El osmeterio es un órgano defensivo que se encuentra en todas las larvas de papilionidos , en todos sus estadios. [1] El órgano está situado en el segmento protorácico y puede evertirse cuando la larva se siente amenazada. El órgano evertido se asemeja a una lengua carnosa y bifurcada (no muy diferente a la lengua de una serpiente), y esto, junto con las grandes manchas en forma de ojos en el cuerpo, podría usarse para asustar a pájaros y pequeños reptiles. El órgano osmeterial permanece dentro del cuerpo en la región torácica en posición invertida y se evierte cuando la larva es molestada de alguna manera emitiendo un olor fétido y desagradable que sirve para repeler hormigas , [2] pequeñas arañas [3] y mantis . [4] Para los humanos, este olor es bastante fuerte pero no desagradable, y generalmente huele como un aroma concentrado de la planta alimenticia de la oruga y la piña.
Se ha estudiado la fina estructura del osmeterio de Papilio demoleus libanius Fruhstorfer y se ha descubierto que contiene 3 tipos de células especializadas para la síntesis, la secreción ácida [5] y el almacenamiento [6] de la secreción osmeterial.
Estructura
Larva de Papilio demodocus evertiendo completamente su osmeterio y con un cuerno aplicando la secreción repugnante al dedo que la irritaba.
La fina estructura de la glándula osmeterium de las larvas de Papilio consta de los siguientes tipos de células.
Las células de las glándulas elipsoides tienen una membrana plasmática basal ampliamente plegada , abundantes ribosomas y verticilos de retículo endoplásmico liso . La membrana plasmática apical tiene microvellosidades largas que se extienden hacia una masa de material granular que contiene cavidades lucidas por electrones. En la epicutícula se producen hendiduras tangenciales . Se supone que estas células son células secretoras de ácidos orgánicos.
Las células del brazo tubular contienen inclusiones heterogéneas densas en electrones, núcleos ampliamente ramificados y mitocondrias grandes , a veces distendidas con material denso en electrones. La membrana plasmática apical tiene microvellosidades cortas. La epicutícula interna y densa forma un sistema ramificado complejo. Es de suponer que estas células glandulares sintetizan y secretan la secreción madura. [5]
Estudio específico de Papilio demoleus libanius Fruhstorfer muestra la posible existencia de un tercer tipo de célula
Células laxas que rodean vagamente las células de la glándula elipsoide. Estas células poseen papilas, retículo endoplasmático rugoso y bien desarrollado y numerosas vacuolas secretoras de diversos tamaños y densidades electrónicas. Pueden funcionar como células de almacenamiento. [6]
Los estudios sobre la secreción osmeterial permiten clasificar las especies de Papilionidos en dos grandes categorías según las propiedades químicas de la secreción osmeterial. [10]
Uno es un grupo en el que la constitución química de la secreción osmeterial del último estadio larvario difiere notablemente en calidad de la de las larvas más jóvenes. Los resultados derivados de Papilio protenor , [10] P. demodocus [8] y otras especies de Papilio ( P. helenus , P. machaon , P. memnon , P. bianor , P. maccki , P. xuthus , etc., trabajo inédito ) pueden asignar el género Papilio (tribu Papilionini) a este grupo, que puede denominarse "tipo heterogéneo".
Los géneros Luehdorfia (tribu Zerynthiini ), Graphium (tribu Graphiini ) y Atrophaneura (tribu Troidini ) aparentemente pertenecen al otro grupo, en el que no se produce ningún cambio cualitativo en la secreción osmeterial en la última ecdisis larval. Este grupo puede designarse como "tipo homogéneo", que a su vez se subdivide en tres tipos.
Ácido alifático y éster - Graphium (Graphiini, Papilioninae)
Función
Se ha demostrado que la eversión de la glándula osmeterial es eficaz para reducir la depredación por parte de hormigas y arañas pequeñas, [3] y se ha demostrado que sus componentes químicos repelen o matan a las hormigas, [2] [11] y las mantis. [1] [4]
Referencias
^ ab Chattopadhyay, J. 2011. La estructura y eficacia defensiva de la secreción glandular del osmeterium larvario en Graphium agamemnon agamemnon Linnaeus, 1758 (Lepidoptera: Papilionidae).
^ ab Eisner, T. y Meinwald, YC 1965. Las secreciones defensivas de una oruga (Papilio). Ciencia, Nueva York 150: 1733-1735.
^ ab Damman, H. 1986. Las glándulas osmeteriales de la mariposa cola de golondrina Eurytides Marcellus como defensa contra enemigos naturales. Ecol.Entomol. 11: 261-265.
^ abc Chow, YS y Tsai, RS 1989. Productos químicos protectores para la supervivencia de las orugas. Experientia (Basilea) 45 (4): 390-392.
^ ab Crossley, AC y Waterhouse, DF 1969. La ultraestructura del osmeterium y la naturaleza de su secreción en larvas de Papilio (lepidópteros). Tejido y célula 1: 525-554.
^ ab Lu, Chow-Chin; Yien Shing Chow (1991) Estructura fina del osmeterio larvario de Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: papilionidae). Ana. Entomol. Soc. Soy. 84(3):294-302.
^ Burger, BV, Munro, Z., Roth, M., Spies, HSC, Truter, V. y Greetsema, H. 1985. Constituyentes de la secreción osmeterial de las larvas del estadio prefinal de la cola de golondrina de los cítricos, Papilio demodocus (Esper) (Lepidoptera: Papilionidae). J. química. Ecológico. 11 (8): 1093-1114.
^ ab Burger, BV, Roth, M., Le Roux, M., Spies, HSC, Truter, V. y Geertsema, H. 1978. La naturaleza química de la secreción larvaria defensiva de la cola de golondrina de los cítricos, Papilio demodocus. J. Fisiol de insectos. 24: 803-805.
^ Keiichi Honda, Nanao Hayashi. Naturaleza química de las secreciones osmeteriales larvarias de mariposas papilionidas de los géneros Parnassius, Sericinus y Pachliopta. Journal of Chemical Ecology, junio de 1995, volumen 21, número 6, págs. 859-867.
^ ab HONDA K. 1980: Secreciones osmeteriales de larvas de papilionidos de los géneros Luehdorfia, Graphium y Atrophaneura (Lepidoptera). Bioquímica de insectos. 10: 583-588.
^ HONDA, KEIICHI. Potencial defensivo de los componentes de la secreción osmeterial larval de mariposas papilionidas contra hormigas. Entomología fisiológica - Blackwell Publishing Ltd. [1] DO - 10.1111/j.1365-3032.1983.tb00346.x
enlaces externos
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