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Las orugas ( / ˈ k æ t ər p ɪ l ər / KAT -ər -pil-ər ) son la etapa larvaria de miembros del orden Lepidoptera (el orden de insectos que comprende mariposas y polillas ).
Como ocurre con la mayoría de los nombres comunes, la aplicación de la palabra es arbitraria, ya que las larvas de las moscas sierra (suborden Symphyta) también se denominan comúnmente orugas. [1] [2] Tanto las larvas de lepidópteros como las de sinfitos tienen formas corporales eruciformes .
Las orugas de la mayoría de las especies comen material vegetal ( a menudo hojas ), pero no todo; algunos (alrededor del 1%) comen insectos y algunos incluso son caníbales. Algunos se alimentan de otros productos animales. Por ejemplo, las polillas de la ropa se alimentan de lana y las polillas de los cuernos se alimentan de las pezuñas y los cuernos de los ungulados muertos .
Las orugas suelen alimentarse vorazmente y muchas de ellas se encuentran entre las plagas agrícolas más graves . De hecho, muchas especies de polillas son más conocidas en sus etapas de oruga debido al daño que causan a las frutas y otros productos agrícolas, mientras que las polillas son oscuras y no causan daño directo. Por el contrario, varias especies de orugas se valoran como fuente de seda, como alimento humano o animal, o para el control biológico de plantas plaga.
Los orígenes de la palabra "oruga" datan de principios del siglo XVI. Derivan del inglés medio catirpel , catirpeller , probablemente una alteración del antiguo francés del norte catelose : cate , gato (del latín cattus ) + pelose , peludo (del latín pilōsus ). [3]
Los gusanos de pulgada, u orugas looper de la familia Geometridae , reciben ese nombre por la forma en que se mueven, pareciendo medir la tierra (la palabra geometrid significa medidor de la tierra en griego ); [4] la razón principal de esta locomoción inusual es la eliminación de casi todas las patas excepto el gancho en el segmento terminal.
Las orugas tienen cuerpos blandos que pueden crecer rápidamente entre mudas. Su tamaño varía entre especies y estadios (muda) desde tan solo 1 milímetro (0,039 pulgadas) hasta 14 centímetros (5,5 pulgadas). [5] Algunas larvas del orden Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas) pueden parecerse a las orugas de los lepidópteros. Estas larvas se ven principalmente en el suborden de moscas de sierra . Sin embargo, si bien estas larvas se parecen superficialmente a las orugas, se pueden distinguir por la presencia de patas prolongadas en cada segmento abdominal, la ausencia de puntos o ganchos en las patas prolongadas (estos están presentes en las orugas de los lepidópteros), un par de ocelos prominentes en la cápsula de la cabeza, y ausencia de la sutura en forma de Y invertida en la parte frontal de la cabeza. [6]
Las orugas de lepidópteros se pueden diferenciar de las larvas de mosca sierra por:
En 2019 , se encontró conservada en ámbar del Báltico una oruga de polilla geométrida que data de la época del Eoceno , hace aproximadamente 44 millones de años . Fue descrito en Eogeometer vadens . [8] [9] [10] Anteriormente, se encontró otro fósil que data de aproximadamente 125 millones de años en ámbar libanés . [11] [12]
Muchos animales se alimentan de orugas porque son ricas en proteínas. Como resultado, las orugas han desarrollado diversos medios de defensa.
Las orugas han desarrollado defensas contra condiciones físicas como el frío, el calor o las condiciones ambientales secas. Algunas especies del Ártico, como Gynaephora groenlandica, tienen comportamientos especiales de toma de sol y de agregación [13] , además de adaptaciones fisiológicas para permanecer en estado latente. [14]
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La apariencia de una oruga a menudo puede repeler a un depredador: sus marcas y ciertas partes del cuerpo pueden hacer que parezca venenosa, o de mayor tamaño y, por lo tanto, amenazante, o no comestible. Algunos tipos de orugas son realmente venenosas o desagradables y su color brillante advierte a los depredadores de esto . Otros pueden imitar orugas peligrosas u otros animales sin ser peligrosos ellos mismos. Muchas orugas tienen colores crípticos y se parecen a las plantas de las que se alimentan. Un ejemplo de orugas que utilizan el camuflaje para defenderse es la especie Nemoria arizonaria . Si las orugas eclosionan en primavera y se alimentan de amentos de roble, aparecen verdes. Si nacen en verano, aparecen de color oscuro, como ramitas de roble. El desarrollo diferencial está ligado al contenido de taninos en la dieta. [15] Las orugas pueden incluso tener espinas o crecimientos que se asemejan a partes de plantas, como espinas. Algunos parecen objetos del entorno, como excrementos de pájaros. Algunos Geometridae se cubren con partes de plantas, mientras que los gusanos de bolsa construyen y viven en una bolsa cubierta de arena, guijarros o material vegetal.
En algunas orugas se han desarrollado medidas de autodefensa más agresivas. Estas medidas incluyen tener cerdas espinosas o pelos largos y finos con puntas desmontables que irritarán al alojarse en la piel o las membranas mucosas. [6] Sin embargo, algunas aves (como los cucos ) se tragan incluso las orugas más peludas. Otras orugas adquieren toxinas de sus plantas hospedantes que las hacen desagradables para la mayoría de sus depredadores. Por ejemplo, las orugas de las polillas ornamentadas utilizan alcaloides de pirrolizidina que obtienen de sus plantas alimenticias para disuadir a los depredadores. [16] Las defensas de las orugas más agresivas son las cerdas asociadas con las glándulas venenosas . Estas cerdas se llaman pelos urticantes . El género Lonomia , de la polilla de seda sudamericana, produce un veneno que se encuentra entre las sustancias químicas defensivas más potentes de cualquier animal . Su veneno es un anticoagulante lo suficientemente potente como para provocar la muerte de un ser humano por una hemorragia (ver Lonomiasis ). [17] Esta sustancia química está siendo investigada para posibles aplicaciones médicas. La mayoría de los pelos urticantes varían en efecto desde una irritación leve hasta dermatitis . Ejemplo: polilla de cola marrón .
Las plantas contienen toxinas que las protegen de los herbívoros, pero algunas orugas han desarrollado contramedidas que les permiten comer las hojas de dichas plantas tóxicas. Además de no verse afectadas por el veneno, las orugas lo secuestran en su cuerpo, lo que las hace altamente tóxicas para los depredadores. Los químicos también continúan hasta las etapas adultas. Estas especies tóxicas, como la polilla cinabrio ( Tyria jacobaeae ) y las orugas monarca ( Danaus plexippus ), generalmente se anuncian con los colores peligrosos rojo, amarillo y negro, a menudo con rayas brillantes (ver aposematismo ). Cualquier depredador que intente comerse una oruga con un mecanismo de defensa agresivo aprenderá y evitará futuros intentos.
Algunas orugas regurgitan jugos digestivos ácidos cuando atacan a sus enemigos. Muchas larvas de papilionidos producen malos olores a partir de unas glándulas extruibles llamadas osmeteria .
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Muchas orugas muestran comportamientos alimentarios que les permiten permanecer ocultas de posibles depredadores. Muchos se alimentan en ambientes protegidos, como galerías de seda encerradas en el interior, hojas enrolladas o excavaciones entre las superficies de las hojas.
Algunas orugas, como las primeras etapas del gusano cornudo del tomate y del gusano cornudo del tabaco , tienen órganos largos en forma de látigo adheridos a los extremos de su cuerpo. La oruga mueve estos órganos para ahuyentar a las moscas y a las avispas depredadoras. [18] Algunas orugas pueden evadir a los depredadores usando una cuerda de seda y dejándose caer de las ramas cuando se les molesta. Muchas especies se agitan violentamente cuando se les molesta para ahuyentar a posibles depredadores. Una especie ( Amorpha juglandis ) incluso emite silbidos agudos que pueden ahuyentar a los pájaros. [19]
Algunas orugas obtienen protección asociándose con hormigas . Las mariposas Licenidas son particularmente conocidas por esto. Se comunican con sus hormigas protectoras mediante vibraciones y medios químicos y, por lo general, proporcionan recompensas alimentarias. [20]
Algunas orugas son gregarias ; Se cree que las grandes agregaciones ayudan a reducir los niveles de parasitación y depredación. [21] Los grupos amplifican la señal de coloración aposemática y los individuos pueden participar en regurgitaciones o exhibiciones grupales. Las orugas de la procesionaria del pino ( Thaumetopoea pityocampa ) a menudo se unen formando un largo tren para moverse a través de los árboles y sobre el suelo. La cabeza de la oruga principal es visible, pero las otras cabezas pueden aparecer ocultas. [22] Las orugas de las tiendas de campaña del bosque se agrupan durante los períodos de clima frío.
Muchos animales se alimentan de orugas. El papamoscas cerrojillo europeo es una especie que se alimenta de orugas. El papamoscas suele encontrar orugas entre el follaje de los robles. Las avispas del papel , incluidas las del género Polistes y Polybia, capturan orugas para alimentar a sus crías y a ellas mismas.
Las orugas han sido llamadas "máquinas de comer" y comen hojas con voracidad. La mayoría de las especies mudan su piel cuatro o cinco veces a medida que sus cuerpos crecen y eventualmente entran en la etapa de pupa antes de convertirse en adultos. [23] Las orugas crecen muy rápidamente; por ejemplo, un gusano del tabaco aumentará su peso diez mil veces en menos de veinte días. Una adaptación que les permite comer tanto es un mecanismo en un intestino medio especializado que transporta rápidamente iones a la luz (cavidad del intestino medio), para mantener el nivel de potasio más alto en la cavidad del intestino medio que en la hemolinfa . [24]
La mayoría de las orugas son únicamente herbívoras . Muchos se limitan a alimentarse de una especie de planta, mientras que otros son polífagos. Algunas, incluida la polilla de la ropa , se alimentan de detritos . Algunas son depredadoras y pueden cazar otras especies de orugas (por ejemplo, la Eupithecia hawaiana ). Otros se alimentan de huevos de otros insectos, pulgones, cochinillas o larvas de hormigas. Algunos son parásitos de las cigarras o los saltamontes ( Epipyropidae ). [25] Algunas orugas hawaianas ( Hyposmocoma molluscivora ) utilizan trampas de seda para capturar caracoles. [26]
Muchas orugas son nocturnas. Por ejemplo, los "gusanos cortadores" (de la familia Noctuidae ) se esconden en la base de las plantas durante el día y sólo se alimentan durante la noche. [27] Otras, como las larvas de la polilla esponjosa ( Lymantria dispar ), cambian sus patrones de actividad dependiendo de la densidad y el estadio larvario, con una alimentación más diurna en los primeros estadios y en altas densidades. [28]
Las orugas causan mucho daño, principalmente al comer hojas. La propensión a sufrir daños se ve reforzada por las prácticas agrícolas de monocultivo , especialmente cuando la oruga está adaptada específicamente a la planta huésped que se cultiva. El gusano cogollero causa enormes pérdidas. Otras especies comen cultivos alimentarios. Las orugas han sido objetivo del control de plagas mediante el uso de pesticidas , control biológico y prácticas agronómicas . Muchas especies se han vuelto resistentes a los pesticidas . Las toxinas bacterianas como las de Bacillus thuringiensis , que evolucionaron para afectar el intestino de los lepidópteros, se han utilizado en pulverizaciones de esporas bacterianas, extractos de toxinas y también mediante la incorporación de genes para producirlas dentro de las plantas hospedantes. Estos enfoques son derrotados con el tiempo por la evolución de los mecanismos de resistencia en los insectos. [29]
Las plantas desarrollan mecanismos de resistencia a ser devoradas por las orugas, incluida la evolución de toxinas químicas y barreras físicas como los pelos. La incorporación de la resistencia de la planta huésped (HPR) mediante el fitomejoramiento es otro enfoque utilizado para reducir el impacto de las orugas en las plantas de cultivo. [30]
Algunas orugas se utilizan en la industria. La industria de la seda se basa en la oruga del gusano de seda .
El pelo de oruga puede ser una causa de problemas de salud humana. Los pelos de las orugas a veces contienen veneno y especies de aproximadamente 12 familias de polillas o mariposas en todo el mundo pueden causar graves lesiones humanas que van desde dermatitis urticaria y asma atópica hasta osteocondritis , coagulopatía por consumo , insuficiencia renal y hemorragia cerebral . [31] Las erupciones cutáneas son las más comunes, pero ha habido muertes. [32] La lonomia es una causa frecuente de envenenamiento en Brasil, con 354 casos reportados entre 1989 y 2005. La letalidad oscila hasta el 20% y la muerte es causada con mayor frecuencia por hemorragia intracraneal. [33]
También se sabe que el pelo de oruga causa queratoconjuntivitis . Las púas afiladas al final de los pelos de las orugas pueden alojarse en tejidos blandos y membranas mucosas como los ojos. Una vez que ingresan a dichos tejidos, puede resultar difícil extraerlos, lo que a menudo agrava el problema a medida que migran a través de la membrana. [34]
Esto se convierte en un problema particular en un entorno interior. El cabello ingresa fácilmente a los edificios a través de sistemas de ventilación y se acumula en ambientes interiores debido a su pequeño tamaño, lo que dificulta su ventilación. Esta acumulación aumenta el riesgo de contacto humano en ambientes interiores. [35]
Las orugas son una fuente de alimento en algunas culturas. Por ejemplo, en Sudáfrica los bosquimanos comen gusanos mopane , y en China los gusanos de seda se consideran un manjar.
En el Antiguo Testamento de la Biblia se teme a las orugas como plagas que devoran los cultivos. Son parte de la "peste, azote, mildiú, langosta" [37] debido a su asociación con la langosta , por lo que son una de las plagas de Egipto. Jeremías los nombra como uno de los habitantes de Babilonia . La palabra inglesa caterpillar deriva del antiguo francés catepelose (gato peludo) pero fusionada con piller (pillager). Las orugas se convirtieron en un símbolo de los dependientes sociales. Bolingbroke de Shakespeare describió a los amigos del rey Ricardo como "las orugas de la comunidad, que he jurado desmalezar y arrancar". En 1790, William Blake hizo referencia a esta imagen popular en Las bodas del cielo y el infierno cuando atacó a los sacerdotes: "así como la oruga elige las hojas más hermosas para poner sus huevos, así el sacerdote lanza su maldición sobre las alegrías más bellas". [38]
No se conocía bien el papel de las orugas en las etapas de la vida de las mariposas. En 1679 Maria Sibylla Merian publicó el primer volumen de La maravillosa transformación de las orugas y su extraño alimento floral , que contenía 50 ilustraciones y una descripción de insectos, polillas, mariposas y sus larvas . [39] Una publicación popular anterior sobre polillas y mariposas, y sus orugas, de Jan Goedart no había incluido huevos en las etapas de vida de las polillas y mariposas europeas, porque creía que las orugas se generaban a partir del agua. Cuando Merian publicó su estudio sobre las orugas, todavía se creía ampliamente que los insectos se generaban espontáneamente. Las ilustraciones de Merian respaldaron los hallazgos de Francesco Redi , Marcello Malpighi y Jan Swammerdam . [40]
Las mariposas fueron consideradas un símbolo del alma humana desde la antigüedad, y también en la tradición cristiana. [41] Goedart situó así sus observaciones empíricas sobre la transformación de las orugas en mariposas en la tradición cristiana. Como tal, argumentó que la metamorfosis de oruga a mariposa era un símbolo, e incluso una prueba, de la resurrección de Cristo. Sostuvo que "de las orugas muertas emergen animales vivos; por lo que es igualmente cierto y milagroso que nuestros cadáveres muertos y podridos resucitarán de la tumba". [42] Swammerdam, quien en 1669 había demostrado que dentro de una oruga se podían discernir los rudimentos de las extremidades y alas de la futura mariposa, atacó la noción mística y religiosa de que la oruga moría y la mariposa posteriormente resucitaba. [43] Como militante cartesiano , Swammerdam atacó a Goedart como ridículo, y al publicar sus hallazgos proclamó "aquí somos testigos de la digresión de aquellos que han tratado de probar la resurrección de los muertos a partir de estos cambios obviamente naturales y comprensibles dentro de la criatura misma. " [44]
Desde entonces, la metamorfosis de la oruga en mariposa se ha asociado en las sociedades occidentales con innumerables transformaciones humanas en los cuentos populares y la literatura. No hay ningún proceso en la vida física de los seres humanos que se parezca a esta metamorfosis, y el símbolo de la oruga tiende a representar una transformación psíquica de un ser humano. Como tal, la oruga se ha convertido en la tradición cristiana en una metáfora de "nacer de nuevo". [45]
Es famoso que en Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll , una oruga le pregunta a Alicia "¿Quién eres?". Cuando Alicia comenta sobre la inevitable transformación de la oruga en mariposa, la oruga defiende la posición de que a pesar de los cambios todavía es posible saber algo, y que Alicia es la misma Alicia al principio y al final de un intervalo considerable. [46] Cuando la Oruga le pide a Alicia que aclare un punto, el niño responde: "Me temo que no puedo expresarlo más claramente... porque, para empezar, no puedo dejar de entenderlo yo mismo, y siendo tantos diferentes tamaños en un día es muy confuso". Aquí Carroll satiriza a René Descartes , el fundador de la filosofía cartesiana, y su teoría sobre las ideas innatas. Descartes argumentó que nos distraen los estímulos corporales urgentes que inundan la mente humana en la infancia. Descartes también teorizó que las opiniones preconcebidas heredadas obstruyen la percepción humana de la verdad . [47]
Las referencias simbólicas más recientes a las orugas en los medios populares incluyen el episodio "The Fog" de la temporada 3 de Mad Men , en el que Betty Draper tiene un sueño inducido por drogas, mientras está de parto, en el que captura una oruga y la sostiene firmemente en su mano. [48] En el episodio de la quinta temporada de Los Soprano , " The Test Dream ", Tony Soprano sueña que Ralph Cifaretto tiene una oruga en su cabeza calva que se transforma en una mariposa.
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