La diplocoria , también conocida como "dispersión secundaria", "dispersión indirecta" o "dispersión de dos fases", es un mecanismo de dispersión de semillas en el que la semilla de una planta se mueve secuencialmente por más de un mecanismo o vector de dispersión. [1] La importancia de los múltiples pasos de dispersión en la aptitud de la planta y la dinámica poblacional depende del tipo de dispersores involucrados. En muchos casos, la dispersión secundaria de semillas por invertebrados o roedores (típicamente granívoros ) mueve las semillas a lo largo de una distancia relativamente corta y una gran proporción de las semillas puede perderse por depredación de semillas dentro de este paso. Distancias de dispersión más largas y consecuencias ecológicas potencialmente mayores se derivan de la endocoria secuencial por dos animales diferentes, es decir, diploendozoocoria: un dispersor primario que inicialmente consume la semilla, y un animal carnívoro secundario que mata y se come al consumidor primario junto con las semillas en el tracto digestivo de la presa, y luego transporta la semilla más allá en su propio tracto digestivo.
Se cree que en la mayoría de los eventos de dispersión de semillas interviene más de un vector de dispersión (abiótico o biótico) (en promedio, 2,15 vectores de dispersión en los ecosistemas holandeses). [2] Las semillas pueden ser transportadas a su vez por diversos mecanismos animales o abióticos, como el viento o el agua. [1] [3]
Se han identificado seis tipos principales de diplocoría según los mecanismos de dispersión implicados:
La diplocoria puede ser beneficiosa para las plantas de varias maneras. Cuando la fase final involucra a un acaparador-dispersor, las semillas de las plantas pueden experimentar un menor riesgo de depredación. [1] El almacenamiento de semillas por parte de animales como roedores o pájaros protege a esas semillas de ser comidas por otros depredadores de semillas, y debido a que los acaparadores de semillas no recuperan todas las semillas que almacenaron, puede evitar que esas semillas sean comidas por completo. [1] Las hormigas y los escarabajos peloteros también pueden depositar semillas en hábitats altamente nutritivos y fértiles que son muy favorables para el crecimiento de las plantas. [1]
La diploendozoocoria es una forma especial de diplocoria en la que todas las etapas del proceso de dispersión de semillas involucran la endozoocoria de los animales. [3] Por ejemplo, muchos animales que se alimentan de frutas o semillas son presas importantes para una multitud de depredadores . Cuando caen presas mientras llevan semillas en su sistema digestivo, los depredadores pueden actuar como dispersores secundarios de semillas. [3] Este tipo de dispersión de semillas asistida por depredadores fue descrita por primera vez por Charles Darwin en 1859, [4] y desde entonces se han registrado observaciones esporádicas. [3]
El fenómeno ha sido estudiado con más detalle en un sistema insular con lagartijas y aves rapaces que se aprovechan de ellas. [5] [6] En las Islas Canarias , las lagartijas atlánticas frugívoras ( Gallotia atlantica ) consumen frutos de Lycium intricatum , por lo que las semillas de los frutos se encuentran en sus heces. Las lagartijas son devoradas por alcaudones meridionales ( Lanius meridionalis ), y las heces de alcaudón contienen semillas de los frutos consumidos por las lagartijas junto con restos de lagartijas. [7] En estas mismas islas, los cernícalos comunes ( Falco tinnunculus ) y los gatos domésticos invasores ( Felis catus ) también pueden consumir estas lagartijas y dispersar las semillas de sus intestinos. [8] Estas lagartijas también consumen otras especies de plantas cuyas semillas pueden ser dispersadas por los depredadores de las lagartijas, como Rubia fruticosa , Plocama pendula y Asparagus nesiotes . [5] Otro ejemplo de diploendozoocoria es que los pumas ( Puma concolor ) comen tórtolas ( Zenaida auriculata ) y, como resultado, dispersan semillas de cenizo ( Chenopodium album ), pasto de pánico ( Panicum bergii ) y sorgo ( Sorghum bicolor ). [9]
La dispersión secundaria de semillas por parte de los depredadores puede influir en la distancia de dispersión, el hábitat en el que se deposita la semilla o el potencial de germinación de la semilla, lo que provoca resultados de dispersión de semillas que difieren de los de los dispersores primarios de la planta. Si bien la segunda fase de la diplocoria a menudo implica un movimiento de las semillas a muy pequeña escala [1] , la diploendozoocoria puede conducir a una distancia de dispersión mucho mayor [3] [10] Este es el caso especialmente cuando el dispersor secundario tiene un área de distribución más grande, es más móvil o más generalista en su uso del hábitat que el dispersor primario [11] [6] [3] Debido a que los carnívoros tienden a extenderse por grandes áreas, pueden ayudar a las plantas a colonizar nuevos hábitats adecuados donde el área de distribución posible cambia debido al cambio climático [3] , o llegar a áreas remotas como islas [6] .
Los medios alternativos de dispersión pueden afectar a procesos ecológicos como la colonización de hábitats perturbados, el mantenimiento del flujo genético entre sitios en hábitats fragmentados o la facilitación de la dispersión a larga distancia. La participación de los carnívoros también puede cambiar los patrones previstos de propagación de especies invasoras, el cambio de distribución de especies vegetales a lo largo de gradientes climáticos o la recuperación de hábitats perturbados. En hábitats cada vez más modificados por los seres humanos, la presencia y las acciones de los carnívoros pueden adquirir cada vez mayor importancia. [3] También se ha sugerido que las plantas pueden haber desarrollado adaptaciones para beneficiarse de dicha dispersión multifásica, [12] lo que convierte a este en un proceso mutualista . Por ejemplo, algunas pruebas sugieren que las poblaciones de las islas tienen semillas con una capa más gruesa en relación con las del continente, lo que puede ser una adaptación de las plantas para tolerar una digestión más prolongada (o multifásica) a medida que las semillas se transportan a largas distancias. [13] [10] Sin embargo, como el fenómeno rara vez se ha estudiado sistemáticamente, no se comprende bien la prevalencia de este mecanismo de dispersión de semillas y su importancia para la dispersión de las plantas. [3]