, Nina Castro; Cavalleri, Adriano; Bedetti, Cibele Souza; Isaías, Rosy Mary Dos Santos (2016). "Un nuevo Holopothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae) que irrita las hojas y las alteraciones estructurales en Myrcia retorta (Myrtaceae)". Zootaxa . 4200 (1): 174–180. doi :10.11646/zootaxa.4200.1.8. ISSN  1175-5334. PMID  27988645.
  52. ^ Montículo, Laurence (2014). "Austral Thysanoptera: 100 años de progreso". Revista Australiana de Entomología . 53 (1): 18-25. doi : 10.1111/aen.12054 . S2CID  85793869.
  53. ^ Blum, MS (1991). Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. (eds.). "Hacia la comprensión de Thysanoptera: ecología química de Thysanoptera". Actas de la Conferencia Internacional sobre Trips. Informe técnico del USDA NE-147 : 95–108.
  54. ^ ab Howard, Dennis F.; Blum, Murray S.; Fales, Henry M. (1983). "Defensa en trips: prohibición del carácter frutal de una lactona". Ciencia . 220 (4594): 335–336. Código bibliográfico : 1983 Ciencia... 220..335H. doi : 10.1126/ciencia.220.4594.335. ISSN  0036-8075. PMID  17732921. S2CID  24856539.
  55. ^ Tschuch, G.; Lindemann, P.; Moritz, G. (2002). Montículo, Luisiana; Marullo, R. (eds.). "Defensa química en trips". Trips y tospovirus: actas del séptimo simposio internacional sobre Thysanoptera : 277–278.
  56. ^ Milne, M.; Walter, GH; Milne, JR (2002). "Agregaciones de apareamiento y éxito de apareamiento en los trips de las flores, Frankliniella schultzei (Thysanoptera: Thripidae) y un posible papel de las feromonas". Revista de comportamiento de los insectos . 15 (3): 351–368. doi :10.1023/A:1016265109231. S2CID  23545048.
  57. ^ Kranz, BD; Schwarz, diputado; Montículo, Los Ángeles ; Crespi, BJ (1999). "Biología social y proporciones de sexos de los trips Kladothrips hamiltoni inductores de agallas eusociales ". Entomología Ecológica . 24 (4): 432–442. doi :10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x. S2CID  83180900.
  58. ^ Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Testamentos, Taryn E.; Chapman, Thomas W.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. (2001). "Una transformación de lucha totalmente reproductiva en un clado soldado de trips inductores de agallas ( Oncothrips morrisi )". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 50 (2): 151–161. doi :10.1007/s002650100347. JSTOR  4601948. S2CID  38152512.
  59. ^ Crespi, BJ; Montículo, Los Ángeles (1997). "Ecología y evolución del comportamiento social entre los trips australianos y sus aliados". En Choe, JC; Crespi, BJ (eds.). La evolución del comportamiento social de insectos y arácnidos . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 166–180. ISBN 978-0-521-58977-2.
  60. ^ Chapman, TW; Crespi, BJ (1998). "Alta relación y endogamia en dos especies de trips eusociales haplodiploides (Insecta: Thysanoptera) revelada por análisis de microsatélites". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 43 (4): 301–306. doi :10.1007/s002650050495. JSTOR  4601521. S2CID  32909187.
  61. ^ Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. (2002). "Historia de vida de Kladothrips ellobus y Oncothrips rodwayi : información sobre el origen y la pérdida de soldados en trips que inducen agallas". Entomología Ecológica . 27 (1): 49–57. doi :10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x. S2CID  85097661.
  62. ^ Weis-Fogh, T. (1973). "Estimaciones rápidas de la aptitud para el vuelo en animales flotantes, incluidos mecanismos novedosos para la producción de sustentación". Revista de biología experimental . 59 : 169-230. doi :10.1242/jeb.59.1.169.
  63. ^ Sane, Sanjay P. (2003). "La aerodinámica del vuelo de los insectos" (PDF) . La Revista de Biología Experimental . 206 (23): 4191–4208. doi : 10.1242/jeb.00663 . PMID  14581590. S2CID  17453426.
  64. ^ Wang, Z. Jane (2005). "Disección del vuelo de insectos" (PDF) . Revisión Anual de Mecánica de Fluidos . 37 (1): 183–210. Código Bib : 2005AnRFM..37..183W. doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940.
  65. ^ Lighthill, MJ (1973). "Sobre el mecanismo Weis-Fogh de generación de ascensores". Revista de mecánica de fluidos . 60 : 1–17. Código Bib : 1973JFM....60....1L. doi :10.1017/s0022112073000017. S2CID  123051925.
  66. ^ Fedor, Pedro; Doričová, Martina; Dubovský, Michal; Kisel'ák, Jozef; Zvarik, Milán (15 de agosto de 2019). "Plagas de cereales entre parásitos de nidos: la historia de los trips de la cebada, Limothrips denticornis Haliday (Thysanoptera: Thripidae)". Entomológica Fennica . 21 (4): 221–231. doi : 10.33338/ef.84532 . ISSN  2489-4966. S2CID  82549305.
  67. ^ Ortega-Jiménez, Víctor Manuel; Arriaga-Ramírez, Sarahi; Dudley, Robert (2016). "Ascenso de menisco por trips (Thysanoptera)". Cartas de biología . 12 (9): 20160279. doi :10.1098/rsbl.2016.0279. PMC 5046919 . PMID  27624795. 
  68. ^ ab Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). Los insectos: un esquema de entomología (4ª ed.). Wiley. pag. 511.ISBN _ 978-1-118-84615-5.
  69. ^ Conti, Bárbara; Berti, Francisco; Mercati, David; Giusti, Fabiola; Dallai, Romano (2009). "La ultraestructura de los túbulos de Malpighi y la composición química del capullo de Aeolothrips intermedius Bagnall (Thysanoptera)". Revista de Morfología . 271 (2): 244–254. doi :10.1002/jmor.10793.
  70. ^ ab Smith, Tina M. (2015). "Ttrips de las flores occidentales, manejo y tospovirus". Universidad de Massachusetts Amherst . Consultado el 21 de febrero de 2017 .
  71. ^ Capinera, John L. (2001). Manual de plagas vegetales. Golfo. pag. 538.ISBN _ 978-0-12-158861-8.
  72. ^ abc van der Kooi, CJ; Schwander, T. (2014). "Evolución de la asexualidad a través de diferentes mecanismos en trips de las gramíneas (Thysanoptera: Aptinothrips)" (PDF) . Evolución . 68 (7): 1883–1893. doi :10.1111/evo.12402. PMID  24627993. S2CID  14853526.
  73. ^ Katlav, Alihan; Cocinero, James M.; Riegler, Markus (2020). Houslay, Thomas (ed.). "Asignación de sexo mediada por el tamaño del huevo e inversión reproductiva regulada por el apareamiento en una especie de trips haplodiploide". Ecología Funcional . 35 (2): 485–498. doi : 10.1111/1365-2435.13724 . ISSN  0269-8463. S2CID  229397678.
  74. ^ Kumm, S.; Moritz, G. (2008). "Primera detección de Wolbachia en poblaciones arrhenotokous de especies de trips (Thysanoptera: Thripidae y Phlaeothripidae) y su papel en la reproducción". Entomología Ambiental . 37 (6): 1422–8. doi :10.1603/0046-225X-37.6.1422. PMID  19161685. S2CID  22128201.
  75. ^ Stannard, LJ (1968). "Los trips, o Thysanoptera, de Illinois". Encuesta de historia natural de Illinois . 21 (1–4): 215–552. doi : 10.21900/j.inhs.v29.166 .
  76. ^ Nault, LR (1997). "Transmisión por artrópodos de virus vegetales: una nueva síntesis". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 90 (5): 521–541. doi :10.1093/aesa/90.5.521.
  77. ^ Montículo, Los Ángeles (2001). "¿Tantos trips, tan pocos tospovirus?". Trips y tospovirus: actas del séptimo simposio internacional sobre Thysanoptera : 15–18.
  78. ^ Morse, José G.; Hoddle, Mark S. (2006). "Biología de la invasión de trips". Revista Anual de Entomología . 51 : 67–89. doi : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151044. PMID  16332204. S2CID  14430622.
  79. ^ Jones, David R (2005). "Virus vegetales transmitidos por trips". Revista europea de fitopatología . 113 (2): 119-157. doi :10.1007/s10658-005-2334-1. ISSN  0929-1873. S2CID  6412752.
  80. ^ Carlton, James (2003). Especies invasoras: vectores y estrategias de gestión. Prensa de la isla. págs. 54–55. ISBN 978-1-61091-153-5.
  81. ^ Niños, CC; Beshear, RJ; Frantz, G.; Nelms, M. (2005). "Una revisión de las especies de trips que pican al hombre, incluidos los registros en Florida y Georgia entre 1986 y 1997". Entomólogo de Florida . 88 (4): 447–451. doi : 10.1653/0015-4040(2005)88[447:AROTSB]2.0.CO;2 .
  82. ^ Kivett, Jessica M.; Cloyd, Raymond A.; Bello, Nora M. (2015). "Programas de rotación de insecticidas con organismos entomopatógenos para la supresión de poblaciones adultas de trips occidental de las flores (Thysanoptera: Thripidae) en condiciones de invernadero". Revista de Entomología Económica . 108 (4): 1936-1946. doi : 10.1093/jee/tov155. ISSN  0022-0493. PMID  26470338. S2CID  205163917.
  83. ^ Hoddle, Mark. "Tris de las flores occidentales en invernaderos: una revisión de su control biológico y otros métodos". Universidad de California, Riverside . Consultado el 21 de febrero de 2017 .
  84. ^ Katai, Yusuke; Ishikawa, Ryusuke; Doi, Makoto; Masui, Shinichi (2015). "Eficacia de la irradiación con LED rojos para el control de Thrips palmi en el cultivo de melón en invernadero". Revista Japonesa de Entomología y Zoología Aplicadas . 59 (1): 1–6. doi : 10.1303/jjaez.2015.1 .

enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Thysanoptera .
Wikispecies tiene información relacionada con Thysanoptera .