Mischocyttarus drewseni , que a veces se escribe "drewsenii", es una avispa social de la familia Vespidae. [1] Se encuentra comúnmente en las regiones neotropicales de América del Sur , incluidos Brasil , Perú , Venezuela , Colombia y Paraguay . Esta avispa de tamaño mediano mide alrededor de 1,5-1,8 cm y generalmente es de color marrón oscuro o negro. Esta especie hace sus nidos con fibras vegetales leñosas y crea nidos de un solo peine con celdas hexagonales que generalmente se encuentran en hábitats de pasto bajo o entornos semiurbanos. [2] [3] El ciclo de colonia de esta especie lo inicia la reina, que comienza a construir el nido celda por celda. El proceso de construcción del nido es muy elaborado e implica buscar materiales, crear celdas y aumentar las paredes celulares. Se alimenta de artrópodos , néctar de plantas y melaza, y la especie es muy protectora de su cría cuando se trata de defenderlos de sus depredadores. El ciclo de vida de esta especie tiene varias etapas con duraciones variables, que incluyen las etapas de huevo, larva , pupa y adulto. Como especie de avispa social, existen varias castas dentro de la colonia y las diferentes castas realizan diferentes trabajos especializados con diferentes comportamientos reproductivos y de dominio. [3]
M. drewseni es un miembro de la familia Vespidae , que se divide en cuatro subfamilias: avispas de papel (subfamilia Polistinae ), avispas de polen (subfamilia Masarinae ), avispas alfareras y albañiles (subfamilia Eumeninae ) y avispas amarillas (subfamilia Vespinae ). [1] Dentro de Vespidae, M. drewseni pertenece a la subfamilia Polistinae que se encuentra típicamente en regiones tropicales y comprende 25 géneros . Los lóbulos tarsales asimétricos de Mischocyttarus lo separan de la tribu Epiponini , y se ubica en su propia tribu Mischocyttarini. [4] Las larvas de Mischocyttarus también tienen primeros espiráculos torácicos distintivos . Mischocyttarus es el género más grande de avispas sociales, que contiene más de 250 especies. [4]
Las M. drewseni miden entre 1,5 y 1,8 cm de largo y son de color marrón a negro. Se consideran avispas de tamaño mediano y tienen cuerpos delgados. Además, la primera sección abdominal del cuerpo es extensa en longitud. El género Mischocyttarus tiene varias características distintivas, incluidos lóbulos tarsales asimétricos que solo se encuentran en adultos de Mischocyttarus . También hay características distintivas en las larvas de Mischocyttarus , incluidos uno a tres lóbulos en su primer segmento abdominal y grandes espiráculos torácicos. [3]
M. drewseni se encuentra típicamente en ambientes neotropicales, principalmente en América del Sur . Esta especie ha sido vista en Guyana , Surinam , Venezuela , Brasil , Perú , Paraguay , Colombia y Argentina . Los nidos tienden a estar en ambientes pantanosos con pasto alto. Los nidos están comúnmente rodeados de pastos bajos, que es donde tiene lugar la búsqueda de alimento. [3] También se han encontrado nidos de M. drewseni en entornos semiurbanos con más interacciones con humanos y comida humana. [2] En estos entornos semiurbanos, los nidos se pueden encontrar debajo de aleros de edificios, graneros u otros lugares protegidos. [3]
El ciclo de la colonia dura seis meses y comienza con una o varias hembras que fundan el nido y comienzan la construcción. Estas hembras construyen las colonias de forma independiente, sin la ayuda inicial de las obreras. [2] Esto implica construir celdas individuales y poner un huevo en cada celda; en este punto, la tasa de crecimiento de la colonia es de una celda (y huevo) por día. Este proceso continúa hasta que comienzan a eclosionar los primeros huevos, momento en el que se detiene el crecimiento de la colonia. Las primeras larvas que nacen son todas hembras obreras que ayudan en la formación del nido una vez que han madurado. Así, una vez que las larvas forman capullos y pupan, la tasa de crecimiento aumenta. Después de que las hembras obreras maduran, nacen machos y hembras no obreras y el nido continúa creciendo. Durante los siguientes tres a cuatro meses, nacen más machos y no obreras en relación con el resto de la población del nido. A continuación, la tasa de crecimiento disminuye hasta que el nido ya no crece. En este punto se produce el fenómeno del aborto de larvas y pupas , se abandonan más celdas y la población adulta disminuye. Finalmente, el nido es abandonado, lo que significa el fin del ciclo. [3]
Los nidos de M. drewseni suelen tener un panal principal y tienden a tener, en promedio, 14 celdas de diámetro. Cada celda es hexagonal y tiene aproximadamente 4,75 mm de diámetro. Estas celdas pueden ser construidas por miembros de cualquier casta dentro de la colonia, y todas las celdas se ven iguales. Estos panales individuales pueden estar suspendidos de un tallo estrecho, que normalmente tiene 10 mm de diámetro. Por lo general, los nidos se construyen con fibra vegetal leñosa. También se utiliza pulpa , que puede provenir de barandales de cercas, tablones y corteza seca de tallos de Verbenaceae , una planta herbácea. A veces, se puede utilizar corteza seca. [3]
Las avispas recolectoras primero van en busca de agua, que recolectan en múltiples viajes. Luego, esta agua es regurgitada sobre la superficie del material del nido (típicamente fibras vegetales). El agua sirve como una especie de pegamento, adhiriendo las fibras del material del nido, comenzando la formación de una bola. El agua también sirve para humedecer y ablandar las fibras de la pulpa para que sea más fácil de manipular para la formación del nido. Usando sus mandíbulas , las avispas recolectoras quitan las fibras vegetales (pulpa) de su superficie. Esto forma una bola de pulpa, y la avispa se moverá alrededor del área inmediata para recolectar suficiente pulpa (una bola que es aproximadamente del tamaño de su cabeza, 2-4 mm). Este proceso de recolección solo toma unos minutos. En este punto, la avispa recolectora regresa al nido, llevando la masa de pulpa. Ya sea la avispa recolectora o la avispa reina tomarán la pulpa y la aplicarán al nido en crecimiento. La avispa recolectora repite este proceso varias veces en un día, generalmente durante muchas horas. Hay evidencia de que las aves recolectoras recolectan el mismo material en cada viaje. En nidos hechos con materiales de distintos colores, los investigadores descubrieron que cada una de las aves recolectoras recolectaba solo uno de los colores del nido, creando un nido colorido. [3]
El primer día de construcción del nido, la fundadora (o reina) forma el tallo del nido. Este tallo se crea a partir de una combinación de filamentos de pulpa y secreciones de la cavidad oral de la fundadora . Sirve para suspender el nido en el aire cuando se conecta a una rama u otro objeto. Por la noche, se ha creado el tallo completo y se agrega material del nido al fondo del tallo en una orientación plana y horizontal. La siguiente carga se agrega a la mañana siguiente, que se expande desde la parte inferior plana del tallo. Después de esto, espesa la nueva formación y luego agrega una estructura poco profunda en forma de copa que servirá como base de la celda. Los pasos siguientes forman las paredes de la celda. Una vez creada la primera celda, se pone un huevo en ella y la fundadora hace la siguiente celda. Todo este proceso de iniciación ocurre en menos de un día. [3]
La segunda celda se construye en uno de los lados de la primera celda, y cada celda a partir de entonces se construye a partir de dos celdas adyacentes, de modo que solo se necesitan construir cuatro lados del hexágono . Los huevos se ponen dentro de las celdas una vez que se construyen. Una vez que las larvas comienzan a crecer en las celdas, las obreras se acercan y elevan la altura de la celda para seguir el ritmo de crecimiento de las larvas; las paredes de la celda mantienen a las larvas a salvo. Las obreras se moverán alrededor del nido buscando paredes de celdas para elevar e inspeccionarán la celda con sus antenas. Una obrera elegirá una pared de celda para elevar en función de la relación entre la altura de la pared celular y la altura de las larvas en oposición a la altura de la celda en relación con otras celdas. Las obreras añaden pulpa a las paredes de las celdas. Curiosamente, cuando las obreras se acercan con pulpa, las larvas comienzan a estirarse, tal vez como una señal para mostrar qué celdas necesitan más urgentemente ser elevadas. Al elevar las paredes, primero se coloca la pulpa sobre las paredes y luego la obrera la trabaja con la mandíbula hasta obtener la textura y el grosor adecuados. Una vez que las larvas han madurado y se han convertido en adultas, las celdas se vacían y se ponen nuevos huevos. Como ya no se necesita un muro alto, una obrera mastica el muro y utiliza la pulpa sobrante en otra parte del nido. [3]
Las hormigas son un enemigo serio de M. drewseni y ha habido muchos casos de hormigas que diezman completamente un nido, destruyendo todos los huevos y consumiendo todo el néctar del nido . Después de que las hormigas destruyen el nido, muchas avispas adultas pueden permanecer cerca pero nunca volver a entrar en el nido. Esta forma de ataque es común y muchas otras especies de Mischocyttarus son víctimas del mismo fenómeno. En observaciones de nidos, otros depredadores no identificados han atacado los nidos por la noche, dando mordiscos al nido, a veces acabando con panales enteros, dejando solo el tallo. Si bien la cría suele ser el objetivo de la depredación, las arañas a veces se aprovechan de M. drewseni adulta . [3] Si el nido se despoja de cría o se abandona, existe evidencia de que otras especies de avispas ( Polistes versicolor ) crían a su cría en los nidos vacíos de M. drewseni . [5]
Debido a la prevalencia y devastación de los ataques de hormigas, M. drewseni ha desarrollado una forma de protegerse a sí mismos, pero principalmente a su cría , de sus depredadores . Las hembras tienen una glándula en su gáster que secreta un líquido; es común ver a las hembras frotando su gáster a lo largo del tallo del nido. Esta secreción, que se extiende sobre el tallo, entonces, de alguna manera evita que las hormigas trepen por el tallo para llegar al nido y la cría. En experimentos, cuando las hormigas entran en contacto con esta secreción, tienen una reacción violenta y se retraen de la secreción, lo que sugiere que es una especie de repelente químico. Además, la estructura del nido en sí y la morfología de la avispa parecen apoyar una coevolución de este mecanismo defensivo. La longitud del tallo separa el nido de cualquier lugar en el que estaría una hormiga. Además, la primera pieza abdominal alargada de la avispa sirve para permitir que la secreción se extienda por todo el tallo, cuyo diámetro estrecho hace que las secreciones sean económicas. Este sistema de defensa también es muy práctico porque permite a la hembra buscar alimento y dejar a las crías desatendidas sin ponerlas en peligro. Este repelente parece ser muy eficaz con algunas hormigas, pero no lo suficientemente fuerte como para desbaratar a las hormigas guerreras , ya que viajan en grupos enormes. [3]
Es difícil determinar la duración de la fase de huevo porque a veces los huevos se comen como parte de una lucha por el dominio. Sin embargo, dado que los primeros huevos, que producen las primeras obreras, tienen muchas menos probabilidades de ser comidos, se puede obtener una idea general del tiempo. La mayoría de estos primeros huevos eclosionan entre 10 y 13 días después de ser puestos. Una vez que los huevos eclosionan, comienza la etapa larvaria . La duración de esta fase varía significativamente, principalmente en función del desarrollo de la colonia . A medida que varía el desarrollo de la colonia, también lo hacen las prácticas de alimentación, y la tasa de alimentación afecta la duración de la etapa larvaria. La duración de las etapas larvarias alcanza un máximo a los 60 días, pero las larvas promedio permanecen en la fase larvaria durante 15 a 30 días. [3]
A diferencia de la etapa larvaria, la etapa de pupa parece mucho menos variable. Para la mayoría, duró entre 14 y 16 días y la temperatura pareció ser el factor determinante para acortar o alargar la etapa. [6] El sexo no afectó la duración de la etapa. En comparación con otras avispas, la etapa de pupa de M. drewseni es muy estable y menos propensa a la variación. Las representaciones gráficas de la duración de la etapa de pupa en función de la fecha muestran que la duración parece fluctuar, siendo muy larga a fines de octubre y disminuyendo significativamente en el mes de diciembre. [3]
Una vez que las avispas emergen como adultas maduras, pasan los primeros 2-3 días en el nido haciendo muy poco. Después de los primeros 3 días de inactividad, las obreras se pueden distinguir de las no obreras porque las obreras permanecen en el nido más tiempo. Una avispa que abandona el nido por cualquier motivo inmediatamente después de esos 3 días se considera una no obrera. La vida en el nido, entonces, parece depender directamente del rol de cada una: las reinas vivieron un promedio de 61 días, las obreras vivieron alrededor de 31 días, las no obreras sobrevivieron alrededor de 5 días y los machos solo sobrevivieron alrededor de 4,8 días. Esto se considera evidencia de que el sistema de castas determina el curso de vida de la avispa individual. Nótese que estos números se basan completamente en el número de días que se ve una avispa en el nido. En algunos casos, incluidos los machos, las avispas viven la mayor parte de sus vidas fuera del nido. [3]
La mayoría de los comportamientos dominantes observados se dieron entre hembras , es decir, cofundadoras. Sin embargo, la mayoría de estas interacciones entre cofundadoras fueron pacíficas y no agresivas, generalmente relacionadas con el comercio de pulpa o comida. En comparación con otras especies de avispas, M. drewseni fue mucho menos agresiva y tuvo muchas menos interacciones de dominancia. De hecho, muchas cofundadoras no estuvieron involucradas en ningún comportamiento agresivo con otras cofundadoras. Los datos sugieren que los nidos pueden tener entre 2 y 8, o más, cofundadoras y el número de dominaciones observadas tiende a aumentar con el número de cofundadoras, donde las hembras, hasta cierto punto, luchan por mantener el poder y el estatus en el nido. [3]
La reina es la primera ponedora de huevos del nido y comienza la construcción del nido al comienzo de la temporada. Si adopta un nido ya existente, es su deber limpiarlo y prepararlo para la puesta de huevos. La reina es la cima del sistema de castas y domina en cualquier interacción de dominancia con una subordinada . Estas interacciones son bastante comunes para la reina. Las reinas tienden a buscar pulpa principalmente, pero a veces se las ha observado buscando insectos también. Si bien las reinas rara vez buscan néctar, las cofundadoras y las obreras lo hacen con frecuencia. Las obreras también están a cargo de distribuir alimento a otros adultos y larvas cuando regresan de buscar alimento. Las obreras son clave en la construcción de celdas y la elevación de sus paredes. Las no obreras, por otro lado, rara vez buscan alimento por sí mismas y dependen de las colecciones de alimento que las recolectoras traen de regreso al nido; este comportamiento define a las no obreras. También se ha observado que esta casta abandona el nido durante períodos prolongados de tiempo para aparearse o buscar alimento por sí mismas. Sin embargo, sí contribuyen a la defensa del nido. También se han encontrado casos de abejas no obreras que rompen las paredes celulares después de que las larvas han madurado, por lo que parece que la distinción entre obreras y no obreras es menos clara de lo que se creía anteriormente. Por último, los machos ayudan a mantener el nido fresco en temperaturas altas agitando sus alas y dependen en gran medida de la comida que las recolectoras traen al nido. A veces se abalanzan sobre ellas para obtener el néctar, la pulpa y los insectos que traen. [3]
Los machos de M. drewseni sólo pasan 4,8 días en el nido después de emerger y pasan el resto de sus vidas fuera del nido. Una vez que abandonan el nido, los machos tienden a circular por donde se encuentran hembras específicas para buscar oportunidades de alimentación y forrajeo. En sus circuitos, los machos buscan néctar de las flores y también buscan parejas. Las observaciones han demostrado que si un macho ve a una hembra cerca, modificará su trayectoria de vuelo y se abalanzará sobre ella para intentar la cópula . En la mayoría de los casos, la hembra es capaz de sacudirse al macho y volar lejos. Si dos machos entran en contacto con la misma hembra, normalmente se atacarán entre sí y el macho que encontró primero a la hembra intentará morder al segundo macho. [7]
M. drewseni se alimenta típicamente de néctar , pulpa (papel) y otros insectos . La mayor parte de la búsqueda de alimento ocurre cerca del nido (dentro de los 40–50 m). Cuando esta especie caza otros insectos, normalmente agarra la presa, la mastica hasta convertirla en pulpa y luego regresa al nido. También se ha visto a los recolectores atacando insectos que están atrapados en las telarañas. Todas las presas capturadas tienden a ser bastante grandes en tamaño (más de 3 mm) pero lo suficientemente pequeñas como para que la avispa pueda masticar todo el insecto antes de regresar al nido. Debido a que los recolectores mastican a sus presas tan rápidamente, puede ser muy difícil determinar exactamente cuál es su presa. [3] De hecho, M. flavitarsis es la única especie de Mischocyttarus con información publicada sobre presas. [8] Se informa que se alimentan de moscas y orugas y, ocasionalmente, de carne y pescado . Aparte de varias presas, el néctar juega un papel clave en las dietas de M. drewseni . Este néctar se consume típicamente de los brotes y flores de Althernanthera ficoidae , Hyptis atrorubens y Clidemia hirta . Una vez que una avispa encuentra una buena fuente de néctar , tiende a regresar a ella muchas veces, al igual que las obreras regresan al mismo suministro de material para nidos. Esto parece ser una iniciativa individual, ya que no hay comunicación entre las recolectoras cuando se encuentra una buena fuente de néctar. [3]