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La competencia es una interacción entre organismos o especies en la que ambos requieren un recurso que es limitado (como alimentos , agua o territorio ). [1] La competencia reduce la aptitud de ambos organismos involucrados, ya que la presencia de uno de los organismos siempre reduce la cantidad de recurso disponible para el otro. [2]
En el estudio de la ecología comunitaria , la competencia dentro y entre los miembros de una especie es una interacción biológica importante . La competencia es uno de los muchos factores bióticos y abióticos que interactúan y que afectan la estructura de la comunidad , la diversidad de especies y la dinámica de la población (cambios en una población a lo largo del tiempo). [3]
Hay tres mecanismos principales de competencia: interferencia, explotación y competencia aparente (en orden de más directa a menos directa). La competencia por interferencia y explotación puede clasificarse como formas "reales" de competencia, mientras que la competencia aparente no lo es, ya que los organismos no comparten un recurso, sino un depredador. [3] La competencia entre miembros de una misma especie se conoce como competencia intraespecífica , mientras que la competencia entre individuos de diferentes especies se conoce como competencia interespecífica .
Según el principio de exclusión competitiva , las especies menos aptas para competir por los recursos deben adaptarse o desaparecer , aunque la exclusión competitiva rara vez se encuentra en los ecosistemas naturales. [3] Según la teoría evolutiva , la competencia dentro y entre especies por los recursos es importante en la selección natural . Sin embargo, más recientemente, los investigadores han sugerido que la biodiversidad evolutiva de los vertebrados no ha sido impulsada por la competencia entre organismos, sino por la adaptación de estos animales para colonizar espacios habitables vacíos; esto se denomina hipótesis del "espacio para deambular". [4]
Durante la competencia de interferencia, también llamada competencia de concurso, los organismos interactúan directamente luchando por recursos escasos. Por ejemplo, los pulgones grandes defienden los sitios de alimentación en las hojas de álamo expulsando a los pulgones más pequeños de los mejores sitios. La competencia macho-macho en el ciervo durante el celo es un ejemplo de competencia de interferencia que ocurre dentro de una especie.
La competencia por interferencia ocurre directamente entre individuos a través de la agresión cuando los individuos interfieren con la búsqueda de alimento, la supervivencia y la reproducción de otros, o al impedir directamente su establecimiento físico en una parte del hábitat. Un ejemplo de esto se puede ver entre la hormiga Novomessor cockerelli y las hormigas cosechadoras rojas , donde la primera interfiere con la capacidad de las segundas para buscar alimento al tapar las entradas a sus colonias con pequeñas piedras. [5] Los machos de los emparrados , que crean estructuras elaboradas llamadas emparrados para atraer parejas potenciales, pueden reducir la aptitud de sus vecinos directamente robando decoraciones de sus estructuras. [6]
En los animales, la competencia por interferencia es una estrategia adoptada principalmente por organismos más grandes y fuertes dentro de un hábitat. Como tal, las poblaciones con alta competencia de interferencia tienen ciclos generacionales impulsados por los adultos. [7] Al principio, el crecimiento de los juveniles se ve obstaculizado por competidores adultos más grandes. Sin embargo, una vez que los juveniles llegan a la edad adulta, experimentan un ciclo de crecimiento secundario. [7] Las plantas, por otro lado, participan principalmente en competencia de interferencia con sus vecinas a través de la alelopatía o la producción de sustancias bioquímicas. [8]
La competencia de interferencia puede verse como una estrategia que tiene un costo claro (lesiones o muerte) y un beneficio (obtener recursos que habrían ido a parar a otros organismos). [9] Para hacer frente a una fuerte competencia de interferencia, otros organismos a menudo hacen lo mismo o participan en una competencia de explotación. Por ejemplo, dependiendo de la temporada, los ciervos ungulados machos más grandes son competitivamente dominantes debido a la competencia de interferencia. Sin embargo, las hembras y los cervatillos han lidiado con esto mediante la división temporal de recursos: buscando comida sólo cuando los machos adultos no están presentes. [10]
La competencia de explotación, o competencia de lucha , ocurre indirectamente cuando los organismos usan un recurso limitante común o un alimento compartido. En lugar de luchar o exhibir un comportamiento agresivo para ganar recursos, la competencia explotadora ocurre cuando el uso de recursos por parte de un organismo agota la cantidad total disponible para otros organismos. Es posible que estos organismos nunca interactúen directamente, sino que compitan respondiendo a los cambios en los niveles de recursos. Ejemplos muy obvios de este fenómeno incluyen una especie diurna y una especie nocturna que, sin embargo, comparten los mismos recursos o una planta que compite con plantas vecinas por luz, nutrientes y espacio para el crecimiento de las raíces. [11] [8]
Esta forma de competencia normalmente recompensa a aquellos organismos que reclaman primero el recurso. Como tal, la competencia por la explotación suele depender del tamaño y se favorece a los organismos más pequeños, ya que estos suelen tener tasas de alimentación más altas. [7] Dado que los organismos más pequeños tienen una ventaja cuando la competencia de explotación es importante en un ecosistema, este mecanismo de competencia podría conducir a un ciclo generacional impulsado por los juveniles: los juveniles individuales tienen éxito y crecen rápidamente, pero una vez que maduran son superados por organismos más pequeños. [7]
En las plantas, la competencia explotadora puede ocurrir tanto en la superficie como bajo tierra. En la superficie, las plantas reducen la aptitud de sus vecinas al competir por la luz solar. Las plantas consumen nitrógeno al absorberlo en sus raíces, lo que hace que el nitrógeno no esté disponible para las plantas cercanas. Las plantas que producen muchas raíces normalmente reducen el nitrógeno del suelo a niveles muy bajos, matando eventualmente a las plantas vecinas.
También se ha demostrado que la competencia de explotación ocurre tanto dentro de una misma especie (intraespecífica) como entre diferentes especies (interespecífica). Además, muchas interacciones competitivas entre organismos son una combinación de competencia de explotación y de interferencia, lo que significa que los dos mecanismos están lejos de ser mutuamente excluyentes. Por ejemplo, un estudio reciente de 2019 encontró que la especie de trip nativo Frankliniella intonsa era competitivamente dominante sobre una especie de trip invasora Frankliniella occidentalis porque no solo exhibía más tiempo para alimentarse (competencia de explotación) sino también más tiempo para proteger sus recursos (competencia de interferencia). [12] Las plantas también pueden exhibir ambas formas de competencia, no solo luchando por espacio para el crecimiento de las raíces sino también inhibiendo directamente el desarrollo de otras plantas a través de la alelopatía.
La competencia aparente ocurre cuando dos especies de presas que de otro modo no estarían relacionadas compiten indirectamente por la supervivencia a través de un depredador compartido . [13] Esta forma de competencia generalmente se manifiesta en nuevas abundancias de equilibrio de cada especie de presa. Por ejemplo, supongamos que hay dos especies (especie A y especie B), que son presa de la especie depredadora C, con alimento limitado. Los científicos observan un aumento en la abundancia de las especies A y una disminución en la abundancia de las especies B. En un En el modelo de competencia aparente, se encuentra que esta relación está mediada por el depredador C; una explosión demográfica de la especie A aumenta la abundancia de la especie depredadora C debido a una mayor fuente total de alimento. Dado que ahora hay más depredadores, las especies A y B serían cazadas a tasas más altas que antes. Por tanto, el éxito de la especie A fue en detrimento de la especie B, no porque compitieran por los recursos, sino porque su mayor número tuvo efectos indirectos sobre la población de depredadores.
Este modelo de un depredador/dos presas ha sido explorado por los ecologistas ya en 1925, pero el término "competencia aparente" fue acuñado por primera vez por el ecologista de la Universidad de Florida, Robert D. Holt, en 1977. [ 13] [14] Holt descubrió que Los ecologistas de campo de la época atribuían erróneamente las interacciones negativas entre las especies de presa a la división de nichos y a la exclusión competitiva , ignorando el papel de los depredadores con limitación alimentaria. [13]
La competencia aparente puede ayudar a dar forma al nicho realizado de una especie , o el área o los recursos en los que la especie realmente puede persistir debido a interacciones interespecíficas. El efecto sobre los nichos realizados podría ser increíblemente fuerte, especialmente cuando no existe una interferencia más tradicional o una competencia explotadora. Un ejemplo del mundo real se estudió a finales de la década de 1960, cuando la introducción de liebres con raquetas de nieve ( Lepus americanus ) en Terranova redujo el hábitat de las liebres árticas nativas ( Lepus arcticus ). Mientras que algunos ecologistas plantearon la hipótesis de que esto se debía a una superposición en el nicho, otros ecologistas argumentaron que el mecanismo más plausible era que las poblaciones de liebres con raquetas de nieve condujeran a una explosión en las poblaciones de linces con escasez de alimentos , un depredador compartido de ambas especies de presa. Dado que la liebre ártica tiene una táctica de defensa relativamente más débil que la liebre con raquetas de nieve, fue excluida de las áreas boscosas debido a la depredación diferencial. Sin embargo, tanto la competencia aparente como la competencia por la explotación podrían ayudar a explicar la situación hasta cierto punto. [13] El apoyo al impacto de la competencia en la amplitud del nicho realizado con respecto a la dieta se está volviendo más común en una variedad de sistemas basados en datos isotópicos y espaciales, incluidos carnívoros [15] y pequeños mamíferos. [dieciséis]
La competencia aparente puede ser simétrica o asimétrica. [17] La competencia aparente simétrica impacta negativamente a ambas especies por igual (-,-), de lo que se puede inferir que ambas especies persistirán. Sin embargo, la competencia aparente asimétrica ocurre cuando una especie se ve menos afectada que la otra. El escenario más extremo de competencia aparente asimétrica es cuando una especie no se ve afectada en absoluto por el aumento del depredador, lo que puede verse como una forma de amensalismo (0, -). [18] Los científicos conservacionistas han caracterizado los impactos humanos sobre las especies de presa en peligro de extinción como una forma extrema de competencia aparente asimétrica, a menudo mediante la introducción de especies depredadoras en los ecosistemas o subsidios de recursos. Un ejemplo de competencia aparente totalmente asimétrica que a menudo ocurre cerca de los centros urbanos son los subsidios en forma de basura o desechos humanos. A principios de la década de 2000, la población de cuervo común ( Corvus corax ) en el desierto de Mojave aumentó debido a la afluencia de basura humana, lo que tuvo un efecto negativo indirecto en las tortugas juveniles del desierto ( Gopherus agassizii ). [19] La asimetría en la competencia aparente también puede surgir como consecuencia de la competencia por los recursos. Un ejemplo empírico lo proporcionan dos especies de peces pequeños en lagos posglaciales en el oeste de Canadá, donde la competencia por recursos entre el espinoso espinoso y el espinoso de tres espinas conduce a un cambio de nicho espacial principalmente en el espinoso de tres espinas. [20] Como consecuencia de este cambio, la depredación por parte de un depredador de trucha compartido aumenta para el espinoso pero disminuye para el sculpin en los lagos donde las dos especies coexisten en comparación con los lagos en los que cada especie se encuentra por sí sola junto con los depredadores de trucha. Debido a que compartir depredadores a menudo va acompañado de competencia por recursos alimentarios compartidos, la competencia aparente y la competencia por recursos a menudo pueden interactuar en la naturaleza. [21]
También se ha observado una aparente competencia dentro y sobre el cuerpo humano. El sistema inmunológico humano puede actuar como depredador generalista, y una gran abundancia de determinadas bacterias puede inducir una respuesta inmunitaria, dañando todos los patógenos del cuerpo. Otro ejemplo de esto es el de dos poblaciones de bacterias que pueden sustentar a un bacteriófago depredador. En la mayoría de las situaciones, el que sea más resistente a la infección del depredador compartido reemplazará al otro. [17]
También se ha sugerido que la competencia aparente es un fenómeno explotable para los tratamientos contra el cáncer. Los virus altamente especializados que se desarrollan para atacar células cancerosas malignas a menudo se extinguen localmente antes de erradicar todo el cáncer. Sin embargo, si se desarrollara un virus que se dirigiera hasta cierto punto tanto a las células huésped sanas como a las no saludables, la gran cantidad de células sanas apoyaría al virus depredador durante el tiempo suficiente para eliminar todas las células malignas. [17]
La competencia puede ser completamente simétrica (todos los individuos reciben la misma cantidad de recursos, independientemente de su tamaño), perfectamente simétrica en tamaño (todos los individuos explotan la misma cantidad de recursos por unidad de biomasa) o absolutamente asimétrica en tamaño (los individuos más grandes explotan todos los recursos). el recurso disponible).
Entre las plantas, la asimetría de tamaño depende del contexto y la competencia puede ser tanto asimétrica como simétrica dependiendo del recurso más limitante. En las masas forestales, la competencia subterránea por los nutrientes y el agua es simétrica en tamaño, porque el sistema de raíces de un árbol suele ser proporcional a la biomasa de todo el árbol. [22] Por el contrario, la competencia por la luz en la superficie es asimétrica en cuanto a tamaño: dado que la luz tiene direccionalidad, el dosel del bosque está dominado enteramente por los árboles más grandes. Estos árboles explotan desproporcionadamente la mayor parte del recurso para su biomasa, lo que hace que el tamaño de la interacción sea asimétrico. [23] El hecho de que los recursos superficiales o subterráneos sean más limitantes puede tener efectos importantes en la estructura y diversidad de las comunidades ecológicas; en rodales mixtos de hayas, por ejemplo, la competencia asimétrica de tamaño por la luz es un predictor más fuerte del crecimiento en comparación con la competencia por los recursos del suelo. [24]
La competencia puede ocurrir entre individuos de la misma especie, llamada competencia intraespecífica, o entre especies diferentes, llamada competencia interespecífica. Los estudios muestran que la competencia intraespecífica puede regular la dinámica poblacional (cambios en el tamaño de la población a lo largo del tiempo). Esto ocurre porque los individuos se vuelven hacinados a medida que crece la población. Dado que los individuos dentro de una población requieren los mismos recursos, el hacinamiento hace que los recursos se vuelvan más limitados. Algunos individuos (típicamente juveniles pequeños) eventualmente no adquieren suficientes recursos y mueren o no se reproducen. Esto reduce el tamaño de la población y ralentiza el crecimiento demográfico. [ cita necesaria ]
Las especies también interactúan con otras especies que requieren los mismos recursos. En consecuencia, la competencia interespecífica puede alterar el tamaño de las poblaciones de muchas especies al mismo tiempo. Los experimentos demuestran que cuando las especies compiten por un recurso limitado, una especie eventualmente extingue las poblaciones de otras especies. Estos experimentos sugieren que las especies competidoras no pueden coexistir (no pueden vivir juntas en la misma área) porque el mejor competidor excluirá a todas las demás especies competidoras. [ cita necesaria ]
La competencia intraespecífica ocurre cuando miembros de una misma especie compiten por los mismos recursos en un ecosistema. [25] Un ejemplo sencillo es un grupo de plantas equiespaciadas, todas de la misma edad. Cuanto mayor sea la densidad de plantas , más plantas habrá por unidad de superficie de terreno y más fuerte será la competencia por recursos como la luz, el agua o los nutrientes.
La competencia interespecífica puede ocurrir cuando individuos de dos especies distintas comparten un recurso limitante en la misma área. Si el recurso no puede sustentar a ambas poblaciones, entonces la disminución de la fecundidad , el crecimiento o la supervivencia puede resultar en al menos una especie. La competencia interespecífica tiene el potencial de alterar las poblaciones , las comunidades y la evolución de las especies que interactúan. Un ejemplo entre los animales podría ser el caso de los guepardos y los leones ; Dado que ambas especies se alimentan de presas similares, se ven afectadas negativamente por la presencia de la otra porque tendrán menos alimento; sin embargo, aún persisten juntas, a pesar de la predicción de que, bajo competencia, una desplazará a la otra. De hecho, los leones a veces roban presas asesinadas por los guepardos. Los competidores potenciales también pueden matarse entre sí, en la llamada " depredación intragremio ". Por ejemplo, en el sur de California los coyotes a menudo matan y comen zorros grises y gatos monteses, y los tres carnívoros comparten la misma presa estable (pequeños mamíferos). [26]
Un ejemplo entre los protozoos involucra Paramecium aurelia y Paramecium caudatum . El ecologista ruso, Georgy Gause , estudió la competencia entre las dos especies de Paramecium que se producía como consecuencia de su coexistencia. A través de sus estudios, Gause propuso el principio de exclusión competitiva , observando la competencia que se producía cuando se superponían sus diferentes nichos ecológicos. [27]
Se ha observado competencia entre individuos, poblaciones y especies, pero hay poca evidencia de que la competencia haya sido la fuerza impulsora en la evolución de grandes grupos. Por ejemplo, los mamíferos vivieron junto a los reptiles durante muchos millones de años, pero no pudieron obtener una ventaja competitiva hasta que los dinosaurios fueron devastados por la extinción del Cretácico-Paleógeno . [4]
En contextos evolutivos, la competencia está relacionada con el concepto de teoría de selección r/K, que se relaciona con la selección de rasgos que promueven el éxito en entornos particulares. La teoría tiene su origen en el trabajo sobre biogeografía de islas de los ecologistas Robert MacArthur y EO Wilson . [28]
En la teoría de la selección r/K , se plantea la hipótesis de que las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: selección r o K. [29] Estos términos, r y K, se derivan del álgebra ecológica estándar , como se ilustra en la sencilla ecuación de dinámica de poblaciones de Verhulst : [30]
donde r es la tasa de crecimiento de la población ( N ) y K es la capacidad de carga de su entorno ambiental local. Normalmente, las especies seleccionadas con r explotan nichos vacíos y producen mucha descendencia , cada una de las cuales tiene una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta. Por el contrario, las especies seleccionadas por K son fuertes competidores en nichos abarrotados e invierten más en mucha menos descendencia, cada una con una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta. [30]
Para explicar cómo coexisten las especies, en 1934 Georgii Gause propuso el principio de exclusión competitiva que también se llama principio de Gause: las especies no pueden coexistir si tienen el mismo nicho ecológico . La palabra "nicho" se refiere a las necesidades de supervivencia y reproducción de una especie. Estos requisitos incluyen tanto recursos (como alimentos) como condiciones adecuadas del hábitat (como temperatura o pH). Gause razonó que si dos especies tuvieran nichos idénticos (requirieran recursos y hábitats idénticos) intentarían vivir exactamente en la misma área y competirían por exactamente los mismos recursos. Si esto sucediera, la especie que fuera el mejor competidor siempre excluiría a sus competidores de esa área. Por lo tanto, las especies deben tener al menos nichos ligeramente diferentes para poder coexistir. [31] [32]
La competencia puede hacer que las especies desarrollen diferencias en rasgos. Esto ocurre porque los individuos de una especie con rasgos similares a los de especies competidoras siempre experimentan una fuerte competencia interespecífica. Estos individuos tienen menos reproducción y supervivencia que los individuos con rasgos que difieren de sus competidores. En consecuencia, no aportarán mucha descendencia a las generaciones futuras. Por ejemplo, los pinzones de Darwin se pueden encontrar solos o juntos en las Islas Galápagos . En realidad, ambas poblaciones de especies tienen más individuos con picos de tamaño intermedio cuando viven en islas sin la presencia de las otras especies. Sin embargo, cuando ambas especies están presentes en la misma isla, la competencia es intensa entre los individuos que tienen picos de tamaño intermedio de ambas especies porque todos requieren semillas de tamaño intermedio. En consecuencia, los individuos con picos pequeños y grandes tienen mayor supervivencia y reproducción en estas islas que los individuos con picos de tamaño intermedio. Pueden coexistir diferentes especies de pinzones si tienen rasgos (por ejemplo, el tamaño del pico) que les permitan especializarse en recursos particulares. Cuando Geospiza fortis y Geospiza fuliginosa están presentes en la misma isla, G. fuliginosa tiende a desarrollar un pico pequeño y G. fortis un pico grande. La observación de que los rasgos de las especies en competencia son más diferentes cuando viven en la misma área que cuando las especies en competencia viven en áreas diferentes se llama desplazamiento de carácter. Para las dos especies de pinzones, el tamaño del pico se desplazó: los picos se hicieron más pequeños en una especie y más grandes en la otra. Los estudios sobre el desplazamiento de caracteres son importantes porque proporcionan evidencia de que la competencia es importante para determinar los patrones ecológicos y evolutivos en la naturaleza. [33]
