Bdelloidea / ˈ d ɛ l ɔɪ d i ə / ( griego βδέλλα , bdella , "sanguijuela") es una clase de rotíferos que se encuentran en hábitats de agua dulce en todo el mundo. Hay más de 450 especies descritas de rotíferos bdelloides (o 'bdelloides'), [1] que se distinguen entre sí principalmente por su morfología . [2] Las principales características que distinguen a los bdelloides de los grupos relacionados de rotíferos son la reproducción exclusivamente partenogenética y la capacidad de sobrevivir en ambientes secos y hostiles al entrar en un estado de latencia inducida por la desecación ( anhidrobiosis ) en cualquier etapa de la vida. [3] A menudo se les conoce como "antiguos asexuales" debido a su historia asexual única que se remonta a hace más de 25 millones de años a través de evidencia fósil. [4] Los rotíferos bdelloides son organismos microscópicos, típicamente entre 150 y 700 μm de longitud. [3] La mayoría son demasiado pequeños para ser vistos a simple vista, pero aparecen como pequeños puntos blancos incluso a través de una lupa débil , especialmente con luz brillante. En junio de 2021, los biólogos informaron de la restauración de rotíferos bdeloides después de haber estado congelados durante 24.000 años en el permafrost siberiano . [5]
El filo Rotifera incluía tradicionalmente tres clases : Bdelloidea, Monogononta y Seisonidea . [6] Antes de 1990, los estudios filogenéticos basados en la morfología parecían indicar que el grupo hermano de los rotíferos bdelloides era Monogononta, con los rotíferos seisonidos como un grupo externo de divergencia temprana . [7]
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Los estudios filogenéticos moleculares modernos demuestran que esta comprensión clásica de 'Rotifera' es incompleta ( parafilética ), porque omite un cuarto clado de organismos estrechamente relacionados: los Acanthocephala , o gusanos de cabeza espinosa. [10] Originalmente clasificado como un filo separado , la evidencia molecular y morfológica se acumuló entre 1994 y 2014 para indicar que Acanthocephala forma un grupo monofilético con Bdelloidea, Monogononta y Seisonidea. [8] [11] Para dar cabida a este hallazgo, algunos autores amplían el término 'Rotifera' para incluir los 'rotíferos acantocéfalos' altamente modificados y parásitos junto con los rotíferos bdelloides, monogonontos y seisonidos. [12] Otros se refieren a la agrupación de los cuatro taxones como Syndermata, un término derivado de su epidermis sincitial compartida . [11]
La posición de Bdelloidea dentro de Syndermata (o Rotifera) no está del todo clara. Los cladogramas adjuntos ilustran posibles relaciones filogenéticas alternativas dentro del clado. En 2014, el "análisis filogenómico más completo de las relaciones sindermatanas" hasta la fecha se basó en datos del transcriptoma de los cuatro grupos, [8] y proporcionó un "fuerte apoyo" para la hipótesis ilustrada en la parte inferior izquierda de la figura, en la que Seisonidea y Acanthocephala son taxones hermanos. El estudio indicó además que el grupo hermano de este taxón es Bdelloidea, mientras que Monogononta es el grupo externo de los tres. Esto significaría que los parientes vivos más cercanos de los rotíferos bdelloides no son los rotíferos monogonontos, como se creía anteriormente, sino los rotíferos seisonidos y los acantocéfalos, a pesar de su morfología altamente modificada.
Bdelloidea es una clase del filo Rotifera , que consta de tres órdenes: Philodinavida, Philodinida y Adinetida. [13] Estos órdenes se dividen en cuatro familias y alrededor de 450 especies . [14] Dado que estos organismos son asexuales, la definición habitual de especie como un grupo de organismos capaces de crear descendencia fértil es inaplicable, por lo que el concepto de especie en estos organismos se basa en una mezcla de datos morfológicos y moleculares. Los estudios de ADN sugieren que la diversidad es mucho mayor de lo que sugieren las clasificaciones morfológicas originales. [15] [16]
Los bdelloides sólo pueden identificarse a simple vista mientras están vivos porque muchas de las características importantes para la clasificación están relacionadas con la alimentación y el rastreo; sin embargo, la identificación genética de bdelloides es posible en individuos muertos. Una vez preservados, los individuos se contraen formando "manchas", lo que restringe el análisis. [17] Actualmente existen tres metodologías de identificación morfológica, dos de las cuales se consideran anticuadas: Bartoš (1951) [18] y Donner (1965). [14] El tercer método es una clave de diagnóstico desarrollada en 1995 por Shiel. [17]
Hay tres regiones principales del cuerpo de los bdelloides: cabeza, tronco y pie. La imagen adyacente muestra cada área para mostrar cómo las partes del cuerpo pueden ser muy diferentes, aunque reciben el mismo nombre según la especie involucrada. Los bdelloides suelen tener una corona bien desarrollada, dividida en dos partes, sobre una cabeza retráctil.
Algunas características identificables de los bdelloides incluyen:
Los sistemas digestivo y reproductivo bdeloide se pueden encontrar dentro de las secciones del tronco de sus cuerpos, siendo el estómago el órgano más visible . En ciertos géneros ( Habrotrocha , Otostephanos y Scepanotrocha ), el bdelloide puede identificarse por la aparición de distintos gránulos esféricos dentro del estómago, que se liberarán en forma de heces. Estos gránulos son una característica distintiva ya que todos los demás géneros liberan heces como material suelto. [3]
La mayoría de los bdelloideos retraen el pie mientras comen, pero hay cuatro géneros que carecen de pie: Adineta , Bradyscela , Henoceros y Philodinavus . Esto afecta no sólo a cómo se alimentan sino también a cómo se arrastran; por ejemplo, Adineta y Bradyscela se deslizan mientras que los otros géneros hacen bucles. [3]
El comportamiento de los bdelloides se puede dividir en cuatro categorías: alimentación, locomoción, reproducción y comportamientos inducidos por estrés.
El comportamiento alimentario específico de los bdelloides es variado, pero la mayoría utiliza anillos de cilios en el órgano de la corona para crear corrientes de agua que impulsan los alimentos a través de la boca hasta el órgano mastaxis , que ha sido adaptado específicamente para triturar los alimentos. [19] Los alimentos incluyen bacterias suspendidas, algas, detritos y otras cosas.
Parece haber tres métodos principales de movimiento: natación libre , desplazamiento centímetro a lo largo de un sustrato o sesilidad . Desparasitar (o gatear) implica dar pasos alternos con la cabeza y la cola, al igual que ciertas sanguijuelas , lo que da nombre al grupo ( del griego βδέλλα o bdella , que significa sanguijuela). Este video demuestra cómo se mueven los bdelloides en tres situaciones diferentes: locomoción y alimentación de rotíferos bdelloides.
Los bdelloides son de interés en el estudio de la evolución del sexo porque nunca se ha observado un macho, [20] y las hembras se reproducen exclusivamente por partenogénesis , una forma de reproducción asexual donde los embriones crecen y se desarrollan sin necesidad de fertilización; esto es similar a la apomixis que se observa en algunas plantas. [21] Cada individuo tiene gónadas emparejadas . A pesar de haber sido asexuales durante millones de años, se han diversificado en más de 450 especies y son bastante similares a otras especies de rotíferos que se reproducen sexualmente.
Sin embargo, un nuevo estudio proporcionó evidencia del intercambio y la recombinación genética interindividual en Adineta vaga , una especie que antes se pensaba que era antiguamente asexual. [22]
Adineta vaga es capaz de realizar la reparación del ADN mediante una meiosis no reduccional . [23] La reparación del ADN de la línea germinal ocurre en un período específico de ovogénesis durante el cual los cromosomas homólogos adoptan una configuración yuxtapuesta similar a la meiótica. [23] Esta reparación del ADN de la línea germinal da como resultado una reconstitución precisa del material genético transmitido a la descendencia.
En 2003, se desconocía por completo el modo de reproducción asexual de los rotíferos bdelloides. [24] Una teoría de cómo surgió la partenogénesis obligada en los rotíferos bdelloides fue que los linajes partenogénicos perdieron la capacidad de responder a la señal inductora del sexo, razón por la cual estos linajes conservaron su asexualidad. [25] Las cepas partenogenéticas obligadas de rotíferos bdeloides producen una señal inductora del sexo, pero han perdido la capacidad de responder a esa señal. Más tarde se descubrió que la incapacidad de responder a señales inductoras del sexo en partenógenos obligados era causada por una simple herencia mendeliana del gen op. [26]
Los bdelloides pueden sobrevivir al estrés ambiental al entrar en un estado de latencia conocido como anhidrobiosis que permite al organismo deshidratarse rápidamente y así resistir la desecación. Mientras se prepara para este estado latente, muchos procesos metabólicos se ajustan para equipararse al cambio de estado; por ejemplo, la producción de productos químicos protectores. [27] El bdelloide puede permanecer en este estado, que se conoce como 'xerosoma' hasta que regrese una cantidad suficiente de agua, momento en el que se rehidratarán y se activarán en cuestión de horas. La eclosión de las crías sólo se producirá cuando las condiciones sean más favorables. [28] Estas formas de latencia también se conocen como criptobiosis o inactividad. Se sabe que los bdelloides sobreviven en este estado hasta 9 años mientras esperan que regresen las condiciones favorables. [28] Además de sobrevivir a la desecación a través de la anhidrobiosis, el estrés por desecación en dos especies de bdelloide en realidad ayudó a mantener la aptitud física e incluso mejoró la fecundidad de su especie . [29] A los rotíferos que se mantuvieron constantemente hidratados les fue peor que a los desecados y rehidratados. [30]
Bdelloidea ha desarrollado un mecanismo único para ayudar a superar uno de los principales peligros de la reproducción asexual. Según la hipótesis de la coevolución de la Reina Roja , los asexuales obligados se extinguirán debido a parásitos y patógenos que cambian rápidamente, porque no pueden cambiar sus genotipos con la suficiente rapidez para mantenerse al día en esta carrera interminable. Sin embargo, en las poblaciones de rotíferos bdelloides, muchos parásitos son destruidos durante períodos prolongados de desecación. [31] Además, los rotíferos bdelloides desecados son fácilmente arrastrados por el viento de hábitats infestados de parásitos y establecen poblaciones nuevas y saludables en otros lugares, lo que les permite escapar de la Reina Roja moviéndose en el tiempo y el espacio en lugar de usar el sexo para cambiar su genotipo. . [32]
Cuando estas criaturas se recuperan de la desecación, se ha demostrado que se someten a un proceso genético potencialmente único en el que se produce la transferencia horizontal de genes [ cita necesaria ] , lo que da como resultado que una proporción significativa del genoma bdelloide, hasta el 10%, se haya obtenido a través de genes horizontales. transferencia de bacterias, hongos y plantas. [33] Cómo y por qué se produce la transferencia horizontal de genes en los bdelloides es objeto de mucho debate en la actualidad; particularmente en lo que respecta a posibles conexiones entre los genes extraños y el proceso de desecación, así como posibles conexiones con la antigua asexualidad de los bdelloides.
Cuando se secan por completo, su ADN se rompe en muchos pedazos. Y cuando vuelven a la vida después de haber sido rehidratados, se crea una oportunidad para que fragmentos de ADN alienígena entren en su genoma. Este proceso mejoró hace 60 millones de años cuando capturaron un gen bacteriano de esta manera, lo que les proporcionó un nuevo sistema regulador de genes. El nuevo sistema se utilizó para mantener los transposones bajo control. [34]
Los rotíferos bdelloides son extraordinariamente resistentes al daño causado por la radiación ionizante debido a las mismas adaptaciones que preservan el ADN que se utilizan para sobrevivir a la latencia. [35] Estas adaptaciones incluyen un mecanismo extremadamente eficiente para reparar roturas de doble cadena de ADN. [36] Este mecanismo de reparación se estudió en dos especies de Bdelloidea, Adineta vaga , [36] y Philodina roseola . [37] y parece implicar recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas dentro de cada especie.
Se ha documentado la transferencia horizontal a gran escala de genes bacterianos, vegetales y fúngicos a rotíferos bdeloides [38] , y puede representar un factor importante en la evolución de los bdeloides.
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