Mirmecocoria ( / m ɜːr m ɪ ˈ k ɒ k ɔː r i / (a veces mirmecoria ); [1] del griego antiguo : μύρμηξ , romanizado : mýrmēks ("hormiga") y χορεία khoreíā ("danza circular") es la dispersión de semillas mediante hormigas , una interacción hormiga-planta ecológicamente significativa con distribución mundial. La mayoría de las plantas mirmecocoras producen semillas con elaiosomas , un término que abarca varios apéndices externos o "cuerpos alimenticios" ricos en lípidos , aminoácidos u otros nutrientes que son atractivos para las hormigas. con su elaiosoma adherido se conoce colectivamente como diáspora . La dispersión de semillas por las hormigas generalmente se logra cuando las obreras que buscan alimento llevan las diásporas de regreso a la colonia de hormigas , después de lo cual el elaiosoma se retira o se alimenta directamente a las larvas de hormigas . [2] Una vez que se consume el elaiosoma , la semilla generalmente se descarta en basureros subterráneos o se expulsa del nido. Aunque las diásporas rara vez se distribuyen lejos de la planta madre, los mirmecocoros también se benefician de esta interacción predominantemente mutualista mediante la dispersión a lugares favorables para la germinación , así como el escape de la depredación de las semillas . [2]
La mirmecocoria se exhibe en más de 3.000 especies de plantas en todo el mundo [3] y está presente en todos los biomas importantes de todos los continentes, excepto en la Antártida. [4] La dispersión de semillas por hormigas es particularmente común en los brezales secos y bosques esclerófilos de Australia (1.500 especies) y los fynbos sudafricanos (1.000 especies). Ambas regiones tienen un clima mediterráneo y suelos en gran medida infértiles (caracterizados por una baja disponibilidad de fósforo ), dos factores que a menudo se citan para explicar la distribución de la mirmecocoria. [5] La mirmecocoria también está presente en los bosques mésicos de las regiones templadas del hemisferio norte ( es decir, en Europa y el este de América del Norte ), así como en los bosques tropicales y los desiertos secos , aunque en menor grado. [2] [6] Las estimaciones de la verdadera biodiversidad de las plantas mirmecocoras oscilan entre 11.000 y 23.000 especies en todo el mundo, o alrededor del 5% de todas las especies de plantas con flores . [4] [7]
La mirmecocoria ha evolucionado de forma independiente muchas veces en un gran número de familias de plantas . Un estudio filogenético reciente identificó más de 100 orígenes distintos de mirmecocoria en 55 familias de plantas con flores. [4] [7] Con muchos orígenes evolutivos independientes, los elaiosomas han evolucionado a partir de una amplia variedad de tejidos parentales. [6] La fuerte presión selectiva o la relativa facilidad con la que los elaiosomas pueden desarrollarse a partir de tejidos originales pueden explicar los múltiples orígenes de la mirmecocoria. [7] Estos hallazgos identifican la mirmecocoria como un excelente ejemplo de evolución convergente . Además, la comparación filogenética de grupos de plantas mirmecocoras revela que más de la mitad de los linajes en los que evolucionó la mirmecocoria son más ricos en especies que sus grupos hermanos no mirmecocoros. La mirmecocoria no solo es un rasgo convergente, sino que también promueve la diversificación en múltiples linajes de plantas con flores. [4]
La mirmecocoria suele clasificarse como mutualismo , pero esto depende del grado en que las especies participantes se benefician de la interacción . Es probable que varios factores diferentes se combinen para crear condiciones mutualistas. Las plantas mirmecocoras pueden beneficiarse de una mayor distancia de dispersión, la dispersión dirigida a micrositios protegidos o enriquecidos con nutrientes y/o la evitación de los depredadores de semillas . [2] Los costos incurridos por las plantas mirmecocoras incluyen la energía requerida para proporcionar diásporas, particularmente cuando se hace una inversión desproporcionada en nutrientes minerales que limitan el crecimiento. Por ejemplo, algunas especies de Acacia australianas invierten una parte importante de su consumo anual de fósforo en la producción de diásporas. [8] Las diásporas también deben protegerse de la depredación directa por parte de las hormigas. Esto generalmente se logra mediante la producción de una testa o cubierta de semilla dura y suave .
Pocos estudios han examinado los costos y beneficios para las hormigas que participan en la mirmecocoria. Queda mucho por entender sobre las ventajas selectivas conferidas a las hormigas mirmecocoras. [9]
Ninguna hipótesis explica por sí sola la evolución y persistencia de la mirmecocoria. En cambio, una combinación de efectos beneficiosos que actúan en diferentes escalas espaciotemporales probablemente contribuya a la viabilidad de esta interacción predominantemente mutualista. Tres ventajas comúnmente citadas de las plantas mirmecocoras son una mayor distancia de dispersión, una dispersión dirigida y la evitación de los depredadores de semillas.
Es probable que aumentar la distancia de dispersión desde la planta madre reduzca la mortalidad de las semillas resultante de los efectos dependientes de la densidad . [10] Las hormigas pueden transportar semillas hasta 180 m [11] pero el promedio es inferior a 2 m, y los valores entre 0,5 y 1,5 m son los más comunes. [6] Quizás debido a la distancia relativamente limitada a la que las hormigas dispersan las semillas, muchos mirmecocoros exhiben diplocoria , un mecanismo de dispersión en dos etapas, a menudo con proyección balística como mecanismo inicial, que puede aumentar la distancia de dispersión hasta en un 50%. [2] [6] En algunos casos, la distancia de dispersión balística excede regularmente la distancia de transporte de las hormigas. [12] Es probable que la distancia de dispersión lograda a través de la mirmecocoria proporcione una ventaja proporcional a la escala espacial de los efectos dependientes de la densidad que actúan sobre las plantas individuales. Como tal, las distancias relativamente modestas que las hormigas transportan las semillas probablemente sean más ventajosas para los arbustos mirmecocoros , las herbáceas y otras plantas de pequeña estatura. [9]
Las plantas mirmecocoras pueden beneficiarse cuando las hormigas dispersan semillas en micrositios protegidos o ricos en nutrientes que mejoran la germinación y el establecimiento de las plántulas . Las hormigas dispersan las semillas de maneras bastante predecibles, ya sea arrojándolas en basureros subterráneos o expulsándolas del nido. [2] Estos patrones de dispersión de hormigas son lo suficientemente predecibles como para permitir que las plantas manipulen el comportamiento animal e influyan en el destino de las semillas, [13] dirigiendo efectivamente la dispersión de semillas a sitios deseables. Por ejemplo, los mirmecocoros pueden influir en el destino de las semillas al producir diásporas más redondas y suaves que inhiben que las hormigas redispersen las semillas después de la eliminación de los elaiosomas. Esto aumenta la probabilidad de que las semillas permanezcan bajo tierra en lugar de ser expulsadas del nido. [14]
La química de los nidos es ideal para la germinación de semillas, dado que las colonias de hormigas suelen estar enriquecidas con nutrientes vegetales como fósforo y nitrato . [2] Es probable que esto sea ventajoso en áreas con suelos infértiles y menos importante en áreas con una química del suelo más favorable, como en los bosques fértiles. [9] En áreas propensas a incendios , la profundidad del entierro es un factor importante para una germinación exitosa después de la quema. Esto, a su vez, está influenciado por los hábitos de anidación de las hormigas mirmecocoras. [15] Como tal, el valor de la dispersión dirigida depende en gran medida del contexto.
Las plantas mirmecocoras escapan o evitan la depredación de semillas por parte de los granívoros cuando las hormigas eliminan y secuestran las diásporas. [2] Este beneficio es particularmente pronunciado en áreas donde las plantas mirmecocoras están sujetas a una fuerte depredación de semillas, lo que puede ser común. En los hábitats de los bosques mésicos, los depredadores de semillas eliminan alrededor del 60% de todas las semillas dispersas en unos pocos días y, finalmente, eliminan todas las semillas que no eliminan las hormigas. [12] [16] Además de atraer hormigas, los elaiosomas también atraen a los granívoros y su presencia puede aumentar las tasas de depredación de semillas. [9]
Tradicionalmente se piensa que la mirmecocoria es un mutualismo difuso o facultativo con baja especificidad entre los mirmecocoros y las especies individuales de hormigas. [9] [16] Esta afirmación ha sido cuestionada en un estudio de mirmecocoros ibéricos , lo que demuestra la importancia desproporcionada de especies específicas de hormigas en la dispersión de semillas. [17] Se registraron interacciones hormiga-planta con una sola especie de mirmecocoro para 37 especies de hormigas, pero se encontró que solo dos de ellas dispersaban las diásporas en un grado significativo; el resto eran depredadores de semillas o “tramposos” que se alimentaban oportunistamente de elaiosomas in situ sin dispersar semillas. Se supone que las diásporas más grandes aumentan el grado de especialización, ya que las hormigas mutualistas deben ser más grandes para llevar con éxito la diáspora de regreso al nido. [17]
Las hormigas, sin embargo, no parecen formar relaciones obligadas con las plantas mirmecocoras. Dado que ninguna especie de hormiga conocida depende exclusivamente de los elaiosomas para sus necesidades nutricionales, las hormigas siguen siendo recolectoras generalistas incluso cuando entablan relaciones con un mirmecocoro más especializado. [dieciséis]
Como ocurre con muchos otros mutualismos facultativos, el engaño está presente en ambos lados de la interacción. Las hormigas hacen trampa consumiendo elaiosomas sin transportar semillas o mediante la depredación absoluta de semillas. Las plantas mirmecocoras también pueden hacer trampa, ya sea produciendo diásporas con elaiosomas no removibles o simulando la presencia de una recompensa inexistente con señales químicas . Las hormigas a veces son capaces de discriminar entre tramposos y mutualistas, como lo demuestran estudios que demuestran preferencia por las diásporas de mirmecocoros no tramposos. [18] El engaño también es inhibido por interacciones ecológicas externas a la interacción mirmecocorosa; modelos simples sugieren que la depredación ejerce una influencia estabilizadora en un mutualismo como la mirmecocoria. [dieciséis]
Los mirmecochoros están amenazados por especies invasoras en algunos ecosistemas. Por ejemplo, la hormiga argentina es un invasor agresivo capaz de desplazar a las poblaciones de hormigas nativas. Dado que las hormigas argentinas no dispersan semillas, las invasiones pueden provocar una ruptura en el mutualismo de las mirmecocoras, inhibiendo la capacidad de dispersión de las mirmecocoras y provocando alteraciones a largo plazo en la dinámica de la comunidad vegetal. [19] [20] Las especies de hormigas invasoras también pueden mantener la dispersión de semillas en su área de distribución introducida, como es el caso de la hormiga roja de fuego en el sureste de los Estados Unidos. [21] Algunas hormigas invasoras también dispersan semillas en su área de distribución nativa, como la hormiga de fuego europea , y pueden actuar como dispersores de alta calidad en su área de distribución introducida [22]
En Sudáfrica, la hormiga argentina ha desplazado en algunos casos a las hormigas nativas que dispersan las semillas de plantas Fynbos como Mimetes cucullatus . Las hormigas argentinas no toman las semillas bajo tierra y las dejan en la superficie, lo que da como resultado plantas sin germinar y la disminución de las reservas de semillas de Fynbos después de los incendios del veld . [23]
Las plantas mirmecocoras también son capaces de invadir ecosistemas. Estos invasores pueden obtener ventaja en áreas donde las hormigas nativas dispersan semillas invasoras. De manera similar, la propagación de invasores mirmecocoros puede verse inhibida por limitaciones en el área de distribución de las poblaciones de hormigas nativas. [24]
Medios relacionados con la mirmecocoria en Wikimedia Commons