Las hormigas son insectos eusociales de la familia Formicidae y, junto con las avispas y abejas relacionadas , pertenecen al orden Hymenoptera . Las hormigas evolucionaron a partir de ancestros de avispas vespoideas en el período Cretácico . Se han clasificado más de 13.800 de un total estimado de 22.000 especies . Se identifican fácilmente por sus antenas geniculadas (acodadas) y la distintiva estructura en forma de nodo que forma sus esbeltas cinturas.
Las hormigas forman colonias que varían en tamaño desde unas pocas docenas de individuos depredadores que viven en pequeñas cavidades naturales hasta colonias altamente organizadas que pueden ocupar grandes territorios y constar de millones de individuos. Las colonias más grandes están formadas por varias castas de hembras estériles y sin alas, la mayoría de las cuales son obreras (ergates), así como soldados (dinergates) y otros grupos especializados. Casi todas las colonias de hormigas también tienen algunos machos fértiles llamados "drones" y una o más hembras fértiles llamadas " reinas " ( gines ). Las colonias se describen como superorganismos porque las hormigas parecen operar como una entidad unificada, trabajando colectivamente para sustentar a la colonia.
Las hormigas han colonizado casi todas las masas terrestres de la Tierra . Los únicos lugares que carecen de hormigas autóctonas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en ecosistemas tropicales húmedos y pueden exceder la biomasa combinada de aves y mamíferos silvestres. Su éxito en tantos entornos se ha atribuido a su organización social y su capacidad para modificar hábitats, aprovechar recursos y defenderse. Su larga coevolución con otras especies ha dado lugar a relaciones miméticas , comensales , parasitarias y mutualistas .
Las sociedades de hormigas tienen división del trabajo , comunicación entre individuos y capacidad para resolver problemas complejos . Estos paralelos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo una inspiración y un tema de estudio. Muchas culturas humanas utilizan hormigas en la cocina, la medicina y los ritos. Algunas especies son valoradas por su papel como agentes biológicos de control de plagas . Sin embargo, su capacidad para explotar recursos puede hacer que las hormigas entren en conflicto con los humanos, ya que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como la hormiga roja importada ( Solenopsis invicta ) de América del Sur, se consideran especies invasoras en otras partes del mundo, estableciéndose en áreas donde han sido introducidas accidentalmente.
La palabra hormiga y la palabra arcaica emmet [5] se derivan de ante , emete del inglés medio , que proviene de ǣmette del inglés antiguo ; Todos estos están relacionados con el bajo sajón e(e)mt , empe y variedades ( antiguo sajón emeta ) y con el alemán Ameise ( antiguo alto alemán āmeiza ). Todas estas palabras provienen del germánico occidental * ǣmaitjōn , y el significado original de la palabra era "el que muerde" (del protogermánico * ai- , "fuera, lejos" + * mait- "cortar"). [6] [7]
El apellido Formicidae se deriva del latín formīca ("hormiga") [8] del cual se derivan las palabras en otras lenguas romances , como la portuguesa formiga , la italiana formica , la española hormiga , la rumana furnică y la francesa fourmi . Se ha planteado la hipótesis de que una palabra protoindoeuropea *morwi- era la raíz del sánscrito vamrah , griego μύρμηξ mýrmēx , antiguo eslavo eclesiástico mraviji , antiguo irlandés moirb , antiguo nórdico maurr , holandés mier , sueco myra , danés myre , holandés medio miere y miera gótica de Crimea . [9] [10]
La familia Formicidae pertenece al orden Hymenoptera , que también incluye moscas sierra , abejas y avispas . Las hormigas evolucionaron a partir de un linaje dentro de las avispas que pican , y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea . [11] En 1966, EO Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga ( Sphecomyrma ) que vivió en el período Cretácico . El espécimen, atrapado en ámbar que data de hace unos 92 millones de años, tiene características que se encuentran en algunas avispas, pero que no se encuentran en las hormigas modernas. [12] Los fósiles más antiguos de hormigas datan del Cretácico medio, hace unos 100 millones de años, y pertenecen a grupos de tallos extintos como Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae y Zigrasimeciinae , y las subfamilias de hormigas modernas aparecen hacia el final del Cretácico alrededor del año 80. –Hace 70 millones de años. [13] Las hormigas se diversificaron y asumieron el dominio ecológico hace unos 60 millones de años. [14] [1] [15] [16] Se sugiere que algunos grupos, como Leptanillinae y Martialinae , se han diversificado a partir de las primeras hormigas primitivas que probablemente habrían sido depredadores debajo de la superficie del suelo. [3] [17]
Durante el período Cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas se extendieron ampliamente en el supercontinente de Laurasia (el hemisferio norte ). Su representación en el registro fósil es pobre, en comparación con las poblaciones de otros insectos, y representa sólo alrededor del 1% de la evidencia fósil de insectos de la época. Las hormigas se volvieron dominantes después de la radiación adaptativa al comienzo del período Paleógeno . En el Oligoceno y el Mioceno , las hormigas habían llegado a representar entre el 20 y el 40% de todos los insectos encontrados en los principales depósitos fósiles. De las especies que vivieron en la época del Eoceno , aproximadamente uno de cada 10 géneros sobrevive hasta el presente. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros de los fósiles de ámbar del Báltico (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros de los fósiles de ámbar dominicano (aparentemente Mioceno temprano). [14] [18]
Las termitas viven en colonias y a veces se les llama "hormigas blancas", pero las termitas sólo están relacionadas lejanamente con las hormigas. Son el suborden Isoptera , y junto con las cucarachas , forman el orden Blattodea . Los blattodeos están relacionados con las mantis , los grillos y otros insectos alados que no sufren una metamorfosis completa . Al igual que las hormigas, las termitas son eusociales , con obreras estériles, pero difieren mucho en la genética de reproducción. La similitud de su estructura social con la de las hormigas se atribuye a la evolución convergente . [19] Las hormigas aterciopeladas parecen hormigas grandes, pero son avispas hembra sin alas . [20] [21]
Las hormigas tienen una distribución cosmopolita . Se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , y sólo unas pocas islas grandes, como Groenlandia , Islandia , partes de la Polinesia y las islas hawaianas , carecen de especies de hormigas nativas. [23] [24] Las hormigas ocupan una amplia gama de nichos ecológicos y explotan muchos recursos alimentarios diferentes como herbívoros, depredadores y carroñeros directos o indirectos. La mayoría de las especies de hormigas son omnívoras generalistas , pero algunas se alimentan de forma especializada. Existe una variación considerable en la abundancia de hormigas entre hábitats, alcanzando un máximo en los trópicos húmedos de casi seis veces la que se encuentra en hábitats menos adecuados. [25] Su dominancia ecológica se ha examinado principalmente utilizando estimaciones de su biomasa : el mirmecólogo EO Wilson había estimado en 2009 que en cualquier momento el número total de hormigas estaba entre uno y diez mil billones ( escala corta ) (es decir, entre 10 15 y 10, 16 ) y utilizando esta estimación había sugerido que la biomasa total de todas las hormigas del mundo era aproximadamente igual a la biomasa total de toda la raza humana . [26] Estimaciones más cuidadosas realizadas en 2022 que tienen en cuenta las variaciones regionales sitúan la contribución global de las hormigas en 12 megatones de carbono seco, que es aproximadamente el 20% de la contribución humana total, pero mayor que la de las aves y mamíferos silvestres combinados. Este estudio también sitúa una estimación conservadora de las hormigas en aproximadamente 20 × 10 15 (20 cuatrillones). [27] [28] [29]
Las hormigas varían en tamaño de 0,75 a 52 milímetros (0,030 a 2,0 pulgadas), [30] [31] siendo la especie más grande el fósil Titanomyrma giganteum , cuya reina medía 6 cm ( 2+1 ⁄ 2 pulgadas) de largo con una envergadura de 15 cm (6 pulgadas). [32] Las hormigas varían en color; la mayoría de las hormigas son de color amarillo a rojo o de marrón a negro, pero algunas especies son verdes y algunas especies tropicales tienen un brillo metálico . Actualmente se conocen más de 13.800 especies [33] (con estimaciones superiores de la existencia potencial de unas 22.000; consulte el artículo Lista de géneros de hormigas ), con la mayor diversidad en los trópicos. Los estudios taxonómicos continúan resolviendo la clasificación y sistemática de las hormigas. Las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidos AntWeb y Hymenoptera Name Server, ayudan a realizar un seguimiento de las especies conocidas y recientemente descritas. [33] La relativa facilidad con la que se pueden muestrear y estudiar hormigas en los ecosistemas las ha hecho útiles como especies indicadoras en estudios de biodiversidad . [34] [35]
Las hormigas se diferencian de otros insectos en su morfología por tener antenas geniculadas (acodadas) , glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un pecíolo en forma de nudo . La cabeza, el mesosoma y el metasoma son los tres segmentos distintos del cuerpo (formalmente tagmata ). El pecíolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma ( tórax más el primer segmento abdominal, que está fusionado a él) y gáster (abdomen menos los segmentos abdominales del pecíolo). El pecíolo puede estar formado por uno o dos ganglios (el segundo solo o el segundo y tercer segmento abdominal). [36] La fusión tergosternal, cuando el tergito y el esternito de un segmento se fusionan, puede ocurrir parcial o totalmente en el segundo, tercer y cuarto segmento abdominal y se utiliza en la identificación. La cuarta fusión tergosternal abdominal se usaba anteriormente como carácter que definía las subfamilias poneromorfas, Ponerinae y parientes dentro de su clado, pero ya no se considera un carácter sinapomórfico . [37]
Al igual que otros artrópodos, las hormigas tienen un exoesqueleto , una cubierta externa que proporciona una cubierta protectora alrededor del cuerpo y un punto de unión para los músculos, en contraste con los esqueletos internos de los humanos y otros vertebrados . Los insectos no tienen pulmones ; El oxígeno y otros gases, como el dióxido de carbono , pasan a través de su exoesqueleto a través de pequeñas válvulas llamadas espiráculos . Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados ; en cambio, tienen un tubo largo, delgado y perforado a lo largo de la parte superior del cuerpo (llamado "aorta dorsal") que funciona como un corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, impulsando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso consta de un cordón nervioso ventral que recorre todo el cuerpo, con varios ganglios y ramas a lo largo del camino que llegan hasta las extremidades de los apéndices. [38]
La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales . Como la mayoría de los insectos, las hormigas tienen ojos compuestos formados por numerosos lentes diminutos unidos entre sí. Los ojos de hormiga son buenos para la detección de movimientos agudos, pero no ofrecen una imagen de alta resolución . También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza que detectan los niveles de luz y la polarización . [39] En comparación con los vertebrados , las hormigas tienden a tener una vista más borrosa, particularmente en especies más pequeñas, [40] y algunos taxones subterráneos son completamente ciegos . [2] Sin embargo, algunas hormigas, como la hormiga bulldog de Australia , tienen una visión excelente y son capaces de discriminar la distancia y el tamaño de objetos que se mueven a casi un metro de distancia. [41]
Dos antenas ("antenas") están unidas a la cabeza; estos órganos detectan sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones ; También se utilizan para transmitir y recibir señales a través del tacto. La cabeza tiene dos mandíbulas fuertes, las mandíbulas , que se utilizan para transportar comida, manipular objetos, construir nidos y defenderse. [38] En algunas especies, un pequeño bolsillo (cámara infrabucal) dentro de la boca almacena alimentos, por lo que pueden pasar a otras hormigas o a sus larvas. [42]
Tanto las patas como las alas de la hormiga están unidas al mesosoma ("tórax"). Las patas terminan en una garra en forma de gancho que les permite engancharse y trepar por superficies. [43] Sólo las hormigas reproductoras ( reinas y machos) tienen alas. Las reinas mudan sus alas después del vuelo nupcial , dejando muñones visibles, rasgo distintivo de las reinas. En algunas especies, se encuentran reinas sin alas ( ergatoides ) y machos. [38]
El metasoma (el "abdomen") de la hormiga alberga importantes órganos internos, incluidos los de los sistemas reproductivo, respiratorio (tráquea) y excretor. Las estructuras de puesta de huevos de las obreras de muchas especies se modifican para convertirlas en aguijones que se utilizan para someter a sus presas y defender sus nidos. [38]
En las colonias de unas pocas especies de hormigas existen castas físicas: obreras de distintas clases de tamaño, llamadas ergatos menores, medianos y mayores. A menudo, las hormigas más grandes tienen cabezas desproporcionadamente más grandes y, en consecuencia, mandíbulas más fuertes . Estos se conocen como macrergates, mientras que los trabajadores más pequeños se conocen como microrgates. [44] Aunque formalmente se les conoce como dinergates, a estos individuos a veces se les llama hormigas "soldados" porque sus mandíbulas más fuertes las hacen más efectivas en la lucha, aunque todavía son trabajadoras y sus "deberes" generalmente no varían mucho de los trabajadores menores o medianos. . En algunas especies, los trabajadores medianos están ausentes, lo que crea una marcada división entre los menores y los mayores. [45] Las hormigas tejedoras , por ejemplo, tienen una distribución de tamaño bimodal distinta . [46] [47] Algunas otras especies muestran una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas y más grandes de Carebara diversa muestran una diferencia de casi 500 veces en su peso seco. [48]
Los trabajadores no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación del sexo de las hormigas, las obreras de varias especies pueden poner huevos no fertilizados que se convierten en machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con la edad y en algunas especies, como las hormigas mieleras , las obreras jóvenes son alimentadas hasta que sus gásteres se distienden y actúan como recipientes de almacenamiento de alimentos vivos. Estos trabajadores del almacenamiento de alimentos se llaman repletos . [49] Por ejemplo, estas obreras repletas se desarrollan en la hormiga mielera norteamericana Myrmecocystus mexicanus . Por lo general, los trabajadores más grandes de la colonia se convierten en repletos; y, si se eliminan las repletas de la colonia, otras obreras se convierten en repletas, lo que demuestra la flexibilidad de este polimorfismo particular . [50] Inicialmente se pensó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de los trabajadores estaba determinado por factores ambientales como la nutrición y las hormonas que conducían a diferentes vías de desarrollo ; sin embargo, se han observado diferencias genéticas entre castas de trabajadores en Acromyrmex sp. [51] Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente pequeños; Las diferencias en un solo gen de Solenopsis invicta pueden decidir si la colonia tendrá una o varias reinas. [52] La hormiga saltadora australiana ( Myrmecia pilosula ) tiene solo un par de cromosomas (y los machos tienen solo un cromosoma ya que son haploides ), el número más bajo conocido para cualquier animal, lo que la convierte en un tema interesante para estudios en el Genética y biología del desarrollo de insectos sociales. [53] [54]
El tamaño del genoma es una característica fundamental de un organismo. Se ha descubierto que las hormigas tienen genomas diminutos, y se sugiere que la evolución del tamaño del genoma se produce mediante la pérdida y acumulación de regiones no codificantes , principalmente elementos transponibles , y ocasionalmente mediante la duplicación del genoma completo. [55] Esto puede estar relacionado con procesos de colonización , pero se necesitan más estudios para verificarlo. [55]
La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo ; Si el óvulo es fecundado, la progenie será diploide femenina ; en caso contrario, será haploide masculina . Las hormigas se desarrollan mediante metamorfosis completa con las etapas de larva pasando por una etapa de pupa antes de emerger como adulto. La larva permanece prácticamente inmóvil y los trabajadores la alimentan y la cuidan. El alimento llega a las larvas mediante trofalaxis , un proceso en el que una hormiga regurgita el alimento líquido contenido en su buche . Así es también como los adultos comparten los alimentos almacenados en el "estómago social". Las larvas, especialmente en las últimas etapas, también pueden recibir alimento sólido, como huevos tróficos , trozos de presa y semillas traídas por las obreras. [56]
Las larvas crecen a través de una serie de cuatro o cinco mudas y entran en la etapa de pupa. La pupa tiene los apéndices libres y no fusionados al cuerpo como en una pupa de mariposa . [57] La diferenciación entre reinas y obreras (que son ambas hembras), y diferentes castas de obreras, está influenciada en algunas especies por la nutrición que obtienen las larvas. Las influencias genéticas y el control de la expresión genética por parte del entorno de desarrollo son complejos y la determinación de las castas sigue siendo un tema de investigación. [58] Las hormigas macho aladas, llamadas zánganos (denominadas "aner" en la literatura antigua [59] ), emergen de las pupas junto con las hembras reproductoras, generalmente aladas. Algunas especies, como las hormigas soldado , tienen reinas sin alas. Las larvas y pupas deben mantenerse a temperaturas bastante constantes para garantizar un desarrollo adecuado y, por lo tanto, a menudo se mueven entre las distintas cámaras de cría dentro de la colonia. [60]
Un ergate nuevo pasa los primeros días de su vida adulta cuidando a la reina y a las crías. Luego se dedica a cavar y realizar otros trabajos en el nido, y más tarde a defender el nido y buscar comida. Estos cambios son a veces bastante repentinos y definen lo que se denominan castas temporales. Se ha sugerido que esta especialización de tareas basada en la edad o polietismo ha evolucionado debido a las altas bajas involucradas en la búsqueda de alimento y la defensa, lo que lo convierte en un riesgo aceptable solo para las hormigas que son mayores y probablemente mueran antes por causas naturales. [61] [62] En la hormiga brasileña Forelius pusillus , la entrada del nido está cerrada desde el exterior para proteger la colonia de especies de hormigas depredadoras al atardecer cada día. Aproximadamente de una a ocho obreras sellan la entrada del nido desde el exterior y no tienen ninguna posibilidad de regresar al nido y, de hecho, son sacrificadas. [63] No se ha determinado si estos trabajadores aparentemente suicidas son trabajadores mayores. [64]
Las colonias de hormigas pueden vivir mucho tiempo. Las reinas pueden vivir hasta 30 años y las obreras viven de 1 a 3 años. Los machos, sin embargo, son más transitorios, tienen una vida bastante corta y sobreviven sólo unas pocas semanas. [65] Se estima que las hormigas reinas viven 100 veces más que los insectos solitarios de un tamaño similar. [66]
Las hormigas están activas durante todo el año en los trópicos; sin embargo, en las regiones más frías sobreviven el invierno en un estado de letargo conocido como hibernación . Las formas de inactividad son variadas y en algunas especies templadas las larvas pasan al estado inactivo ( diapausa ), mientras que en otras, los adultos pasan el invierno solos en un estado de actividad reducida. [67]
Se ha observado una amplia gama de estrategias reproductivas en especies de hormigas. Se sabe que las hembras de muchas especies son capaces de reproducirse asexualmente mediante partenogénesis thelytokous . [68] Las secreciones de las glándulas accesorias masculinas en algunas especies pueden tapar la abertura genital femenina y evitar que las hembras se vuelvan a aparear. [69] La mayoría de las especies de hormigas tienen un sistema en el que sólo la reina y las hembras reproductoras tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Los trabajadores con capacidad de reproducirse se denominan " gamergates " y las colonias que carecen de reinas se denominan entonces colonias gamergate; Se dice que las colonias con reinas tienen derecho a la reina. [70]
Los zánganos también pueden aparearse con reinas existentes ingresando a una colonia extranjera, como en el caso de las hormigas soldado . Cuando los trabajadores atacan inicialmente al dron, libera una feromona de apareamiento . Si se reconoce como pareja, será llevado a la reina para que se aparee. [71] Los machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros agarrándolos con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una feromona. El macho marcado es interpretado como un invasor por las hormigas obreras y es asesinado. [72]
La mayoría de las hormigas son univoltinas y producen una nueva generación cada año. [73] Durante el período de reproducción específico de la especie, las hembras y los machos alados, conocidos por los entomólogos como alates , abandonan la colonia en lo que se llama un vuelo nupcial . El vuelo nupcial suele tener lugar a finales de primavera o principios de verano, cuando el clima es cálido y húmedo. El calor facilita el vuelo y la lluvia recién caída suaviza el suelo para que las reinas apareadas puedan cavar nidos. [74] Los machos suelen emprender el vuelo antes que las hembras. Luego, los machos utilizan señales visuales para encontrar un lugar de apareamiento común, por ejemplo, un punto de referencia, como un pino , hacia el que convergen otros machos de la zona. Los machos secretan una feromona de apareamiento que las hembras siguen. Los machos montan a las hembras en el aire, pero el proceso de apareamiento real suele tener lugar en el suelo. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden aparearse con hasta diez o más machos diferentes, almacenando el esperma en sus espermatecas . [75] En Cardiocondyla elegans , las obreras pueden transportar reinas recién emergidas a otros nidos de su misma especie donde los machos sin alas de colonias no relacionadas pueden aparearse con ellas, una adaptación de comportamiento que puede reducir las posibilidades de endogamia. [76]
Luego, las hembras apareadas buscan un lugar adecuado para comenzar una colonia. Allí, se rompen las alas usando sus espolones tibiales y comienzan a poner y cuidar huevos. Las hembras pueden fertilizar selectivamente futuros óvulos con el esperma almacenado para producir obreras diploides o poner huevos haploides no fertilizados para producir zánganos. Las primeras obreras que nacen, conocidas como nanitics, [77] son más débiles y más pequeñas que las obreras posteriores, pero comienzan a servir a la colonia inmediatamente. Agrandan el nido, buscan comida y cuidan los otros huevos. En las especies que tienen múltiples reinas, una reina puede abandonar el nido junto con algunas obreras para fundar una colonia en un nuevo sitio, [75] un proceso similar al enjambre de abejas .
La especie de hormiga típica tiene una colonia que ocupa un solo nido, que alberga una o más reinas, donde se cría la cría. Sin embargo, hay más de 150 especies de hormigas en 49 géneros que se sabe que tienen colonias que consisten en múltiples nidos separados espacialmente. Estas colonias polidomas (a diferencia de las monodomas) tienen comida y trabajadores que se mueven entre los nidos. [78] La pertenencia a una colonia se identifica mediante la respuesta de las hormigas obreras que identifican si otro individuo pertenece a su propia colonia o no. Un cóctel característico de sustancias químicas de la superficie corporal (también conocidos como hidrocarburos cuticulares o CHC) forma el llamado olor de colonia que otros miembros pueden reconocer. [79] Algunas especies de hormigas parecen ser menos discriminatorias y en la hormiga argentina Linepithema humile, las obreras transportadas desde una colonia en cualquier lugar del sur de EE. UU. y México son aceptables dentro de otras colonias en la misma región. De manera similar, los trabajadores de colonias que se han establecido en Europa son aceptados por cualquier otra colonia dentro de Europa, pero no por las colonias de América. La interpretación de estas observaciones ha sido debatida y algunas han denominado a estas grandes poblaciones como supercolonias [80] [81] mientras que otros han denominado las poblaciones como unicoloniales. [82]
Las hormigas se comunican entre sí mediante feromonas , sonidos y tacto. [83] Dado que la mayoría de las hormigas viven en el suelo, utilizan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que pueden ser seguidos por otras hormigas. En las especies que se alimentan en grupos, un recolector que encuentra alimento marca un sendero en el camino de regreso a la colonia; este rastro es seguido por otras hormigas, estas hormigas luego refuerzan el rastro cuando regresan con comida a la colonia. Cuando se agota la fuente de alimento, las hormigas que regresan no marcan nuevos senderos y el olor se disipa lentamente. Este comportamiento ayuda a las hormigas a afrontar los cambios en su entorno. Por ejemplo, cuando un obstáculo bloquea un camino establecido hacia una fuente de alimento, los recolectores abandonan el camino para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro que marca la ruta más corta a su regreso. Los senderos exitosos son seguidos por más hormigas, lo que refuerza mejores rutas e identifica gradualmente el mejor camino. [83] [84]
Las hormigas usan feromonas para algo más que crear senderos. Una hormiga aplastada emite una feromona de alarma que envía a las hormigas cercanas a un ataque frenético y atrae a más hormigas desde más lejos. Varias especies de hormigas incluso utilizan " feromonas propagandísticas " para confundir a las hormigas enemigas y hacerlas pelear entre ellas. [85] Las feromonas son producidas por una amplia gama de estructuras, incluidas las glándulas de Dufour , las glándulas venenosas y las glándulas del intestino posterior , el pigidio , el recto , el esternón y la tibia posterior . [66] Las feromonas también se intercambian, se mezclan con los alimentos y pasan por trofalaxis , transfiriendo información dentro de la colonia. [86] Esto permite que otras hormigas detecten a qué grupo de tareas (por ejemplo, búsqueda de alimento o mantenimiento de nidos) pertenecen otros miembros de la colonia. [87] En las especies de hormigas con castas de reinas , cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica, las obreras comienzan a criar nuevas reinas en la colonia. [88]
Algunas hormigas producen sonidos por estridulación , utilizando los segmentos del gáster y sus mandíbulas. Se pueden utilizar sonidos para comunicarse con los miembros de la colonia o con otras especies. [89] [90]
Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando, a menudo inyectando o rociando productos químicos. Se considera que las hormigas bala ( Paraponera ), ubicadas en América Central y del Sur , tienen la picadura más dolorosa de todos los insectos, aunque no suele ser mortal para los humanos. Esta picadura recibe la calificación más alta en el índice de dolor de picadura de Schmidt . [91]
La picadura de las hormigas saltadoras puede ser letal para los humanos, [92] y se ha desarrollado un antídoto para combatirla. [93] Las hormigas bravas , Solenopsis spp., son únicas por tener un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina . [94] Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles. [95] Las hormigas formicinas secretan un veneno de sus glándulas, compuesto principalmente de ácido fórmico . [96]
Las hormigas con mandíbulas trampa del género Odontomachus están equipadas con mandíbulas llamadas mandíbulas trampa, que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice depredador dentro del reino animal . [97] Un estudio de Odontomachus bauri registró velocidades máximas de entre 126 y 230 km/h (78 y 143 mph), con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos en promedio. También se observó que las hormigas usaban sus mandíbulas como catapulta para expulsar a los intrusos o arrojarse hacia atrás para escapar de una amenaza. [97] Antes de atacar, la hormiga abre sus mandíbulas extremadamente ampliamente y las bloquea en esta posición mediante un mecanismo interno. La energía se almacena en una gruesa banda de músculo y se libera explosivamente cuando se activa mediante la estimulación de órganos sensoriales que se asemejan a pelos en el interior de las mandíbulas. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y finos para otras tareas. Las mandíbulas trampa también se ven en otros ponerines como Anochetus , así como en algunos géneros de la tribu Attini , como Daceton , Orectognathus y Strumigenys , [97] [98] que se consideran ejemplos de evolución convergente .
Una especie de hormiga de Malasia del grupo Camponotus cylindricus tiene glándulas mandibulares agrandadas que se extienden hasta el gáster. Si el combate empeora, un trabajador puede realizar un acto final de altruismo suicida rompiendo la membrana de su gáster, haciendo que el contenido de sus glándulas mandibulares explote desde la región anterior de su cabeza, rociando una secreción venenosa y corrosiva. que contienen acetofenonas y otras sustancias químicas que inmovilizan a los pequeños insectos atacantes. Posteriormente el trabajador muere. [99]
Además de defenderse contra los depredadores, las hormigas necesitan proteger sus colonias de los patógenos . Las secreciones de la glándula metapleural, exclusivas de las hormigas, producen una gama compleja de sustancias químicas, incluidas varias con propiedades antibióticas. [100] Algunas hormigas obreras mantienen la higiene de la colonia y sus actividades incluyen la realización de necroforesis , la eliminación de compañeros de nido muertos. [101] El ácido oleico ha sido identificado como el compuesto liberado por las hormigas muertas que desencadena el comportamiento necrofórico en Atta mexicana [102] mientras que las obreras de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de sustancias químicas características ( dolicodial e iridomirmecina ) presentes en la cutícula de sus compañeros de nido vivos. para desencadenar un comportamiento similar. [103]
Los nidos pueden protegerse de amenazas físicas como inundaciones y sobrecalentamiento mediante una elaborada arquitectura de nidos. [104] [105] Los trabajadores de Cataulacus muticus , una especie arbórea que vive en huecos de plantas, responden a las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y excretándola afuera. [106] Camponotus anderseni , que anida en las cavidades de la madera en hábitats de manglares, se ocupa de la inmersión bajo el agua cambiando a la respiración anaeróbica . [107]
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero las hormigas pueden ser el único grupo, además de los mamíferos , donde se ha observado enseñanza interactiva. Un recolector de alimentos experto en Temnothorax albipennis puede llevar a un compañero de nido ingenuo a un alimento recién descubierto mediante el proceso de carrera en tándem . El seguidor obtiene conocimientos a través de su tutor principal. El líder es muy sensible al progreso del seguidor y frena cuando el seguidor se retrasa y acelera cuando el seguidor se acerca demasiado. [108]
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que un individuo puede elegir roles en el nido basándose en su experiencia previa. Una generación entera de trabajadores idénticos se dividió en dos grupos cuyo resultado en la búsqueda de alimentos estaba controlado. Un grupo era recompensado continuamente con presas, mientras se aseguraba que el otro fracasara. Como resultado, los miembros del grupo exitoso intensificaron sus intentos de búsqueda de alimento, mientras que el grupo fracasado se aventuró cada vez menos veces. Un mes después, los recolectores exitosos continuaron en su función mientras que los demás se trasladaron para especializarse en el cuidado de las crías. [109]
Muchas especies de hormigas construyen nidos complejos, pero otras especies son nómadas y no construyen estructuras permanentes. Las hormigas pueden formar nidos subterráneos o construirlos en los árboles. Estos nidos pueden encontrarse en el suelo, debajo de piedras o troncos, dentro de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales utilizados para la construcción incluyen tierra y materia vegetal, [75] y las hormigas seleccionan cuidadosamente sus sitios para anidar; Temnothorax albipennis evitará los sitios con hormigas muertas, ya que pueden indicar la presencia de plagas o enfermedades. Abandonan rápidamente los nidos establecidos ante la primera señal de amenaza. [110]
Las hormigas soldado de América del Sur, como la especie Eciton burchellii , y las hormigas conductoras de África no construyen nidos permanentes, sino que alternan entre el nomadismo y etapas donde las obreras forman un nido temporal ( vivac ) a partir de sus propios cuerpos, mediante manteniéndose juntos. [111]
Las obreras de las hormigas tejedoras ( Oecophylla spp.) construyen nidos en los árboles uniendo hojas, primero juntándolas con puentes de obreras y luego induciendo a sus larvas a producir seda a medida que se mueven a lo largo de los bordes de las hojas. Se observan formas similares de construcción de nidos en algunas especies de Polyrhachis . [112]
Formica polyctena , entre otras especies de hormigas, construye nidos que mantienen una temperatura interior relativamente constante que ayuda al desarrollo de las larvas. Las hormigas mantienen la temperatura del nido eligiendo la ubicación, los materiales del nido, controlando la ventilación y manteniendo el calor de la radiación solar, la actividad y el metabolismo de las obreras y, en algunos nidos húmedos, la actividad microbiana en los materiales del nido. [113] [114]
Algunas especies de hormigas, como las que utilizan cavidades naturales, pueden ser oportunistas y utilizar el microclima controlado que se proporciona dentro de las viviendas humanas y otras estructuras artificiales para albergar sus colonias y estructuras de nidos. [115] [116]
La mayoría de las hormigas son depredadores generalistas, carroñeros y herbívoros indirectos, [15] pero algunas han desarrollado formas especializadas de obtener nutrición. Se cree que muchas especies de hormigas que practican herbivoría indirecta dependen de una simbiosis especializada con sus microbios intestinales [117] para mejorar el valor nutricional de los alimentos que recolectan [118] y permitirles sobrevivir en regiones pobres en nitrógeno, como las copas de los bosques tropicales. . [119] Las hormigas cortadoras de hojas ( Atta y Acromyrmex ) se alimentan exclusivamente de un hongo que crece sólo dentro de sus colonias. Continuamente recolectan hojas que son llevadas a la colonia, cortadas en trozos pequeños y colocadas en jardines de hongos. Los Ergates se especializan en tareas relacionadas según su tamaño. Las hormigas más grandes cortan los tallos, las obreras más pequeñas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan los hongos. Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles como para reconocer la reacción del hongo a diferentes materiales vegetales, aparentemente detectando señales químicas del hongo. Si se descubre que un tipo particular de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no lo recolectará. Las hormigas se alimentan de estructuras producidas por los hongos llamados gongylidia . Las bacterias simbióticas en la superficie exterior de las hormigas producen antibióticos que matan las bacterias introducidas en el nido que pueden dañar los hongos. [120]
Las hormigas en busca de alimento viajan distancias de hasta 200 metros (700 pies) desde su nido [121] y los rastros de olor les permiten encontrar el camino de regreso incluso en la oscuridad. En regiones cálidas y áridas, las hormigas que se alimentan durante el día se enfrentan a la muerte por desecación , por lo que la capacidad de encontrar la ruta más corta de regreso al nido reduce ese riesgo. Las hormigas diurnas del desierto del género Cataglyphis , como la hormiga del desierto del Sahara, navegan manteniendo la dirección y la distancia recorrida. Las distancias recorridas se miden mediante un podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos dados [122] y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual ( flujo óptico ). [123] Las direcciones se miden utilizando la posición del sol. [124] Integran esta información para encontrar la ruta más corta de regreso a su nido . [125] Como todas las hormigas, también pueden utilizar puntos de referencia visuales cuando estén disponibles [126] , así como señales olfativas y táctiles para navegar. [127] [128] Algunas especies de hormigas pueden utilizar el campo magnético de la Tierra para navegar. [129] Los ojos compuestos de las hormigas tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que se utiliza para determinar la dirección. [130] [131] Estos detectores de polarización son sensibles en la región ultravioleta del espectro de luz. [132] En algunas especies de hormigas soldado, un grupo de recolectoras que se separan de la columna principal a veces pueden volverse sobre sí mismas y formar un molino de hormigas circular . Los trabajadores pueden entonces correr continuamente hasta morir de agotamiento. [133]
Las hormigas obreras no tienen alas y las hembras reproductoras pierden sus alas después de sus vuelos de apareamiento para comenzar sus colonias. Por lo tanto, a diferencia de sus ancestros avispas, la mayoría de las hormigas se desplazan caminando. Algunas especies son capaces de saltar. Por ejemplo, la hormiga saltarina de Jerdon ( Harpegnathos saltator ) es capaz de saltar sincronizando la acción de sus pares de patas medias y traseras. [134] Hay varias especies de hormigas planeadoras , incluida Cephalotes atratus ; Este puede ser un rasgo común entre las hormigas arbóreas con colonias pequeñas. Las hormigas con esta habilidad pueden controlar su movimiento horizontal para atrapar los troncos de los árboles cuando caen desde lo alto del dosel del bosque. [135]
Otras especies de hormigas pueden formar cadenas para cerrar huecos sobre el agua, bajo tierra o a través de espacios en la vegetación. Algunas especies también forman balsas flotantes que les ayudan a sobrevivir a las inundaciones. [136] Estas balsas también pueden desempeñar un papel al permitir que las hormigas colonicen islas. [137] Polyrhachis sokolova , una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos , puede nadar y vivir en nidos submarinos. Como carecen de branquias , acuden a bolsas de aire atrapadas en los nidos sumergidos para respirar. [138]
No todas las hormigas tienen el mismo tipo de sociedades. Las hormigas bulldog australianas se encuentran entre las hormigas más grandes y basales . Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales , pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sentidos químicos para encontrar presas. [139]
Algunas especies atacan y se apoderan de las colonias de hormigas vecinas. Entre estas hormigas esclavistas , como las hormigas amazónicas , las especialistas extremas son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan trabajadores capturados para sobrevivir. [140] Los trabajadores capturados de especies esclavizadas de Temnothorax han desarrollado una contraestrategia, destruyendo solo las pupas femeninas del Temnothorax americanus , que hace esclavos, pero salvando a los machos (que no participan en las incursiones de esclavos cuando son adultos). [141]
Las hormigas identifican a sus parientes y compañeros de nido a través de su olor, que proviene de las secreciones ricas en hidrocarburos que recubren sus exoesqueletos. Si una hormiga se separa de su colonia original, eventualmente perderá el olor de la colonia. Cualquier hormiga que entre en una colonia sin un olor correspondiente será atacada. [142]
Las especies de hormigas parásitas ingresan a las colonias de hormigas hospedadoras y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son completamente parásitas y no tienen obreras, sino que dependen del alimento recolectado por sus huéspedes Strumigenys perplexa . [143] [144] Esta forma de parasitismo se observa en muchos géneros de hormigas, pero la hormiga parásita suele ser una especie estrechamente relacionada con su huésped. Se emplean diversos métodos para ingresar al nido de la hormiga huésped. Una reina parásita puede ingresar al nido huésped antes de que nazca la primera cría, estableciéndose antes de que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies usan feromonas para confundir a las hormigas anfitrionas o engañarlas para que lleven a la reina parásita al nido. Algunos simplemente se abren camino hasta el nido. [145]
En algunas especies de hormigas se observa un conflicto entre los sexos de una especie y estos reproductores aparentemente compiten para producir descendencia que esté lo más estrechamente relacionada posible con ellos. La forma más extrema implica la producción de descendencia clonal. Un extremo de conflicto sexual se ve en Wasmannia auropunctata , donde las reinas producen hijas diploides por partenogénesis thelytokous y los machos producen clones mediante un proceso por el cual un óvulo diploide pierde su contribución materna para producir machos haploides que son clones del padre. [146]
Las hormigas forman asociaciones simbióticas con una variedad de especies, incluidas otras especies de hormigas, otros insectos, plantas y hongos. También son presa de muchos animales e incluso de ciertos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de sus vidas dentro de hormigueros, ya sea depredando hormigas, sus larvas y huevos, consumiendo las reservas de alimentos de las hormigas o evitando a los depredadores. Estos inquilines pueden tener un gran parecido con las hormigas. La naturaleza de este mimetismo de hormigas (mirmecomorfía) varía, y algunos casos involucran mimetismo batesiano , donde el mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmanniano , una forma de mimetismo que se ve sólo en inquilines. [147] [148]
Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce llamado melaza cuando se alimentan de la savia de las plantas . Los azúcares de la melaza son una fuente de alimento de alta energía que muchas especies de hormigas recolectan. [149] En algunos casos, los pulgones secretan melaza en respuesta a que las hormigas los golpeen con sus antenas. Las hormigas, a su vez, mantienen a los depredadores alejados de los pulgones y los trasladan de un lugar de alimentación a otro. Al migrar a una nueva zona, muchas colonias se llevan los pulgones consigo para garantizar un suministro continuo de melaza. Las hormigas también cuidan de las cochinillas para cosechar su melaza. Las cochinillas pueden convertirse en una plaga grave de las piñas si hay hormigas presentes para protegerlas de sus enemigos naturales. [150]
Las orugas mirmecófilas (amantes de las hormigas) de la familia de las mariposas Lycaenidae (p. ej., azules, cobrizas o mechas) son pastoreadas por las hormigas, conducidas a áreas de alimentación durante el día y llevadas al interior del hormiguero durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta melaza cuando las hormigas las masajean. Algunas orugas producen vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas. [151] Se puede ver una adaptación similar en las mariposas patrón Grizzled que emiten vibraciones al expandir sus alas para comunicarse con las hormigas, que son depredadores naturales de estas mariposas. [152] Otras orugas han evolucionado de amantes de las hormigas a comedoras de hormigas: estas orugas mirmecófagas secretan una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas. Luego, la oruga es llevada al hormiguero donde se alimenta de las larvas de hormiga. [153] Se han encontrado varias bacterias especializadas como endosimbiontes en los intestinos de las hormigas. Algunas de las bacterias dominantes pertenecen al orden Hyphomicrobianos , cuyos miembros son conocidos por ser simbiontes fijadores de nitrógeno en las leguminosas, pero las especies que se encuentran en las hormigas carecen de la capacidad de fijar nitrógeno. [154] [155] Las hormigas productoras de hongos que componen la tribu Attini , incluidas las hormigas cortadoras de hojas , cultivan ciertas especies de hongos de los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae . En este mutualismo hormiga-hongo , ambas especies dependen una de otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación triple con la planta huésped, Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ), y un hongo pegajoso que utiliza para atrapar a sus insectos presa. [156]
Las hormigas limón crean jardines del diablo matando las plantas circundantes con sus picaduras y dejando una mancha pura de árboles de hormigas limón ( Duroia hirsuta ). Esta modificación del bosque proporciona a las hormigas más sitios para anidar dentro de los tallos de los árboles Duroia . [157] Aunque algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por hormigas es algo rara, un ejemplo es la polinización de la orquídea Leporella fimbriata que induce al macho Myrmecia urens a pseudocopular con las flores, transfiriendo polen en el proceso. [158] Una teoría que se ha propuesto para la rareza de la polinización es que las secreciones de la glándula metapleural inactivan y reducen la viabilidad del polen. [159] [160] Algunas plantas tienen estructuras especiales que exudan néctar, nectarios extraflorales , que proporcionan alimento a las hormigas, que a su vez protegen a la planta de insectos herbívoros más dañinos . [161] Especies como la acacia megáfono ( Acacia cornigera ) en América Central tienen espinas huecas que albergan colonias de hormigas urticantes ( Pseudomyrmex ferruginea ) que defienden el árbol contra insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epífitas . Los estudios de etiquetado isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas. [162] A cambio, las hormigas obtienen alimento de los cuerpos de Beltian ricos en proteínas y lípidos . En Fiji, se sabe que Philidris nagasau (Dolichoderinae) cultiva selectivamente especies de Squamellaria (Rubiaceae) epífitas que producen grandes domatias dentro de las cuales anidan las colonias de hormigas. Las hormigas plantan las semillas y los dominios de las plántulas jóvenes se ocupan inmediatamente y las heces de las hormigas que contienen contribuyen a un rápido crecimiento. [163] También se encuentran asociaciones de dispersión similares con otras dolicoderinas en la región. [164] Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis proviene del árbol Macaranga , que tiene tallos adaptados para albergar colonias de hormigas Crematogaster . [165]
Muchas especies de plantas tienen semillas adaptadas para que las hormigas las dispersen. [166] La dispersión de semillas por hormigas o mirmecocoria está muy extendida, y nuevas estimaciones sugieren que casi el 9% de todas las especies de plantas pueden tener este tipo de asociaciones con hormigas. [167] [166] A menudo, las hormigas dispersadoras de semillas realizan una dispersión dirigida, depositando las semillas en lugares que aumentan la probabilidad de que las semillas sobrevivan hasta la reproducción. [168] Algunas plantas en sistemas áridos y propensos a incendios dependen particularmente de las hormigas para su supervivencia y dispersión a medida que las semillas se transportan a un lugar seguro bajo tierra. [169] Muchas semillas dispersadas por hormigas tienen estructuras externas especiales, elaiosomas , que las hormigas buscan como alimento. [170] Las hormigas pueden alterar sustancialmente la tasa de descomposición y el ciclo de nutrientes en su nido. [171] [172] Mediante mirmecocoria y modificación de las condiciones del suelo, alteran sustancialmente la vegetación y el ciclo de nutrientes en el ecosistema circundante. [173]
En los huevos de los insectos palo se observa una convergencia , posiblemente una forma de mimetismo . Tienen una estructura comestible parecida a un elaiosoma y se llevan al hormiguero donde nacen las crías. [174]
La mayoría de las hormigas son depredadoras y algunas se alimentan de otros insectos sociales, incluidas otras hormigas, y obtienen alimento de ellos. Algunas especies se especializan en cazar termitas ( Megaponera y Termitopone ), mientras que algunas Cerapachyinae se alimentan de otras hormigas. [121] Algunas termitas, incluida Nasutitermes corniger , forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. [175] La avispa tropical Mischocyttarus drawseni cubre el pedicelo de su nido con un químico repelente de hormigas. [176] Se sugiere que muchas avispas tropicales pueden construir sus nidos en los árboles y cubrirlos para protegerse de las hormigas. Otras avispas, como A. multipicta , se defienden de las hormigas sacándolas del nido con ráfagas de zumbido de alas. [177] Las abejas sin aguijón ( Trigona y Melipona ) utilizan defensas químicas contra las hormigas. [121]
Las moscas del género Bengalia del Viejo Mundo ( Calliphoridae ) se alimentan de hormigas y son cleptoparásitos , que arrebatan presas o crías de las mandíbulas de las hormigas adultas. [178] Las hembras sin alas ni patas de la mosca fórida de Malasia ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) viven en los nidos de hormigas del género Aenictus y son cuidadas por las hormigas. [178]
Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas. Las hormigas reaccionan a su infección trepando a las plantas y hundiendo sus mandíbulas en el tejido vegetal. El hongo mata a las hormigas, crece sobre sus restos y produce un cuerpo fructífero . Parece que el hongo altera el comportamiento de la hormiga para ayudar a dispersar sus esporas [179] en un microhábitat que mejor se adapte al hongo. [180] Los parásitos estrepsipteros también manipulan a su hormiga huésped para trepar por los tallos de la hierba y ayudar al parásito a encontrar pareja. [181]
Un nematodo ( Myrmeconema neotropicum ) que infecta a las hormigas del dosel ( Cephalotes atratus ) hace que los gásteres de color negro de las obreras se vuelvan rojos. El parásito también altera el comportamiento de la hormiga, provocando que lleve los gásteres en alto. Los pájaros confunden los llamativos gásteres rojos con frutas maduras, como Hyeronima alchorneoides , y se los comen. Otras hormigas recogen los excrementos del ave y los alimentan a sus crías, lo que propicia una mayor propagación del nematodo. [182]
Un estudio de colonias de Temnothorax nylanderi en Alemania encontró que las obreras parasitadas por la tenia Anomotaenia brevis (las hormigas son hospedadores intermedios, los hospedadores definitivos son los pájaros carpinteros) vivían mucho más tiempo que las obreras no parasitadas y tenían una tasa de mortalidad reducida, comparable a la de las reinas del misma especie, que viven hasta dos décadas. [183]
Las ranas dardo venenosas sudamericanas del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas de su piel pueden provenir de las hormigas. [184]
Las hormigas armadas se alimentan en una amplia columna itinerante, atacando a cualquier animal en ese camino que no pueda escapar. En América Central y del Sur, Eciton burchellii es el enjambre de hormigas al que asisten con mayor frecuencia aves " seguidoras de hormigas ", como los hormigueros y los trepadores . [185] [186] Este comportamiento alguna vez se consideró mutualista , pero estudios posteriores encontraron que las aves eran parásitas . El cleptoparasitismo directo (pájaros que roban comida del alcance de las hormigas) es raro y se ha observado en las palomas incas que recogen semillas en las entradas de los nidos mientras las transportan especies de Pogonomyrmex . [187] Las aves que siguen a las hormigas comen muchos insectos de presa y, por lo tanto, disminuyen el éxito de las hormigas en la búsqueda de alimento. [188] Las aves se entregan a un comportamiento peculiar llamado hormigueo que, hasta ahora, no se comprende completamente. Aquí los pájaros descansan sobre hormigueros, o recogen y dejan caer hormigas en sus alas y plumas; Este puede ser un medio para eliminar los ectoparásitos de las aves.
Los osos hormigueros , los osos hormigueros , los pangolines , los equidnas y los entumecidos tienen adaptaciones especiales para vivir con una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturar hormigas y garras fuertes para penetrar en los hormigueros. Se ha descubierto que los osos pardos ( Ursus arctos ) se alimentan de hormigas. Aproximadamente el 12%, 16% y 4% de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, están compuestos por hormigas. [189]
Las hormigas desempeñan muchas funciones ecológicas que son beneficiosas para los humanos, incluida la supresión de poblaciones de plagas y la aireación del suelo . El uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos en el sur de China se considera una de las aplicaciones de control biológico más antiguas conocidas . [190] Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en molestias cuando invaden edificios o causan pérdidas económicas.
En algunas partes del mundo (principalmente África y América del Sur), las hormigas grandes, especialmente las hormigas soldado , se utilizan como suturas quirúrgicas . Se presiona la herida y se aplican hormigas a lo largo de ella. La hormiga agarra los bordes de la herida con sus mandíbulas y la bloquea en su lugar. Luego se corta el cuerpo y la cabeza y las mandíbulas permanecen en su lugar para cerrar la herida. [191] [192] [193] Los cirujanos nativos también utilizan las grandes cabezas de los dinergates (soldados) de la hormiga cortadora de hojas Atta cephalotes para cerrar heridas. [194]
Algunas hormigas tienen veneno tóxico y son de importancia médica . Las especies incluyen Paraponera clavata (tocandira) y Dinoponera spp. (falsas tocandiras) de América del Sur [195] y las hormigas Myrmecia de Australia. [196]
En Sudáfrica , las hormigas se utilizan para ayudar a cosechar las semillas de rooibos ( Aspalathus linearis ), una planta que se utiliza para hacer un té de hierbas. La planta dispersa ampliamente sus semillas, lo que dificulta la recolección manual. Las hormigas negras recolectan y almacenan estas y otras semillas en su nido, donde los humanos pueden recolectarlas en masa . Se pueden recolectar hasta media libra (200 g) de semillas de un hormiguero. [197] [198]
Aunque la mayoría de las hormigas sobreviven a los intentos de los humanos de erradicarlas, algunas están en grave peligro de extinción. Suelen ser especies isleñas que han desarrollado rasgos especializados y corren el riesgo de ser desplazadas por especies de hormigas introducidas. Los ejemplos incluyen la hormiga relicta de Sri Lanka ( Aneuretus simoni ), en peligro crítico de extinción, y Adetomyrma venatrix de Madagascar. [199]
Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. En los escamoles mexicanos se utilizan huevos de dos especies de hormigas . Se consideran una forma de caviar de insectos y pueden venderse por hasta 50 dólares EE.UU. por kg y hasta 200 dólares EE.UU. por kg (a partir de 2006) porque son estacionales y difíciles de encontrar. [200] En el departamento colombiano de Santander , las hormigas culonas (interpretadas aproximadamente como "hormigas de fondo grande") Atta laevigata se tuestan vivas y se comen. [201] En zonas de la India , y en toda Birmania y Tailandia , una pasta de hormiga tejedora verde ( Oecophylla smaragdina ) se sirve como condimento con curry. [202] Los huevos y larvas de hormiga tejedora , así como las hormigas, se pueden utilizar en una ensalada tailandesa , ñame ( tailandés : ยำ ), en un plato llamado yam khai mot daeng ( tailandés : ยำไข่มดแดง ) o ensalada de huevo de hormiga roja. , un plato que procede de la región de Issan o noreste de Tailandia. Saville-Kent , en el Naturalist in Australia, escribió: "La belleza, en el caso de la hormiga verde, va más allá de la piel. Su atractiva translucidez, casi parecida a la de un caramelo, posiblemente invitó a los primeros ensayos sobre su consumo por parte de la especie humana". Machacadas en agua, a la manera de la calabaza limón, "estas hormigas forman una agradable bebida ácida muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso apreciada por muchos paladares europeos". [203]
En su Primer verano en la Sierra , John Muir señala que los indios excavadores de California comían los gásteres ácidos y cosquilleantes de las grandes hormigas carpinteras de color negro azabache . Los indios mexicanos comen las repletas , o tarros de miel vivos, de la hormiga melífera ( Myrmecocystus ). [203]
Algunas especies de hormigas se consideran plagas, principalmente aquellas que se encuentran en viviendas humanas, donde su presencia suele ser problemática. Por ejemplo, la presencia de hormigas sería indeseable en lugares estériles como hospitales o cocinas. Algunas especies o géneros comúnmente categorizados como plagas incluyen la hormiga argentina , la hormiga inmigrante del pavimento , la hormiga loca amarilla , la hormiga azucarera bandeada , la hormiga faraón , la hormiga roja de madera , la hormiga carpintera negra , la hormiga doméstica olorosa , la hormiga roja de fuego importada y la hormiga de fuego europea . Algunas hormigas asaltarán los alimentos almacenados, algunas buscarán fuentes de agua, otras pueden dañar las estructuras interiores, algunas pueden dañar los cultivos agrícolas directamente o ayudando a las plagas chupadoras. Algunos pican o muerden. [204] La naturaleza adaptativa de las colonias de hormigas hace que sea casi imposible eliminar colonias enteras y la mayoría de las prácticas de manejo de plagas tienen como objetivo controlar las poblaciones locales y tienden a ser soluciones temporales. Las poblaciones de hormigas se gestionan mediante una combinación de enfoques que utilizan métodos químicos, biológicos y físicos. Los métodos químicos incluyen el uso de cebo insecticida que las hormigas recogen como alimento y lo devuelven al nido, donde el veneno se propaga inadvertidamente a otros miembros de la colonia a través de la trofalaxis . El manejo se basa en la especie y las técnicas pueden variar según la ubicación y circunstancia. [204]
Observadas por los humanos desde los albores de la historia, el comportamiento de las hormigas ha sido documentado y ha sido objeto de escritos y fábulas tempranas que han pasado de un siglo a otro. Quienes utilizan métodos científicos, los mirmecólogos , estudian las hormigas en el laboratorio y en sus condiciones naturales. Sus estructuras sociales complejas y variables han convertido a las hormigas en organismos modelo ideales . La visión ultravioleta fue descubierta por primera vez en las hormigas por Sir John Lubbock en 1881. [205] Los estudios sobre las hormigas han probado hipótesis en ecología y sociobiología , y han sido particularmente importantes en el examen de las predicciones de las teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables . [206] Las colonias de hormigas se pueden estudiar criándolas o manteniéndolas temporalmente en formicaria , recintos con marcos de vidrio especialmente construidos. [207] Se puede realizar un seguimiento de los individuos para su estudio marcándolos con puntos de colores. [208]
Las técnicas exitosas utilizadas por las colonias de hormigas se han estudiado en informática y robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallas para resolver problemas, por ejemplo, optimización de colonias de hormigas y robótica de hormigas . Esta área de la biomimética ha dado lugar a estudios sobre la locomoción de las hormigas, motores de búsqueda que utilizan "senderos de búsqueda de alimento", almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos de red. [209]
Desde finales de la década de 1950 hasta finales de la de 1970, las granjas de hormigas fueron juguetes educativos populares para niños en los Estados Unidos. Algunas versiones comerciales posteriores utilizan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite una mayor visibilidad a costa de estresar a las hormigas con luz no natural. [210]
Las hormigas antropomorfizadas se han utilizado a menudo en fábulas y cuentos infantiles para representar la laboriosidad y el esfuerzo cooperativo. También se mencionan en textos religiosos. [211] [212] En el Libro de Proverbios de la Biblia , las hormigas se presentan como un buen ejemplo de trabajo duro y cooperación. [213] Esopo hizo lo mismo en su fábula La hormiga y el saltamontes . En el Corán , se dice que Sulayman escuchó y entendió a una hormiga que advertía a otras hormigas que regresaran a casa para evitar ser aplastadas accidentalmente por Sulayman y su ejército en marcha. [ Corán 27:18] , [214] [215] En algunas partes de África, las hormigas son consideradas mensajeras de las deidades. Algunas mitologías nativas americanas , como la mitología Hopi , consideran a las hormigas como los primeros animales. A menudo se dice que las picaduras de hormigas tienen propiedades curativas. Se afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre. [216] Las picaduras de hormigas se utilizan en las ceremonias de iniciación de algunas culturas indias del Amazonas como prueba de resistencia. [217] [218] En la mitología griega , la diosa Atenea convirtió a la doncella Myrmex en una hormiga cuando esta última afirmó haber inventado el arado, cuando en realidad fue invención de la propia Atenea. [219]
La sociedad de las hormigas siempre ha fascinado a los humanos y se ha escrito sobre ella con humor y seriedad. Mark Twain escribió sobre las hormigas en su libro de 1880 A Tramp Abroad . [220] Algunos autores modernos han utilizado el ejemplo de las hormigas para comentar sobre la relación entre la sociedad y el individuo. Algunos ejemplos son Robert Frost en su poema "Departmental" y TH White en su novela de fantasía The Once and Future King . La trama de la trilogía de ciencia ficción Les Fourmis del entomólogo y escritor francés Bernard Werber se divide entre los mundos de las hormigas y los humanos; Las hormigas y su comportamiento se describen utilizando el conocimiento científico contemporáneo. HG Wells escribió sobre hormigas inteligentes que destruyen asentamientos humanos en Brasil y amenazan a la civilización humana en su cuento de ciencia ficción de 1905, El imperio de las hormigas . En tiempos más recientes, se han producido dibujos animados y películas animadas en 3-D con hormigas, incluidas Antz , Bichos , La hormiga matón , La hormiga y el cerdo hormiguero , Ferdy la hormiga y La hormiga atómica . El renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió un cuento, "Trailhead" en 2010 para la revista The New Yorker , que describe la vida y muerte de una hormiga reina y el ascenso y caída de su colonia, desde el punto de vista de las hormigas. [221] El neuroanatomista, psiquiatra y eugenista francés Auguste Forel creía que las sociedades de hormigas eran modelos para la sociedad humana. Publicó un trabajo de cinco volúmenes de 1921 a 1923 que examinaba la biología y la sociedad de las hormigas. [222]
A principios de los años 1990, el videojuego SimAnt , que simulaba una colonia de hormigas, ganó en 1992 el premio Codie al "Mejor programa de simulación". [223]
Las hormigas también son una inspiración bastante popular para muchos insectoides de ciencia ficción , como los fórmicos del juego de Ender , los bichos de Starship Troopers y las hormigas gigantes de las películas Them! y Empire of the Ants , el superhéroe Ant-Man de Marvel Comics , y las hormigas mutaron en superinteligencia en la Fase IV . En los juegos de estrategia por computadora , las especies basadas en hormigas a menudo se benefician de mayores tasas de producción debido a su enfoque único, como los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o los ChCht en Deadlock II . A estos personajes a menudo se les atribuye una mente colmena , un error común sobre las colonias de hormigas. [224]
