Las hormigas tejedoras u hormigas verdes ( género Oecophylla ) son insectos eusociales de la familia Formicidae (orden Hymenoptera ). Las hormigas tejedoras viven en árboles (son obligatoriamente arbóreas ) y son conocidas por su comportamiento único de construcción de nidos, donde las obreras construyen nidos tejiendo hojas usando seda larvaria . [3] Las colonias pueden ser extremadamente grandes y constan de más de cien nidos que abarcan numerosos árboles y contienen más de medio millón de obreras. Como muchas otras especies de hormigas, las hormigas tejedoras se alimentan de pequeños insectos y complementan su dieta con melaza rica en carbohidratos excretada por pequeños insectos ( Hemiptera ). Las obreras de las hormigas tejedoras exhiben una clara distribución de tamaño bimodal , casi sin superposición entre el tamaño de las obreras menores y mayores. [4] [5] Las obreras mayores miden aproximadamente de 8 a 10 mm (0,31 a 0,39 pulgadas) de largo y las menores aproximadamente la mitad de la longitud de las mayores. Las obreras principales buscan alimento, defienden, mantienen y expanden la colonia, mientras que las obreras menores tienden a permanecer dentro de los nidos donde cuidan a las crías y " ordeñan" las cochinillas que se encuentran dentro o cerca de los nidos.
Las hormigas tejedoras varían en color de rojizo a marrón amarillento según la especie. Oecophylla smaragdina que se encuentra en Australia suele tener gásteres de color verde brillante . Las hormigas tejedoras son muy territoriales y las obreras defienden agresivamente sus territorios contra los intrusos. Debido a que se alimentan de insectos dañinos para sus árboles huéspedes, los agricultores indígenas a veces utilizan las hormigas tejedoras, particularmente en el sudeste asiático, como agentes naturales de biocontrol contra las plagas agrícolas. Aunque las hormigas tejedoras carecen de un aguijón funcional, pueden infligir picaduras dolorosas y, a menudo, rocían ácido fórmico [6] [7] directamente en la herida de la picadura, lo que provoca una intensa incomodidad.
Especies existentes:
Especies extintas:
Las hormigas tejedoras pertenecen al género de hormigas Oecophylla (subfamilia Formicinae), que contiene dos especies vivas estrechamente relacionadas: O. longinoda y O. smaragdina . [1] Están colocados provisionalmente en una tribu propia, Oecophyllini . El género de hormigas tejedoras Oecophylla es relativamente antiguo y se han encontrado 15 especies fósiles desde depósitos del Eoceno al Mioceno. [2] [8] Otros tres géneros de hormigas tejedoras, Polyrhachis , Camponotus y Dendromyrmex , [9] también utilizan seda larvaria en la construcción de nidos, pero la construcción y arquitectura de sus nidos son más simples que las de Oecophylla . [10]
Las características comunes del género incluyen un primer segmento funicular alargado, presencia de lóbulos propodeales, helcio a media altura del segmento abdominal 3 y gáster capaz de reflexionar sobre el mesosoma. Los machos tienen vestigios de garras pretarsales. [11]
Oecophylla tiene antenas de 12 segmentos, una característica compartida con algunos otros géneros de hormigas. Cada una de las mandíbulas tiene 10 o más dientes, y el cuarto diente desde la punta es más largo que el tercero y el quinto. Los palpos son cortos, siendo los palpos maxilares de 5 segmentos y los palpos labiales de 4 segmentos. El mesonoto está constreñido y (en vista dorsal) más estrecho que el pronoto y el propodeo. El nudo del pecíolo es bajo y redondeado. [12]
O. longinoda se distribuye en los afrotrópicos y O. smaragdina desde India y Sri Lanka en el sur de Asia, a través del sudeste asiático hasta el norte de Australia y Melanesia . [13] En Australia, Oecophylla smaragdina se encuentra en las zonas costeras tropicales hasta Broome en Australia Occidental y en las zonas tropicales costeras del Territorio del Norte hasta Yeppoon en Queensland . [14]
Las colonias de hormigas tejedoras son fundadas por una o más hembras apareadas ( reinas ). [15] Una reina pone su primera puesta de huevos en una hoja y protege y alimenta a las larvas hasta que se convierten en obreras maduras. Luego, las obreras construyen nidos de hojas y ayudan a criar nuevas crías puestas por la reina. A medida que aumenta el número de obreras, se construyen más nidos y la productividad y el crecimiento de las colonias aumentan significativamente. Los trabajadores realizan tareas que son esenciales para la supervivencia de la colonia, incluida la búsqueda de alimento, la construcción de nidos y la defensa de la colonia. El intercambio de información y la modulación del comportamiento de los trabajadores que ocurren durante las interacciones entre trabajadores se ven facilitados por el uso de señales de comunicación químicas y táctiles. Estas señales se utilizan principalmente en contextos de búsqueda de alimento y defensa de colonias. Los recolectores exitosos dejan rastros de feromonas que ayudan a reclutar a otros trabajadores hacia nuevas fuentes de alimento. Los patrulleros también utilizan los rastros de feromonas para reclutar trabajadores contra los intrusos territoriales. Junto con las señales químicas, los trabajadores también utilizan señales de comunicación táctiles, como la atención y las sacudidas corporales, para estimular la actividad en los receptores de las señales. "La comunicación multimodal en las hormigas tejedoras Oecophylla contribuye de manera importante a la autoorganización de la colonia ". [16] [17] Como muchas otras especies de hormigas, las obreras de Oecophylla exhiben un comportamiento de carga social como parte del proceso de reclutamiento, en el que una obrera cargará a otra obrera en sus mandíbulas y la transportará a un lugar que requiera atención. [ cita necesaria ]
Las hormigas tejedoras Oecophylla son conocidas por su comportamiento cooperativo utilizado en la construcción de nidos. Posiblemente la primera descripción del comportamiento de construcción de nidos de las hormigas tejedoras fue hecha por el naturalista inglés Joseph Banks , quien participó en el viaje del capitán James Cook a Australia en 1768. Un extracto del Diario de Joseph Banks (citado en Hölldobler y Wilson 1990) es incluido a continuación:
Las hormigas... una verde como una hoja y que vivía en los árboles, donde construía un nido, de un tamaño entre el de la cabeza de un hombre y su puño, doblando las hojas juntas y pegándolas con sustancias blanquecinas parecidas al papel que las sujetaban. firmemente juntos. Al hacer esto, su manejo fue muy curioso: doblan cuatro hojas más anchas que la mano de un hombre y las colocan en la dirección que desean. Esto requiere una fuerza mucho mayor de la que estos animales parecen ser capaces de hacer; De hecho, muchos miles están empleados en el trabajo conjunto. He visto a todos los que podían estar uno junto al otro, sujetando una hoja así, cada uno tirando hacia abajo con todas sus fuerzas, mientras otros dentro se empleaban para fijar el pegamento. No tuve oportunidad de ver cómo la habían doblado, pero estaba sujeta con mucha fuerza, lo comprobé fácilmente moviendo una parte de ellas, en la que la hoja que se desprendió del resto, volvió a su posición natural, y Tuve la oportunidad de probar con mi dedo la fuerza que estos animalitos debieron usar para bajarlo. [10]
La capacidad de la hormiga tejedora para construir nidos espaciosos a partir de hojas vivas ha contribuido sin lugar a dudas a su éxito ecológico. La primera fase en la construcción de nidos implica que los trabajadores inspeccionen las hojas potenciales para anidar tirando de los bordes con sus mandíbulas. Cuando unas cuantas hormigas logran doblar una hoja sobre sí mismas o acercar su borde a otra, otras obreras cercanas se unen al esfuerzo. La probabilidad de que un trabajador se una al esfuerzo concertado depende del tamaño del grupo, y los trabajadores muestran una mayor probabilidad de unirse cuando el tamaño del grupo es grande. [18] Cuando el espacio entre dos hojas está fuera del alcance de una sola hormiga, las obreras forman cadenas con sus cuerpos agarrándose unas a otras por el pecíolo (cintura). A menudo se utilizan múltiples cadenas intrincadas que trabajan al unísono para juntar hojas grandes durante la construcción de nidos. Una vez que los bordes de las hojas se juntan, otros trabajadores recuperan las larvas de los nidos existentes usando sus mandíbulas. Al llegar a una costura para unir, estos trabajadores golpean la cabeza de las larvas atrapadas , lo que les hace excretar seda . Solo pueden producir cierta cantidad de seda, por lo que la larva tendrá que pupar sin capullo. Luego, los trabajadores maniobran entre las hojas de manera altamente coordinada para unirlas. [10] Los nidos de las hormigas tejedoras suelen tener forma elíptica y varían en tamaño desde una sola hoja pequeña doblada y unida sobre sí misma hasta nidos grandes que constan de muchas hojas y miden más de medio metro de largo. El tiempo necesario para construir un nido varía según el tipo de hoja y el tamaño final, pero a menudo se puede construir un nido grande en mucho menos de 24 horas. Aunque los nidos de las hormigas tejedoras son fuertes e impermeables al agua, los trabajadores construyen continuamente nuevos nidos en grandes colonias para reemplazar los viejos nidos moribundos y los dañados por las tormentas. [19]
Grandes colonias de hormigas tejedoras Oecophylla consumen cantidades significativas de alimento y las obreras matan continuamente una variedad de artrópodos (principalmente otros insectos ) cerca de sus nidos. Los insectos no solo son consumidos por las obreras, sino que esta fuente de proteína es necesaria para el desarrollo de las crías. Debido a que las hormigas tejedoras cazan y matan insectos que son plagas de plantas potencialmente dañinas, los árboles que albergan hormigas tejedoras se benefician de tener niveles reducidos de herbivoría . [20] Se han utilizado tradicionalmente en el control biológico en huertos de cítricos de China y el sudeste asiático desde al menos el año 400 d.C. [21] [22] Muchos estudios han demostrado la eficacia del uso de hormigas tejedoras como agentes de biocontrol natural contra plagas agrícolas. [23] El uso de hormigas tejedoras como agentes de biocontrol ha sido especialmente eficaz para la agricultura frutícola, particularmente en Australia y el sudeste asiático . [24] [25] Los árboles frutales que albergan hormigas tejedoras producen frutos de mayor calidad , muestran menos daño a las hojas por parte de los herbívoros y requieren menos aplicaciones de pesticidas sintéticos . [25] [26] Por otro lado, protegen las cochinillas que 'ordeñan' para obtener melaza . No obstante, en varios casos se ha demostrado que el uso de hormigas tejedoras es más eficiente que la aplicación de insecticidas químicos y al mismo tiempo más barato, lo que deja a los agricultores con mayores ingresos netos y un control de plagas más sostenible. [27]
La cría de hormigas tejedoras se practica a menudo en el sudeste asiático, donde los agricultores brindan refugio, alimento y construyen cuerdas entre árboles poblados de hormigas tejedoras para proteger sus colonias de competidores potenciales. [28]
Es posible que las colonias de Oecophylla no sean del todo beneficiosas para las plantas hospedantes. Los estudios indican que la presencia de colonias de Oecophylla también puede tener efectos negativos en el rendimiento de las plantas hospedantes al reducir la eliminación de frutos por parte de mamíferos y aves y, por lo tanto, reducir la dispersión de semillas y al reducir la tasa de insectos voladores que visitan las flores, incluidos los polinizadores. [29] [30] Las hormigas tejedoras también tienen un efecto adverso sobre la productividad de los árboles al proteger a los insectos que se alimentan de savia, como las cochinillas y los saltamontes de los que recolectan melaza . [30] [31] Al proteger a estos insectos de los depredadores, aumentan su población y aumentan el daño que causan a los árboles. [32]
Las hormigas tejedoras son uno de los tipos de insectos comestibles más valorados y consumidos por los humanos ( entomofagia humana ). Además de usarse como agente de control biológico para aumentar la producción de plantas, las hormigas tejedoras se pueden utilizar directamente como fuente de proteína y alimento, ya que las hormigas (especialmente las larvas de hormigas) son comestibles para los humanos y tienen un alto contenido de proteínas y ácidos grasos. [33] En algunos países, la hormiga tejedora es un manjar muy apreciado que se cosecha en grandes cantidades y de esta manera contribuye a la socioeconomía local. [34] En el noreste de Tailandia, el precio de las larvas de hormiga tejedora es el doble del precio de la carne de vacuno de buena calidad y en una sola provincia tailandesa se cosechan cada año larvas de hormiga por valor de 620.000 dólares estadounidenses. [35] [36] Además, se ha demostrado que la cosecha de hormigas tejedoras se puede mantener y al mismo tiempo utilizar las hormigas para el control biológico de insectos plaga en plantaciones tropicales, ya que las larvas y pupas reinas que son el objetivo principal de la cosecha , no son vitales para la supervivencia de la colonia. [37]
Las larvas de hormigas tejedoras también se recolectan comercialmente como alimento costoso para las aves que se alimentan de insectos en Indonesia.
En India y China, las hormigas obreras se utilizan en la medicina tradicional. [3] [38]