Los rotíferos ( / ˈr oʊ t ɪ f ər z / , del latín rota , "rueda", y -fer , "cojinete"), comúnmente llamados animales rueda o animálculos rueda , [1] conforman un filo ( Rotifera / r oʊ ˈ t ɪ f ər ə / ) de animales pseudocelomados microscópicos y casi microscópicos .
Fueron descritos por primera vez por el reverendo John Harris en 1696, y Antonie van Leeuwenhoek describió otras formas en 1703. [2] La mayoría de los rotíferos miden alrededor de 0,1 a 0,5 mm (0,0039 a 0,0197 pulgadas) de largo (aunque su tamaño puede oscilar entre 50 μm (0,0020 pulgadas) a más de 2 mm (0,079 pulgadas)), [1] y son comunes en ambientes de agua dulce en todo el mundo con algunas especies de agua salada .
Algunos rotíferos nadan libremente y son verdaderamente planctónicos , otros se mueven avanzando lentamente a lo largo de un sustrato y algunos son sésiles y viven dentro de tubos o soportes gelatinosos que están adheridos a un sustrato. Alrededor de 25 especies son coloniales (p. ej., Sinantherina semibullata ), sésiles o planctónicas. Los rotíferos son una parte importante del zooplancton de agua dulce , siendo una importante fuente de alimento y muchas especies también contribuyen a la descomposición de la materia orgánica del suelo. [3] La mayoría de las especies de rotíferos son cosmopolitas , pero también hay algunas especies endémicas , como Cephalodella vittata del lago Baikal . [4] Sin embargo, la evidencia reciente de códigos de barras sugiere que algunas especies 'cosmopolitas', como Brachionus plicatilis , B. calyciflorus , Lecane bulla , entre otras, son en realidad complejos de especies . [5] [6] En algunos tratamientos recientes, los rotíferos se colocan con los acantocéfalos en un clado más grande llamado Syndermata .
En junio de 2021, los biólogos informaron de la restauración de rotíferos bdeloides después de haber estado congelados durante 24.000 años en el permafrost siberiano . [7] [8] Se han sugerido supuestos primeros fósiles de rotíferos en lechos fósiles del Devónico [9] y del Pérmico [10] .
El reverendo John Harris describió por primera vez a los rotíferos (en particular, un rotífero bdeloide ) en 1696 como "un animal parecido a un gran gusano que podía contraerse hasta formar una figura esférica y luego estirarse de nuevo; el extremo de su cola aparecía con unas pinzas como el de una tijereta ". [2] En 1702, Antonie van Leeuwenhoek dio una descripción detallada de Rotifer vulgaris y posteriormente describió Melicerta ringens y otras especies. [11] También fue el primero en publicar observaciones sobre la revivificación de ciertas especies después del secado. Otros observadores describieron otras formas, pero no fue hasta la publicación de Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen de Christian Gottfried Ehrenberg en 1838 que los rotíferos fueron reconocidos como animales multicelulares . [11]
Se han descrito alrededor de 2.200 especies de rotíferos. Su taxonomía se encuentra actualmente en un estado de cambio. Un tratamiento los ubica en el filo Rotifera, con tres clases: Seisonidea , Bdelloidea y Monogononta . [12] El grupo más grande es el Monogononta, con alrededor de 1.500 especies, seguido por el Bdelloidea, con alrededor de 350 especies. Sólo se conocen dos géneros con tres especies de Seisonidea. [13]
Se ha demostrado que los Acanthocephala , anteriormente considerados un filo separado, son rotíferos modificados. Aún no se ha resuelto la relación exacta con otros miembros del filo. [14] Una posibilidad es que los Acanthocephala estén más cerca de Bdelloidea y Monogononta que de Seisonidea; los nombres y relaciones correspondientes se muestran en el cladograma siguiente.
Los Rotifera, estrictamente hablando, se limitan a Bdelloidea y Monogononta. Rotifera, Acanthocephala y Seisonida forman un clado llamado Syndermata. [15]
La palabra rotífero se deriva de una palabra neolatina que significa " portador de rueda ", [16] debido a la corona alrededor de la boca que en movimiento secuencial concertado se asemeja a una rueda (aunque el órgano en realidad no gira).
Los rotíferos tienen simetría bilateral y una variedad de formas diferentes. El cuerpo de un rotífero se divide en cabeza, tronco y pie, y suele ser algo cilíndrico. Hay una cutícula bien desarrollada , que puede ser gruesa y rígida, dándole al animal una forma de caja, o flexible, dándole al animal una forma de gusano; Estos rotíferos se denominan respectivamente loricados e iloricados . Las cutículas rígidas suelen estar compuestas de múltiples placas y pueden tener espinas, crestas u otra ornamentación. Su cutícula no es quitinosa y está formada por proteínas esclerotizadas.
Las dos características más distintivas de los rotíferos (en las hembras de todas las especies) son la presencia de una corona en la cabeza, una estructura ciliada en todos los géneros excepto Cupelopagis y la presencia de mastax. En las especies más primitivas, la corona forma un simple anillo de cilios alrededor de la boca desde el cual se extiende una banda adicional de cilios sobre la parte posterior de la cabeza. Sin embargo, en la gran mayoría de los rotíferos esto ha evolucionado hacia una estructura más compleja.
Las modificaciones al plano básico de la corona incluyen la alteración de los cilios en cerdas o mechones grandes y la expansión o pérdida de la banda de ciliados alrededor de la cabeza. En géneros como Collotheca , la corona se modifica para formar un embudo que rodea la boca. En muchas especies, como las del género Testudinella , los cilios alrededor de la boca han desaparecido, dejando sólo dos pequeñas bandas circulares en la cabeza. En los bdelloides , este plan se modifica aún más, con la banda superior dividiéndose en dos ruedas giratorias, elevadas sobre un pedestal que sobresale de la superficie superior de la cabeza. [17]
El tronco forma la parte principal del cuerpo y encierra la mayoría de los órganos internos. El pie sobresale de la parte trasera del tronco y suele ser mucho más estrecho, dando la apariencia de una cola. La cutícula sobre el pie a menudo forma anillos, lo que lo hace parecer segmentado, aunque la estructura interna es uniforme. Muchos rotíferos pueden retraer el pie parcial o totalmente hacia el tronco. El pie termina en de uno a cuatro dedos que, en especies sésiles y rastreras, contienen glándulas adhesivas para fijar el animal al sustrato. En muchas especies que nadan libremente, el pie en su conjunto tiene un tamaño reducido e incluso puede estar ausente. [17]
Los rotíferos tienen un pequeño ganglio cerebral, efectivamente su cerebro, ubicado justo encima del mastaxis, desde donde se extienden varios nervios por todo el cuerpo. El número de nervios varía entre especies, aunque el sistema nervioso suele tener una distribución sencilla. [17]
El sistema nervioso comprende aproximadamente el 25% de las aproximadamente 1.000 células de un rotífero. [18]
Los rotíferos suelen poseer uno o dos pares de antenas cortas y hasta cinco ojos. Los ojos tienen una estructura simple, a veces con una sola célula fotorreceptora . Además, las cerdas de la corona son sensibles al tacto y también hay un par de pequeños hoyos sensoriales revestidos por cilios en la región de la cabeza. [17]
A pesar de más de 100 años de investigación, la anatomía de los rotíferos todavía tiene muchos componentes poco comprendidos. Uno de los órganos más misteriosos de los rotíferos es el "órgano retrocerebral" (RCO), que sigue siendo muy enigmático en su morfología, función, desarrollo y evolución. Este órgano, situado cerca del cerebro, suele estar formado por una o más glándulas y un saco o reservorio. El saco drena en un conducto antes de abrirse a través de los poros en la parte superior de la cabeza. Los datos actuales muestran una amplia diversidad en estructura y función potencial. [19] En algunas especies está reducido o incluso puede estar ausente por completo. Las especies bentónicas tienen RCO más grandes que las especies planctónicas . A pesar de esta diversidad, la correspondencia posicional de las RCO sugiere fuertemente homología . [17] [18] [20]
Un estudio de 2023 que utilizó microscopía electrónica de transmisión y microscopía de barrido láser confocal ha iluminado aún más la fina estructura de este órgano. El estudio, el primero de su tipo, investigó la RCO en una especie (Trichocerca similis) . Se determinó que era un órgano sincitial , compuesto por una región glandular posterior , un reservorio expansivo y un conducto anterior . La porción glandular tiene un citoplasma activo con núcleos apareados , abundante RE rugoso , ribosomas , Golgi y mitocondrias . Los gránulos de secreción se acumulan en el extremo anterior de la glándula, donde se someten a una fusión homotípica para crear gránulos más grandes con numerosos contenidos "en forma de malla". Estos contenidos se fusionan gradualmente en secreciones tubulares que se acumulan en el reservorio, en espera de secreción. Los músculos longitudinales estriados forman una manga parcial alrededor del reservorio y pueden funcionar para exprimir las secreciones a través del conducto de la glándula que a menudo penetra a través del ganglio cerebral. [20]
Al igual que el órgano en sí, aún se desconoce la función precisa y la composición bioquímica de las secreciones. El pequeño tamaño de los rotíferos y el pequeño volumen de las secreciones hacen que el aislamiento sea inmensamente difícil. Las secreciones tienen algunas similitudes con las secreciones de hidrogel que forman carcasas gelatinosas en algunas especies de rotíferos.El análisis de ultraestructura de las secreciones de T. similis mostró que eran una serie de secreciones en forma de tubos con una estructura altamente filamentosa. Esto es muy sugestivo de una estructura de glucosaminoglicano : proteínas con cadenas de polisacáridos cargadas negativamente que forman moléculas de proteoglicano . Estas moléculas son estándar en gelatinas de vertebrados e invertebrados como el moco . [20]
A pesar de los avances recientes en la comprensión de la ultraestructura de la secreción y el órgano RCO, la función exacta del órgano aún no está clara. Las principales hipótesis son que la RCO secreta una sustancia mucosa que ayuda en la locomoción, adhesión y/o reproducción bentónica (es decir, unión de huevos a un sustrato), aunque se necesita más investigación para explorar la función y evaluar la homología entre especies. . [20]
Los cilios coronales crean una corriente que arrastra la comida hacia la boca. La boca se abre hacia una faringe masticadora característica (llamada mastax ), a veces a través de un tubo ciliado y otras veces directamente. La faringe tiene una poderosa pared muscular y contiene diminutas estructuras calcificadas parecidas a mandíbulas llamadas trofos , que son las únicas partes fosilizables de un rotífero. La forma de los trofos varía entre diferentes especies, dependiendo en parte de la naturaleza de su dieta. En los animales que se alimentan en suspensión, los trofos están cubiertos de crestas trituradoras, mientras que en las especies carnívoras más activas, pueden tener forma de fórceps para ayudar a morder a sus presas. En algunos rotíferos ectoparásitos , el mastax está adaptado para agarrarse al huésped, aunque, en otros, el pie realiza esta función. [17]
Detrás del mastax se encuentra un esófago , que se abre hacia el estómago donde se produce la mayor parte de la digestión y la absorción. El estómago se abre hacia un intestino corto que termina en una cloaca en la superficie dorsal posterior del animal. En algunas especies hay hasta siete glándulas salivales que desembocan en la boca delante del esófago, mientras que el estómago está asociado con dos glándulas gástricas que producen enzimas digestivas . [17]
Un par de protonefridias se abren hacia una vejiga que drena en la cloaca. Estos órganos expulsan el agua del cuerpo, ayudando a mantener el equilibrio osmótico . [17]
Los cilios coronales arrastran al animal, cuando está suelto, a través del agua.
Como muchos otros animales microscópicos, los rotíferos adultos frecuentemente exhiben eutilidad : tienen un número fijo de células dentro de una especie, generalmente del orden de 1.000.
Los genomas de rotíferos bdelloides contienen dos o más copias divergentes de cada gen , lo que sugiere una historia evolutiva asexual a largo plazo . [21] Por ejemplo, se encuentran cuatro copias de hsp82. Cada uno es diferente y se encuentra en un cromosoma diferente excluyendo la posibilidad de reproducción sexual homocigótica .
Los rotíferos comen partículas de detritos orgánicos, bacterias muertas, algas y protozoos. Se alimentan de partículas de hasta 10 micrómetros de tamaño. Al igual que los crustáceos , los rotíferos contribuyen al reciclaje de nutrientes. Por este motivo, se utilizan en las peceras para ayudar a limpiar el agua, para evitar nubes de residuos. Los rotíferos afectan la composición de especies de algas en los ecosistemas a través de su elección de pastoreo. Los rotíferos pueden competir con cladóceros y copépodos por fuentes de alimento planctónico .
Los rotíferos son dioicos y se reproducen sexual o partenogenéticamente . Son sexualmente dimórficos , siendo las hembras siempre más grandes que los machos. En algunas especies, esto es relativamente leve, pero en otras la hembra puede ser hasta diez veces más grande que el macho. En las especies partenogenéticas, los machos pueden estar presentes sólo en determinadas épocas del año o estar ausentes por completo. [17]
El sistema reproductor femenino consta de uno o dos ovarios , cada uno con una glándula vitellarium que suministra yema a los óvulos . Juntos, cada ovario y vitellarium forman una única estructura sincitial en la parte anterior del animal, abriéndose a través de un oviducto hacia la cloaca . [17]
Los machos no suelen tener un sistema digestivo funcional y, por lo tanto, tienen una vida corta y suelen ser sexualmente fértiles al nacer. Tienen un único testículo y conducto espermático , asociados a un par de estructuras glandulares denominadas próstatas (no relacionadas con la próstata de los vertebrados). El conducto espermático desemboca en un gonoporo en el extremo posterior del animal, que suele modificarse para formar un pene . El gonoporo es homólogo a la cloaca de las hembras, pero en la mayoría de las especies no tiene conexión con el sistema digestivo vestigial, que carece de ano . [17]
El filo Rotifera engloba tres clases que se reproducen mediante tres mecanismos diferentes: los Seisonidea sólo se reproducen sexualmente; Bdelloidea se reproduce exclusivamente por partenogénesis asexual; Monogononta se reproduce alternando estos dos mecanismos ("partenogénesis cíclica" o "heterogonía"). [22] La partenogénesis (fase amíctica) domina el ciclo de vida monogonón, promoviendo un rápido crecimiento demográfico y colonización. En esta fase los machos están ausentes y las hembras amícticas producen huevos diploides por mitosis que se desarrollan partenogenéticamente en hembras que son clones de sus madres. [22] Algunas hembras amícticas pueden generar hembras mícticas que producirán huevos haploides por meiosis. La mixis (meiosis) es inducida por diferentes tipos de estímulos según la especie. Los huevos haploides se convierten en machos enanos haploides si no son fertilizados y en "huevos en reposo" diploides (o "huevos en diapausa") si son fertilizados por los machos.
La fertilización es interna. El macho inserta su pene en la cloaca de la hembra o lo utiliza para penetrar su piel, inyectando el esperma en la cavidad del cuerpo. El huevo secreta una cáscara y se adhiere al sustrato, a las plantas cercanas o al propio cuerpo de la hembra. Algunas especies, como los miembros de Rotaria , son ovovivíparos y retienen los huevos dentro de su cuerpo hasta que eclosionan. [17]
La mayoría de las especies nacen como versiones en miniatura del adulto. Las especies sésiles, sin embargo, nacen como larvas que nadan libremente , que se parecen mucho a los adultos de especies relacionadas que nadan libremente. Las hembras crecen rápidamente y alcanzan su tamaño adulto en unos pocos días, mientras que los machos normalmente no crecen en tamaño en absoluto. [17]
La esperanza de vida de las hembras monogonontas varía de dos días a unas tres semanas.
' Antiguos asexuales': Se supone que los rotíferos bdelloides se han reproducido sin sexo durante muchos millones de años. Los machos están ausentes dentro de la especie y las hembras se reproducen únicamente por partenogénesis .
Sin embargo, un nuevo estudio proporcionó evidencia del intercambio y la recombinación genética interindividual en Adineta vaga , una especie que antes se pensaba que era antiguamente asexual. [23]
Transiciones recientes: la pérdida de la reproducción sexual puede heredarse de forma mendeliana simple en el rotífero monogonón Brachionus calyciflorus : esta especie normalmente puede alternar entre reproducción sexual y asexual (partenogénesis cíclica), pero ocasionalmente da lugar a linajes puramente asexuales (partenógenos obligados). Estos linajes no pueden reproducirse sexualmente debido a que son homocigotos para un alelo recesivo. [24]
Los huevos en reposo encierran un embrión enquistado en una cáscara de tres capas que lo protege de factores estresantes externos. [25] [26] Son capaces de permanecer inactivos durante varias décadas y pueden resistir períodos adversos (por ejemplo, desecación del estanque o presencia de antagonistas). [27] [28] Cuando regresan las condiciones favorables y después de un período obligatorio de diapausa que varía entre especies, los huevos en reposo eclosionan liberando hembras amícticas diploides que entran en la fase asexual del ciclo de vida. [22] [29]
Las hembras de rotíferos bdelloides no pueden producir huevos en reposo, pero muchas pueden sobrevivir períodos prolongados de condiciones adversas después de la desecación . Esta facilidad se denomina anhidrobiosis y los organismos con estas capacidades se denominan anhidrobiontes. En condiciones de sequía, los rotíferos bdeloides se contraen hasta quedar inertes y pierden casi toda el agua del cuerpo; cuando se rehidratan, reanudan su actividad en unas pocas horas. Los bdelloides pueden sobrevivir en estado seco durante largos períodos, siendo la latencia más larga bien documentada de nueve años. Los rotíferos también pueden sufrir otras formas de criptobiosis, en particular la criobiosis que resulta de la disminución de las temperaturas. En 2021, los investigadores recolectaron muestras de lugares remotos del Ártico que contenían rotíferos que, al descongelarse, revelaron especímenes vivos de alrededor de 24.000 años. [30] Mientras que en otros anhidrobiontes, como el camarón de salmuera , se cree que esta tolerancia a la desecación está relacionada con la producción de trehalosa , un disacárido no reductor ( azúcar ), los bdelloides aparentemente no pueden sintetizar trehalosa. En los bdelloides, una de las principales causas de la resistencia a la desecación, así como de la resistencia a la radiación ionizante, es un mecanismo altamente eficiente para reparar las roturas de la doble cadena del ADN inducidas por estos agentes. [31] Este mecanismo de reparación probablemente implica la recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas. [31]
Los rotíferos son presa de muchos animales, como copépodos , peces (p. ej. , arenque , salmón ) , briozoos , medusas , estrellas de mar y tardígrados . [32]
Se informó que el tamaño del genoma de un rotífero bdelloide, Adineta vaga , era de alrededor de 244 Mb. [33] Los genomas de Monogononts parecen ser significativamente más pequeños que los de Bdelloids. En Monogononta, el contenido de ADN nuclear (2C) en ocho especies diferentes de cuatro géneros diferentes osciló casi cuatro veces, de 0,12 a 0,46 pg. [34] Los tamaños del genoma haploide "1C" en las especies de Brachionus varían al menos de 0,056 a 0,416 pg. [35]
john harris rotífero.
