Una pupa (del latín pupa 'muñeca'; pl.: pupas ) es la etapa de vida de algunos insectos que experimentan una transformación entre etapas inmaduras y maduras. Los insectos que pasan por una etapa de pupa son holometábolos : pasan por cuatro etapas distintas en su ciclo de vida, siendo las etapas de huevo, larva , pupa e imago . Los procesos de entrada y finalización de la etapa de pupa están controlados por las hormonas del insecto, especialmente la hormona juvenil , la hormona protoracicotrópica y la ecdisona . El acto de convertirse en pupa se llama pupación y el acto de emerger de la caja de pupa se llama eclosión o emergencia.
Las pupas de diferentes grupos de insectos tienen diferentes nombres como crisálida para las pupas de las mariposas y volteadora para las de la familia de los mosquitos . Las pupas pueden además estar encerradas en otras estructuras como capullos, nidos o caparazones . [1]
La etapa de pupa sigue a la etapa larvaria y precede a la edad adulta ( imago ) en insectos con metamorfosis completa. La pupa es una etapa que no se alimenta, generalmente sésil o muy activa como en los mosquitos. Es durante la etapa de pupa cuando se forman las estructuras adultas del insecto mientras que las estructuras larvales se descomponen. Las estructuras adultas crecen a partir de discos imaginales . [2]
La etapa de pupa puede durar semanas, meses o incluso años, dependiendo de la temperatura y la especie de insecto. [3] [4] Por ejemplo, la etapa de pupa dura de ocho a quince días en las mariposas monarca . [5] La pupa puede entrar en letargo o diapausa hasta la temporada adecuada para emerger como un insecto adulto. En climas templados las pupas suelen permanecer latentes durante el invierno, mientras que en los trópicos las pupas suelen hacerlo durante la estación seca .
Los insectos emergen (cierran) de las pupas dividiendo la envoltura pupal. La mayoría de las mariposas emergen por la mañana. En los mosquitos, la aparición se produce por la tarde o por la noche. En las pulgas, el proceso se desencadena mediante vibraciones que indican la posible presencia de un huésped adecuado. Antes de emerger, el adulto dentro del exoesqueleto de pupa se denomina farato . Una vez que el farato adulto se ha cerrado de la pupa, el exoesqueleto de pupa vacío se llama exuvia ; en la mayoría de los himenópteros (hormigas, abejas y avispas), la exuvia es tan delgada y membranosa que se "arruga" a medida que se desprende. Medir el momento de esta aparición es de interés para los cronobiólogos porque el proceso está regulado por relojes circadianos en muchas especies, lo que requiere diferentes ensayos para medir el momento de la eclosión.
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En algunos taxones de Lepidoptera, especialmente Heliconius , el apareamiento de pupas es una forma extrema de estrategia reproductiva en la que el macho adulto se aparea con una pupa hembra a punto de emerger, o con la hembra recién mudada; esto va acompañado de otras acciones como tapar el sistema reproductivo de la hembra con el sphragis , negar el acceso a otros machos o exudar una feromona antiafrodisíaca. [6] [7]
Las pupas suelen estar inmóviles y en gran medida indefensas. Para superar esto, las pupas a menudo se cubren con un capullo, se ocultan en el medio ambiente o se forman bajo tierra. [8] Hay algunas especies de mariposas Licenidas que están protegidas en su etapa de pupa por las hormigas. Otro medio de defensa de las pupas de otras especies es la capacidad de emitir sonidos o vibraciones para ahuyentar a posibles depredadores. Algunas especies utilizan defensas químicas, incluidas secreciones tóxicas. Las pupas de los himenópteros sociales están protegidas por miembros adultos de la colmena.
Según la presencia o ausencia de mandíbulas articuladas que se emplean para emerger de un capullo o pupa, las pupas se pueden clasificar en dos tipos: [9]
Según si los apéndices de las pupas están libres o adheridos al cuerpo, las pupas se pueden clasificar en uno de tres tipos:
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Una crisálida ( latín : chrysallis , del griego antiguo : χρυσαλλίς , chrysallís , plural: chrysalides , también conocida como aurelia ) o ninfa es el estadio de pupa de las mariposas . El término se deriva de la coloración dorada metálica que se encuentra en las pupas de muchas mariposas, a la que se hace referencia en el término griego antiguo χρυσός ( chrysós ) para oro.
Cuando la oruga crece por completo, fabrica un botón de seda que utiliza para sujetar su cuerpo a una hoja o una ramita. Luego la piel de la oruga se desprende por última vez. Debajo de esta piel vieja hay una piel dura llamada crisálida. [10]
Debido a que las crisálidas suelen ser vistosas y se forman al aire libre, son los ejemplos más familiares de pupas. La mayoría de las crisálidas están unidas a una superficie mediante una disposición tipo velcro de una almohadilla de seda hecha girar por la oruga , generalmente cementada a la parte inferior de una percha, y el gancho o ganchos cremastrales que sobresalen de la parte posterior de la crisálida o cremaster en la punta de el abdomen de pupa por el cual la oruga se fija a la almohadilla de seda. ( Gr. kremastos 'suspendido') [11]
Como otros tipos de pupas, la etapa de crisálida en la mayoría de las mariposas es aquella en la que hay poco movimiento. Sin embargo, algunas pupas de mariposas son capaces de mover los segmentos abdominales para producir sonidos o ahuyentar a posibles depredadores . Dentro de la crisálida se produce el crecimiento y la diferenciación. [12] La mariposa adulta emerge (cierra) de esto y expande sus alas bombeando hemolinfa en las venas de las alas. [13] Aunque este cambio repentino y rápido de pupa a imago a menudo se llama metamorfosis , la metamorfosis es en realidad toda la serie de cambios que sufre un insecto desde huevo hasta adulto.
Al emerger, la mariposa utiliza un líquido, a veces llamado cocoonasa , que ablanda la cáscara de la crisálida. Además, utiliza dos garras afiladas ubicadas en las gruesas articulaciones de la base de las alas anteriores para ayudarle a salir. [14] Una vez emergida de la crisálida, la mariposa generalmente se sienta en el caparazón vacío para expandir y endurecer sus alas. Sin embargo, si la crisálida estuviera cerca del suelo (por ejemplo, si se cayera de su almohadilla de seda), la mariposa encontraría otra superficie vertical sobre la que descansar y endurecer sus alas (como una pared o una cerca).
Las pupas de las polillas suelen ser de color oscuro y se forman en células subterráneas, sueltas en el suelo, o su pupa está contenida en una funda protectora de seda llamada capullo . Las pupas de algunas especies, como la polilla avispa, desarrollan crestas afiladas alrededor del exterior llamadas adminículas que le permiten moverse desde su lugar de escondite dentro del tronco de un árbol cuando llega el momento de que emerja el adulto. [15]
Pupa, crisálida y capullo se confunden frecuentemente, pero son bastante distintos entre sí. La pupa es la etapa entre la larva y la etapa adulta. La crisálida generalmente se refiere a una pupa de mariposa, aunque el término puede ser engañoso ya que hay algunas polillas cuyas pupas se asemejan a una crisálida, por ejemplo: las polillas aladas de penacho de la familia Pterophoridae y algunas polillas geometridas . Un capullo es una funda de seda que las larvas de polillas y, a veces, otros insectos, giran alrededor de la pupa.
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Un capullo es una envoltura de seda tejida por muchas polillas y orugas , [16] y muchas otras larvas de insectos holometábolos como cubierta protectora para la pupa.
Los capullos pueden ser duros o blandos, opacos o translúcidos, sólidos o en forma de malla, de varios colores o compuestos de múltiples capas, según el tipo de larva de insecto que los produzca. Muchas orugas de polilla mudan los pelos larvarios ( setas ) y los incorporan al capullo; Si se trata de pelos urticantes , el capullo también resulta irritante al tacto. Algunas larvas adhieren pequeñas ramitas, bolitas fecales o trozos de vegetación al exterior de su capullo en un intento de disfrazarlo de los depredadores. Otros tejen su capullo en un lugar oculto: en la parte inferior de una hoja , en una grieta , cerca de la base del tronco de un árbol , suspendidos de una ramita o escondidos entre la hojarasca . [17]
La seda del capullo de la polilla de la seda se puede desenredar para recolectar fibra de seda, lo que convierte a esta polilla en el lepidóptero más importante económicamente. La polilla de la seda es el único lepidóptero completamente domesticado; no existe en la naturaleza.
Los insectos que pupan en un capullo deben escapar de él, y lo hacen ya sea cuando la pupa se abre paso o secretando enzimas , a veces llamadas cocoonasa , que ablandan el capullo. Algunos capullos están construidos con líneas de debilidad incorporadas a lo largo de las cuales se rasgarán fácilmente desde el interior, o con orificios de salida que sólo permiten un paso en un solo sentido; tales características facilitan el escape del insecto adulto una vez que emerge de la piel de la pupa.
Algunas pupas permanecen dentro del exoesqueleto del último estadio larvario y este último "caparazón" larval se llama pupario (plural, puparia). Las moscas del grupo Muscomorpha tienen puparias, al igual que los miembros del orden Strepsiptera y la familia de hemípteros Aleyrodidae . [18]
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