En la latencia animal , la diapausa es el retraso en el desarrollo en respuesta a períodos regulares y recurrentes de condiciones ambientales adversas. [1] [2] Es un estado fisiológico con condiciones iniciadoras e inhibidoras muy específicas. El mecanismo es un medio para sobrevivir a condiciones ambientales predecibles y desfavorables, como temperaturas extremas, sequías o disponibilidad reducida de alimentos. La diapausa se observa en todas las etapas de la vida de los artrópodos , especialmente en los insectos .
Los niveles de actividad de las etapas de diapausa pueden variar considerablemente entre especies. La diapausa puede ocurrir en una etapa completamente inmóvil, como las pupas y los huevos, o puede ocurrir en etapas muy activas que sufren migraciones extensas, como la mariposa monarca adulta , Danaus plexippus . En los casos en que el insecto permanece activo, la alimentación se reduce y el desarrollo reproductivo se ralentiza o se detiene.
La diapausa embrionaria , un fenómeno algo similar, ocurre en más de 130 especies de mamíferos, posiblemente incluso en humanos, [3] y en los embriones de muchas de las especies ovíparas de peces del orden Cyprinodontiformes . [4]
La diapausa en los insectos es un proceso dinámico que consta de varias fases distintas. Si bien la diapausa varía considerablemente de un taxón de insectos a otro, estas fases pueden caracterizarse por conjuntos particulares de procesos metabólicos y la capacidad de respuesta del insecto a ciertos estímulos ambientales. [5] Por ejemplo, las moscas Sepsis cynipsea utilizan principalmente la temperatura para determinar cuándo entrar en diapausa. [6] La diapausa puede ocurrir durante cualquier etapa de desarrollo en los artrópodos, pero cada especie exhibe diapausa en fases específicas de desarrollo. Es típico el consumo reducido de oxígeno, al igual que la reducción del movimiento y la alimentación. [7] En Polistes exclamans , una avispa social, se dice que sólo la reina puede sufrir diapausa. [8]
La etapa sensitiva es el período en el que debe ocurrir un estímulo para desencadenar la diapausa en el organismo. Ejemplos de períodos de etapa sensible/diapausa en varios insectos: [9]
La fase de inducción ocurre en una etapa de la vida genéticamente predeterminada y ocurre mucho antes del estrés ambiental. [5] Esta etapa sensible puede ocurrir dentro de la vida del individuo en diapausa, o en generaciones anteriores, particularmente en la diapausa del huevo. [14] Durante esta fase, los insectos responden a señales externas llamadas estímulos simbólicos, que desencadenan el cambio de vías de desarrollo directas a vías de diapausa. Los estímulos simbólicos pueden consistir en cambios en el fotoperíodo , el termoperíodo o aleloquímicos de las plantas alimenticias. Estos estímulos no son en sí mismos favorables o desfavorables para el desarrollo, pero presagian un cambio inminente en las condiciones ambientales. [2]
La fase de preparación suele seguir a la fase de inducción, aunque los insectos pueden pasar directamente de la inducción a la iniciación sin una fase de preparación. [5] Durante esta fase, los insectos acumulan y almacenan moléculas como lípidos , proteínas y carbohidratos . Estas moléculas se utilizan para mantener al insecto durante la diapausa y para proporcionar combustible para el desarrollo después de la terminación de la diapausa. La composición de la cutícula puede alterarse cambiando la composición de los hidrocarburos y agregando lípidos para reducir la pérdida de agua, haciendo que el organismo sea resistente a la desecación. [15] Las pupas en diapausa de la mosca de la carne , Sarcophaga crassipalpis , aumentan la cantidad de hidrocarburos cuticulares que recubren el pupario, reduciendo efectivamente la capacidad del agua para cruzar la cutícula. [dieciséis]
El fotoperíodo es el estímulo más importante que inicia la diapausa. [9] La fase de iniciación comienza cuando cesa el desarrollo morfológico. [5] En algunos casos, este cambio puede ser muy distinto y puede implicar la muda a una etapa de diapausa específica o ir acompañado de un cambio de color. Pueden tener lugar cambios enzimáticos en preparación para el endurecimiento en frío . Por ejemplo, sólo los adultos en diapausa de la chinche del fuego, Pyrrhocoris apterus , cuentan con el complemento enzimático que les permite acumular alcoholes polihídricos , moléculas que ayudan a bajar sus puntos de congelación y así evitar la congelación. [17] Los insectos también pueden sufrir cambios de comportamiento y comenzar a agregarse, migrar o buscar sitios adecuados para pasar el invierno .
Durante la fase de mantenimiento, los insectos experimentan una reducción del metabolismo y se mantiene la detención del desarrollo. [5] La sensibilidad a ciertos estímulos que actúan para prevenir la terminación de la diapausa, como el fotoperiodo y la temperatura , aumenta. En esta etapa, los insectos no responden a los cambios en el medio ambiente que eventualmente desencadenarán el final de la diapausa, pero se vuelven más sensibles a estos estímulos a medida que pasa el tiempo.
En los insectos que sufren diapausa obligada, la terminación puede ocurrir espontáneamente, sin ningún estímulo externo. [5] En diapausas facultativas, deben ocurrir estímulos simbólicos para terminar la diapausa. Estos estímulos pueden incluir enfriamiento, congelación o contacto con agua , dependiendo de las condiciones ambientales que se eviten. Estos estímulos son importantes para evitar que el insecto termine la diapausa demasiado pronto, por ejemplo en respuesta al clima cálido a finales del otoño. En la mariposa de la mancha de damas de Edith , los individuos deben recibir suficiente luz solar para terminar la etapa de diapausa y convertirse en una mariposa completamente desarrollada. [18] La terminación puede ocurrir en el momento álgido de condiciones desfavorables, como en pleno invierno. Con el tiempo, la profundidad de la diapausa disminuye lentamente hasta que se puede reanudar el desarrollo directo, si las condiciones son favorables.
La diapausa frecuentemente termina antes del fin de las condiciones desfavorables y es seguida por un estado de quietud del cual el insecto puede despertarse y comenzar el desarrollo directo, en caso de que las condiciones cambien y se vuelvan más favorables. [5] Esto permite que el insecto continúe resistiendo condiciones duras mientras está listo para aprovechar las buenas condiciones lo antes posible.
La diapausa en los insectos está regulada en varios niveles. Los estímulos ambientales interactúan con la preprogramación genética para afectar la señalización neuronal , las vías endocrinas y, eventualmente, los cambios metabólicos y enzimáticos.
Los reguladores ambientales de la diapausa generalmente muestran un patrón estacional característico . En las regiones templadas , el fotoperíodo es la señal más fiable de cambio estacional. [14] Esto informa la entrada en diapausa reproductiva de muchos insectos del norte, incluida la mosca de la fruta Drosophila montana . [19] Dependiendo de la estación en la que se produce la diapausa, los días cortos o largos pueden actuar como estímulos simbólicos. Los insectos también pueden responder a los cambios en la duración del día, así como a la duración relativa del día. La temperatura también puede actuar como factor regulador, ya sea induciendo la diapausa o, más comúnmente, modificando la respuesta del insecto al fotoperiodo. [14] Los insectos pueden responder al termoperíodo, las fluctuaciones diarias de calor y frío que corresponden con la noche y el día, así como a la temperatura absoluta o acumulativa. Esto se ha observado en muchas especies de polillas, incluida la polilla de la harina india , donde los individuos entran en diapausa en diferentes etapas de desarrollo debido a la temperatura ambiental. [20] La disponibilidad y calidad de los alimentos también pueden ayudar a regular la diapausa. En la langosta del desierto , Schistocerca gregaria , una hormona vegetal llamada giberelina estimula el desarrollo reproductivo . [21] Durante la estación seca, cuando sus plantas alimenticias están senescentes y carecen de giberelina, las langostas permanecen inmaduras y sus tractos reproductivos no se desarrollan.
El sistema neuroendocrino de los insectos consta principalmente de células neurosecretoras en el cerebro , los cuerpos cardíacos, los cuerpos allata y las glándulas protorácicas. [2] Hay varias hormonas clave involucradas en la regulación de la diapausa: la hormona juvenil (JH), la hormona de la diapausa (DH) y la hormona protoracicotrópica (PTTH) . [22]
La hormona protoracicotrópica estimula las glándulas protorácicas para producir ecdisteroides que son necesarios para promover el desarrollo. [22] Las diapausas de larvas y pupas a menudo están reguladas por una interrupción de esta conexión, ya sea impidiendo la liberación de la hormona protoracicotrópica del cerebro o por la falla de las glándulas protorácicas para responder a la hormona protoracicotrópica.
Los cuerpos allata son responsables de la producción de la hormona juvenil (JH). En la chinche del frijol, Riptortus pedestris , grupos de neuronas en el protocerebro llamado pars lateralis mantienen la diapausa reproductiva al inhibir la producción de JH por los cuerpos allata . [23] La diapausa en adultos a menudo se asocia con la ausencia de JH, mientras que la diapausa en larvas a menudo se asocia con su presencia.
En los adultos, la ausencia de JH provoca la degeneración de los músculos de vuelo y la atrofia o el cese del desarrollo de los tejidos reproductivos, y detiene el comportamiento de apareamiento. La presencia de JH en las larvas puede impedir la muda al siguiente estadio larval , aunque aún pueden producirse mudas estacionarias sucesivas. [24] En el barrenador del maíz, Diatraea gradiosella , se requiere JH para la acumulación por parte del cuerpo graso de una proteína de almacenamiento que está asociada con la diapausa. [25]
La hormona de la diapausa regula la diapausa embrionaria en los huevos de la polilla del gusano de seda , Bombyx mori . [26] La DH se libera del ganglio subesofágico de la madre y desencadena la producción de trehalasa en los ovarios . Esto genera altos niveles de glucógeno en los huevos , que se convierte en los alcoholes polihídricos glicerol y sorbitol. El sorbitol inhibe directamente el desarrollo de los embriones. El glicerol y el sorbitol se reconvierten en glucógeno al final de la diapausa.
La diapausa en los trópicos a menudo se inicia en respuesta a componentes bióticos más que abióticos . [27] Por ejemplo, los alimentos en forma de cadáveres de vertebrados pueden ser más abundantes después de las estaciones secas, o los sitios de oviposición en forma de árboles caídos pueden estar más disponibles después de las estaciones lluviosas. Además, la diapausa puede servir para sincronizar las temporadas de apareamiento o reducir la competencia, en lugar de evitar condiciones climáticas desfavorables.
La diapausa en los trópicos plantea varios desafíos a los insectos que no enfrentan en las zonas templadas . [27] Los insectos deben reducir su metabolismo sin la ayuda de temperaturas frías y pueden enfrentar una mayor pérdida de agua debido a las altas temperaturas. Si bien las temperaturas frías inhiben el crecimiento de hongos y bacterias , los insectos tropicales en diapausa todavía tienen que lidiar con estos patógenos . Además, es posible que los depredadores y los parásitos sigan siendo abundantes durante el período de diapausa.
Las agregaciones son comunes entre los insectos tropicales en diapausa, especialmente en los órdenes Coleoptera , Lepidoptera y Hemiptera . [27] Las agregaciones pueden usarse como protección contra la depredación , ya que las especies que se agregan suelen ser tóxicas y los depredadores aprenden rápidamente a evitarlas. También pueden servir para reducir la pérdida de agua, como se ve en el escarabajo hongo Stenotarsus rotundus , que forma agregaciones de hasta 70.000 individuos, que pueden tener ocho escarabajos en profundidad . La humedad relativa aumenta dentro de las agregaciones y los escarabajos experimentan menos pérdida de agua, probablemente debido a una disminución de la relación superficie-volumen que reduce la pérdida de agua por evaporación. [28]
Los embriones de killis aploqueiloides anuales poseen una capacidad poco común entre los vertebrados para entrar en etapas de detención del desarrollo (diapausa) cuando se los somete a condiciones ambientales adversas.