Utetheisa ornatrix , también llamada polilla bella ornamentada , polilla ornamentada , polilla bella o polilla caja de cascabel , es una polilla de la subfamilia Arctiinae . Tiene un color aposemático que va desde el rosa, el rojo, el naranja y el amarillo hasta el blanco con marcas negras dispuestas en diferentes patrones en sus alas. Tiene una envergadura de 33 a 46 mm. Las polillas residen en las zonas templadas del medio oeste y el este de América del Norte , así como en todo México y otras partes de Centroamérica . A diferencia de la mayoría de las polillas, la polilla bella es diurna . Antiguamente, la polilla bella o hermosa utetheisa del este templado de América del Norte seseparaba como Utetheisa bella . Ahora está unida con la polilla bella en Utetheisa ornatrix .
Las larvas suelen alimentarse de especies de Crotalaria , que contienen compuestos alcaloides venenosos que las hacen desagradables para la mayoría de los depredadores. Las larvas pueden aprovecharse de otras larvas de polilla bella para compensar cualquier deficiencia de alcaloides.
La polilla bella también demuestra estrategias de apareamiento complejas y, por lo tanto, es un modelo excelente para estudiar la selección sexual . Las hembras se multiplican y reciben espermatóforos que contienen esperma, nutrientes y compuestos alcaloides de numerosos machos como regalos nupciales. Las hembras eligen a los machos en función de la intensidad de una feromona de cortejo, el hidroxidanaidal , y realizan un proceso de selección de espermatozoides tras la cópula con varios machos.
Utetheisa ornatrix se encuentra desde el sureste de Estados Unidos hasta América del Sur (sureste de Brasil). En el sureste de Estados Unidos, su distribución se extiende desde Connecticut hacia el oeste hasta el sureste de Nebraska y hacia el sur hasta el sur de Nuevo México y Florida. [1] Esta especie es más común en partes más tropicales de este rango, de acuerdo con la disponibilidad de su planta huésped en regiones más al sur. [1] También se encuentra en todo México, América del Sur y América Central. [2]
En 1758, Carl Linnaeus caracterizó por primera vez dos especies del género Phalaena . Phalaena ornatrix se utilizó para describir los especímenes de polilla más pálida, y Utetheisa bella, describió los especímenes de polilla de color rosa brillante. [3] En 1819, Hübner trasladó estas especies a un nuevo género, Utetheisa . [4] Durante casi un siglo, fue difícil determinar la historia evolutiva de esta polilla ya que los investigadores se centraron en las similitudes externas (color, forma, patrones, tamaño), en lugar de determinar las características específicas de la especie. Esto generó una gran confusión al intentar categorizar las diferentes subespecies. [4] En 1960, Forbes combinó ambas especies, Utetheisa ornatrix y Utetheisa bella, en la especie ahora conocida como Utetheisa ornatrix . [4] Su conclusión también fue apoyada por Pease Jr. quien, en 1966, utilizó pruebas genéticas y determinó que cualquier diferencia fenotípica se basaba en la variación interespecífica debido a diferencias geográficas (en lugar de la variación intraespecífica ). [4]
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Los huevos de Utetheisa ornatrix tienen forma esférica y su color varía del blanco al amarillo y, a veces, al marrón. [1]
Las larvas son de color naranja y marrón con bandas negras irregulares en cada segmento del cuerpo. Las porciones anterior y posterior de las uniones negras también están marcadas con distintas manchas blancas. Las larvas adultas alcanzan entre 30 y 35 mm de longitud. Aunque la mayoría de las larvas de arctíidos tienen verrugas , las larvas de Utetheisa ornatrix carecen de ellas. [1]
Las pupas son en su mayoría negras marcadas con bandas irregulares de color naranja y marrón. Por lo general, las pupas están cubiertas con una capa suelta de seda. [1]
Estas polillas son aposemáticas y usan su color brillante para advertir a los depredadores de su desagradable sabor. Sus alas varían en color desde amarillo, rojo, rosa y naranja hasta blanco. [2] Las alas contienen bandas blancas que contienen seis bandas de puntos negros espaciados irregularmente. [5] Las alas traseras pueden ser de color rosa brillante con una banda negra marginal. El Utetheisa ornatrix adulto tiene una envergadura de 33 a 46 milímetros (1,3 a 1,8 pulgadas). [2]
Durante los estadios larvarios, las orugas se alimentan de leguminosas del género Crotalaria . [6] Estas plantas contienen grandes cantidades de toxinas, particularmente alcaloides de pirrolizidina (PA), que se encuentran en altas concentraciones en las semillas. [6] Las orugas de la polilla Bella secuestran estas toxinas y las utilizan como disuasivo para los depredadores. [6] Cuando se molesta al adulto, secreta una espuma que contiene toxinas de su cabeza, lo que los hace desagradables para los depredadores. Dado que las AP son un recurso extremadamente valioso, las larvas individuales compiten entre sí para colonizar una vaina entera, una bolsa alargada que contiene semillas de la planta alimenticia. [7] Las larvas que no pueden apropiarse de una vaina deben obtener los productos químicos de las hojas, donde se encuentran en densidades mucho más bajas. Estas orugas secuestran cantidades más pequeñas de AP y son más susceptibles a la depredación. [7]
Aunque es beneficioso alimentarse de semillas, las larvas no entran en las vainas inmediatamente después de que eclosionan. [8] Durante los primeros estadios larvales , las orugas se alimentan de las hojas y no es hasta el segundo o tercer estadio que ingresan a las vainas. [8] No se comprenden los beneficios evolutivos de esta estrategia. [8] Cuando las orugas se metamorfosean en polillas adultas, llevan consigo los alcaloides, que continúan protegiéndolas durante la etapa adulta. [6]
Los AP hacen que la polilla bella sea desagradable para muchos de sus enemigos naturales, como las arañas y los murciélagos insectívoros. [9] [10] Las arañas que capturan larvas o adultos de la polilla bella los liberan poco después, dejándolos ilesos. [10] Por el contrario, los individuos de polilla bella que crecen con una dieta libre de AP son fácilmente presa de las arañas. [10] De manera similar, los murciélagos que atrapan individuos de polilla bella liberan rápidamente estas polillas desagradables sin dañarlas. [9] A diferencia de otras polillas de Arctiidae , la polilla bella no posee un sistema de aposematismo acústico que le permitiría evitar a los murciélagos por completo. [9] Las larvas de polilla Bella y algunos depredadores como los alcaudones bobas no se ven afectados negativamente por las AP. [6]
La polilla bella es capaz de desintoxicar las AP debido a la posesión del gen pirrolizidina-alcaloide-N-oxigenasa. [11] Se ha demostrado experimentalmente que las larvas de la polilla bella regulan positivamente la expresión de este gen cuando aumenta la cantidad de AP en su dieta. [11] Además, se ha demostrado que las dietas ricas en PA no tienen un efecto negativo sobre la aptitud física de estas polillas, [11] sino que solo afectan el tiempo de desarrollo, que aumenta al aumentar la concentración de PA en la dieta. [11] Sin embargo, las orugas con tiempos de desarrollo más largos alcanzan tamaños de pupa similares en comparación con aquellas con tiempos de desarrollo más cortos debido a dietas que contienen cantidades más pequeñas de AP. [11]
En ocasiones, las orugas de la polilla bella canibalizan otros huevos, pupas o larvas de la misma especie. [12] Dado que las AP son un recurso limitado, algunas orugas no alcanzan niveles óptimos y recurren al canibalismo. [13] Este comportamiento es consecuencia de la deficiencia de PA más que del hambre, ya que los déficits de alcaloides son la principal causa de mortalidad. [12] El canibalismo de las pupas es raro porque las larvas normalmente pupan lejos de la planta donde se alimentan. [12] El canibalismo de huevos también es raro porque los huevos proporcionan a las larvas cantidades muy pequeñas de AP [13] y porque los huevos del mismo grupo eclosionan sincrónicamente . [14] Las larvas también pueden alimentarse de otras larvas de polilla bella que están cargadas de alcaloides. [12] Esto es más común ya que alimentarse de una sola larva es suficiente para compensar la deficiencia de alcaloides de la oruga caníbal. [12]
Las orugas de la polilla Bella pueden tener la capacidad de reconocer otras larvas como parientes, ya que es menos probable que las larvas invadan a sus hermanos que los no hermanos establecidos en las vainas de semillas. [15]
Las polillas Bella de ambos sexos utilizan estrategias reproductivas muy complejas, lo que convierte a esta especie en un excelente sistema modelo para estudiar la selección sexual . [7] Las hembras se multiplican a lo largo de sus tres o cuatro semanas de vida adulta. [7] Se aparean con un promedio de tres o cuatro machos, cada uno de los cuales le proporciona un regalo nupcial, un espermatóforo que contiene esperma, nutrientes y alcaloides. [7] Los machos adultos invierten hasta el 11% de su masa corporal para crear un espermatóforo que proporcionan a la hembra durante el apareamiento. [7] Los nutrientes proporcionados en el espermatóforo permiten que la hembra produzca, en promedio, 32 óvulos adicionales. [dieciséis]
La polilla bella presenta un sistema de apareamiento poliándrico , donde las hembras se aparean con varios machos. [17] En promedio, las hembras se aparean con cuatro a cinco machos durante su vida útil de tres a cuatro semanas, pero pueden aparearse y recibir hasta trece espermatóforos. [17] Dado que los espermatóforos contienen obsequios nupciales de alcaloide de pirrolizidina (PA) y nutrientes, el apareamiento múltiple ayuda a la hembra a aumentar la aptitud de su descendencia. [17] Además, el apareamiento múltiple también beneficia directamente a la hembra. Dado que los espermatóforos son de tamaño considerable y pueden ser digeridos dentro de la hembra, el apareamiento múltiple permite a las hembras acumular los recursos necesarios para producir óvulos adicionales. [17] Esto equivale a un aumento del 15% en la producción de huevos. [18] Además, el apareamiento múltiple da como resultado una mayor transmisión de dones alcaloides a los huevos. [19] Sin embargo, esto no significa que haya una asignación segregada de estos obsequios. En cambio, la AP obtenida de numerosos machos se asigna en mezcla , de modo que los huevos tienden a recibirse de más de una fuente masculina. [19] Por el contrario, normalmente la mayor parte del esperma utilizado para fertilizar los óvulos proviene de un solo macho. [dieciséis]
El cortejo comienza al anochecer. [20] Las hembras inmóviles liberan una feromona sexual que atrae a los machos. [20] Emiten estos químicos en pulsos cortos para proporcionar señales de orientación de corto alcance a las polillas macho mientras buscan a las hembras. [21] Cuando un macho alcanza a una hembra, revolotea a su alrededor y le arroja dos peculiares mechones de escamas de sus coremas , dos estructuras esféricas amarillas junto a los órganos genitales del macho. [6] [22] Al hacerlo, el macho emite un olor específico de sus coremas que se atribuye a una feromona, hidroxidanaidal. [20] Después de recibir el olor, la hembra procede al apareamiento. [22]
La cópula dura hasta 12 horas. [23] El macho tarda unas dos horas en transferir el espermatóforo que contiene todos los espermatozoides y nutrientes que va a ofrecer a la hembra. [24] Las horas restantes de la cópula se utilizan exclusivamente para la transferencia de alcaloides. [24] Estos alcaloides se distribuyen uniformemente alrededor del cuerpo femenino, incluso las alas, y le ofrecen una gran protección, ya que la hacen desagradable para la mayoría de los depredadores. [24] Finalmente, la hembra asigna aproximadamente un tercio de los alcaloides que recibe a sus ovarios, donde se utilizarán para conferir protección a los óvulos. [24]
El comportamiento de apareamiento de la polilla Bella es excepcional porque las hembras compiten con otras hembras para obtener más machos, a diferencia de los machos que compiten con los machos. [25] Como en muchas otras especies de polillas, las hembras liberan feromonas sexuales que los machos pueden detectar a largas distancias. [25] Sin embargo, en la mayoría de las especies, las hembras no interactúan entre sí durante la liberación de feromonas. [25] Las hembras de las polillas bella son únicas en el sentido de que las hembras de la misma familia a menudo participan en una liberación colectiva de feromonas denominada "coro de feromonas femeninas". [25]
Este fenómeno es consecuencia de una proporción de sexos operativa sesgada hacia las mujeres . Esto significa que en un momento dado hay más hembras que machos intentando copular. [25] Esto ocurre porque los machos pierden hasta el 11% de su masa corporal durante el apareamiento y una vez que terminan de aparearse, necesitan tiempo para secuestrar recursos que les permitan entregar un espermatóforo a la próxima hembra con la que se apareen. [25] Por el contrario, las hembras no necesitan tiempo para prepararse para su próxima cópula. [25] Debido a las tasas desiguales de apareamiento, los machos se vuelven valiosos para las hembras y, como consecuencia, la competencia entre hembras aumenta dramáticamente. [25]
Participar en coros de feromonas permite a las hembras aumentar el atractivo de sus parientes genéticos y aumentar su aptitud indirecta . [25] Las mujeres también pueden, aunque con menos frecuencia, participar en coros femeninos con mujeres no relacionadas. [25] Se ha sugerido que hacer coros sigue siendo beneficioso en estas circunstancias, porque la cooperación para la liberación de feromonas puede aumentar el atractivo de todo el grupo y aumentar la aptitud individual de cada polilla. [25] Se ha demostrado experimentalmente que cuando las hembras detectan otras feromonas femeninas, aumentan la tasa de liberación de feromonas y exigen períodos de tiempo más largos. [26] Tales observaciones apoyan la hipótesis de que las hembras cooperan entre sí para aumentar el éxito del apareamiento. [26]
Aunque la mayoría de las polillas hembras se multiplican, se producen muy pocos casos de paternidades mixtas. [16] De hecho, la mayor parte de la progenie de una sola nidada es engendrada exclusivamente por un macho. [16] Las hembras de esta especie no seleccionan según la edad, el orden de apareamiento, el intervalo entre apareamientos o la duración de la cópula. [16] En cambio, las hembras de Utetheisa ornatix demuestran que la elección femenina en la selección de pareja depende del tamaño del cuerpo, el contenido sistémico del alcaloide defensivo pirrolizidina y el contenido glandular de la feromona de cortejo hidroxidanaidal. [27] La selección de estos machos proporciona a las hembras múltiples beneficios, como la obtención de paquetes de esperma con alcaloides de pirrolizidina más defensivos, lo que da como resultado una descendencia más grande. [18] Las crías engendradas por machos más grandes son generalmente menos vulnerables a la depredación debido a su mayor contenido de alcaloides, lo que permite que la descendencia tenga mayor viabilidad y aptitud. [18]
Los machos más grandes con el mayor contenido de alcaloides se pueden distinguir por un olor feromonal específico que predice el contenido de los dones alcaloides: hidroxidanaidal (HD). [20] Existe una relación entre el tamaño del macho, el tipo de alimento del que se alimentaban los machos cuando eran larvas y la composición de sus espermatóforos. [20] Por ejemplo, los machos que se alimentan dentro de una vaina de semillas en lugar de hojas producen niveles más altos de HD. [20] Además, estos machos tienen pesos adultos más altos y cargas sistémicas más altas de PA, el precursor metabólico de la EH. [20] Al seleccionar machos ricos en HD, la polilla hembra se asegura la recepción de un gran regalo de alcaloides (beneficio fenotípico) y genes que codifican un gran tamaño (beneficio genético). [27]
La preferencia de apareamiento de la hembra se hereda paternalmente ya que el gen o genes de preferencia se encuentran mayoritariamente o exclusivamente en el cromosoma sexual Z. [28] El rasgo masculino preferido y la preferencia femenina por el rasgo están fuertemente correlacionados; las hembras con padres más grandes tienen una mayor preferencia por los machos más grandes. [28]
Después de copular con varios machos, los espermatozoides rivales transportados por una hembra no compiten directamente por el acceso a los óvulos. [16] Las hembras dirigen un proceso selectivo poscopulatorio en el que eligen el esperma masculino en función de la intensidad de la feromona de cortejo que se liberó antes de la cópula, hidroxidanaidal (HD). [7] La intensidad de esta señal es directamente proporcional a la cantidad de alcaloides secuestrados por la polilla durante las etapas larvarias. [7] Como consecuencia, esta feromona es un indicador indirecto del éxito durante el desarrollo larvario y, en última instancia, determinará qué esperma se transmitirá a la descendencia. [7] Una vez que han seleccionado un macho, las hembras usan su musculatura para canalizar el esperma seleccionado a través de las cámaras y estructuras de sus sistemas reproductivos hasta sus óvulos. [dieciséis]
Los huevos de la polilla bella contienen alcaloides de pirrolizidina (AP) que entrega la madre. [29] El alcaloide se almacena durante las etapas larvarias y se retiene durante la metamorfosis , protegiendo tanto a las larvas como a los adultos de los depredadores. [29] Las polillas hembras reciben alcaloides de los machos en el momento del apareamiento como parte del espermatóforo. [29] Aunque la contribución de AP del macho es menor que la de la hembra, todavía contribuye significativamente a la protección de los óvulos. [29]
El espermatóforo que los machos dan a las hembras cuando se aparean contiene espermatozoides , nutrientes y alcaloides de pirrolizidina (PA), y representa hasta el 11% de la masa corporal del macho. [18] La PA juega un papel importante en la prevención de la depredación en Utetheisa ornatrix porque es venenosa para la mayoría de los organismos. Los machos transmiten PA a las hembras a través de un paquete de esperma; Luego, las hembras dan este regalo de apareamiento a los huevos, [30] junto con su propio suplemento alcaloidal y se utiliza para proteger a las crías de la depredación. [18] Además, las mujeres también se benefician personalmente del regalo a través de protección y nutrición. Después del apareamiento con un macho rico en PA, el PA recibido se asigna rápidamente a todas las partes del cuerpo. [30] Como resultado, las hembras se vuelven y siguen siendo inaceptables como presas de numerosos organismos como las arañas. [30] Otro problema que enfrentan las hembras es el riesgo de incurrir en un déficit de PA debido a la gran cantidad de huevos que ponen. Los espermatóforos son una forma que tienen las mujeres de compensar esta pérdida de PA. [19]
Las plantas del género Crotalaria son los principales huéspedes de Utetheisa ornatrix , aunque también se han citado en la literatura una variedad de plantas de la familia Fabaceae . [1] La palabra Crotalaria proviene de la raíz griega “crotal”, que significa “sonaja” y es característica de las vainas que se encuentran en estas plantas. [1] Las plantas hospedantes de Crotalaria contienen alcaloides de pirrolizidina, que son utilizados por Utetheisa ornatrix para repeler a los depredadores. [1] Las plantas hospedantes específicas utilizadas incluyen:
Los alcaloides de pirrolizidina (AP) son las toxinas que la polilla bella puede ingerir y utilizar para protegerse de los depredadores. [1] Se sabe que son las principales toxinas que se encuentran en las plantas y que pueden causar enfermedades en humanos y otros animales. [31] Las vías reportadas para la exposición humana incluyen la contaminación de cultivos, la contaminación de la leche y la miel y algunas hierbas medicinales tradicionales. [31] Una vez ingeridos, los alcaloides afectan principalmente al hígado y los pulmones. El envenenamiento humano puede causar enfermedad venooclusiva y teratogenicidad . [31]
Medios relacionados con Utetheisa ornatrix en Wikimedia Commons