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Onychophora

Onychophora / ɒ n ɪ ˈ k ɒ f ə r ə / ( del griego antiguo : ονυχής , onyches , "garras"; y φέρειν , pherein , "llevar"), comúnmente conocidos como gusanos de terciopelo (debido a su textura aterciopelada y algo apariencia parecida a un gusano) o más ambiguamente como peripatus / p ə ˈ r ɪ p ə t ə s / (después del primer género descrito, Peripatus ), es un filo de panartrópodos alargados, de cuerpo blando y con muchas patas . [1] [2] En apariencia, se les ha comparado de diversas formas con gusanos con patas, orugas y babosas. [3] Se alimentan de otros invertebrados, a los que atrapan expulsando una baba adhesiva. Se han descrito aproximadamente 200 especies de gusanos de terciopelo, aunque es probable que el número real de especies sea mayor. Las dos familias existentes de gusanos de terciopelo son Peripatidae y Peripatopsidae . Muestran una distribución peculiar, siendo las peripátidas predominantemente ecuatoriales y tropicales, mientras que las peripatópsidas se encuentran todas al sur del ecuador. Es el único filo dentro de Animalia que es completamente endémico de ambientes terrestres, al menos entre los miembros existentes. [4] [5] Los gusanos de terciopelo generalmente se consideran parientes cercanos de Arthropoda y Tardigrada , con los que forman el taxón propuesto Panarthropoda . [6] Esto los hace de interés paleontológico, ya que pueden ayudar a reconstruir el artrópodo ancestral. Sólo dos especies fósiles se asignan con seguridad como onicóforos: Antennipatus del Carbonífero Superior y Cretoperipatus del Cretácico Superior , este último perteneciente a Peripatidae. [5] [7] En la zoología moderna , son particularmente famosos por sus curiosos comportamientos de apareamiento y la producción de crías vivas en algunas especies.

Anatomía

Los gusanos de terciopelo son animales segmentados con una sección transversal del cuerpo cilíndrico aplanado y filas de apéndices corporales no estructurados conocidos como oncópodos o lobopodos (informalmente: patas cortas). Alcanzan longitudes entre 0,1 y 22 cm (0,04 a 8,66 pulgadas) según la especie, siendo el más pequeño conocido Ooperipatellus nanus y el más grande conocido es Mongeperipatus solorzanoi . [8] [9] El número de pares de patas varía desde tan solo 13 (en Ooperipatellus nanus ) hasta 43 (en Plicatoperipatus jamaicensis ). [10] Su piel está formada por numerosos y finos anillos transversales y, a menudo, tiene un discreto color naranja, rojo o marrón, pero a veces también verde brillante, azul, dorado o blanco, y ocasionalmente está estampada con otros colores. La segmentación es aparentemente discreta y se puede identificar por el espaciado regular de los pares de patas y por la disposición regular de los poros de la piel, los órganos de excreción y las concentraciones de células nerviosas . Las distintas secciones del cuerpo en gran medida no están especializadas ; Incluso la cabeza se desarrolla de forma ligeramente diferente a los segmentos abdominales . La segmentación aparentemente está especificada por el mismo gen que en otros grupos de animales y se activa en cada caso, durante el desarrollo embrionario , en el borde posterior de cada segmento y en la zona de crecimiento de las patas. Aunque los onicóforos pertenecen al grupo de los protostomados , su desarrollo temprano tiene una trayectoria deuterostomada (con la boca y el ano formándose por separado); esta trayectoria está oculta por los procesos bastante sofisticados que ocurren en las primeras etapas del desarrollo. [11]

apéndices

Las patas cortas que caracterizan a los gusanos de terciopelo son apéndices del cuerpo cónicos y holgados, que son huecos internamente y no tienen articulaciones. Aunque el número de pies puede variar considerablemente entre especies, su estructura es básicamente muy similar. La rigidez la proporciona la presión hidrostática de su contenido líquido , y el movimiento suele obtenerse pasivamente mediante el estiramiento y la contracción de todo el cuerpo del animal. Sin embargo, cada pierna también puede acortarse y doblarse mediante músculos internos . [12] Debido a la falta de articulaciones, esta flexión puede tener lugar en cualquier punto a lo largo de los lados de la pierna. En algunas especies, se encuentran dos órganos diferentes dentro de los pies:

Un par de garras de Euperipatoides kanangrensis

En cada pie hay un par de garras de quitina retráctiles, endurecidas (esclerotizadas) , que dan al taxón su nombre científico: Onychophora se deriva del griego antiguo : ονυχής , onyches , "garras"; y φέρειν , pherein , "llevar". En la base de las garras hay de tres a seis "cojines" espinosos sobre los que se asienta la pata en posición de reposo y sobre los que el animal camina sobre sustratos lisos. Las garras se utilizan principalmente para afianzarse firmemente en terrenos irregulares. Cada garra se compone de tres elementos apilados, como las muñecas rusas para anidar . El más externo se desprende durante la ecdisis, lo que expone el siguiente elemento, que está completamente formado, por lo que no necesita tiempo para endurecerse antes de usarse. [15] Esta construcción distintiva identifica muchos fósiles del Cámbrico temprano como ramificaciones tempranas del linaje onicóforo. [15] Además de los pares de patas, hay otros tres apéndices del cuerpo, que se encuentran en la cabeza y comprenden tres segmentos:

La superficie de las mandíbulas es lisa, sin ornamentación. [19] La cutícula de las mandíbulas (y las garras) es distinta del resto del cuerpo. Tiene un componente interior y exterior; el componente exterior tiene sólo dos capas (mientras que la cutícula del cuerpo tiene cuatro), y estas capas exteriores (en particular la epicutícula interior) están deshidratadas y fuertemente bronceadas, lo que aporta dureza. [19]

Glándulas limosas

Región de la cabeza de Ooperipatellus viridimaculatus , mostrando sus papilas orales y su aparato bucal

En el tercer segmento de la cabeza, a la izquierda y a la derecha de la boca, hay dos aberturas denominadas "papilas orales". Dentro de estos hay un par de glándulas limosas grandes y muy ramificadas internamente. Estos se encuentran aproximadamente en el centro del cuerpo y secretan una especie de baba de color blanco lechoso, que utilizan para atrapar a sus presas y con fines defensivos. [20] A veces, el "conductor de limo" de conexión se amplía hasta formar un depósito que puede amortiguar el limo ya producido. Las propias glándulas mucosas probablemente sean glándulas crurales modificadas. [21] Las tres estructuras corresponden a un origen evolutivo en los pares de patas de los otros segmentos. [ cita necesaria ]

Piel y músculo

A diferencia de los artrópodos, los gusanos aterciopelados no poseen un exoesqueleto rígido . En cambio, su cavidad corporal llena de líquido actúa como un esqueleto hidrostático, de manera similar a muchos animales de cuerpo blando lejanamente emparentados que tienen forma cilíndrica, por ejemplo, las anémonas de mar y varios gusanos . La presión de su líquido corporal interno incompresible sobre la pared del cuerpo proporciona rigidez y los músculos pueden actuar contra ella. La pared corporal consta de una piel exterior no celular, la cutícula ; una sola capa de células de la epidermis que forman una piel interna; y debajo de esto, generalmente tres capas de músculo, que están incrustadas en tejidos conectivos. La cutícula tiene aproximadamente un micrómetro de espesor y está cubierta de finas vellosidades. En composición y estructura, se asemeja a la cutícula de los artrópodos, constituida por α-quitina y diversas proteínas , [17] aunque no contiene colágeno . Se puede dividir en epicutícula externa y procutícula interna, que a su vez constan de exo y endocutícula. Esta estructura de varios niveles es responsable de la alta flexibilidad de la piel exterior, lo que permite al gusano de terciopelo meterse en las grietas más estrechas. Aunque exteriormente repele el agua , la cutícula no puede evitar la pérdida de agua por la respiración y, como resultado, los gusanos de terciopelo sólo pueden vivir en microclimas con alta humedad para evitar la desecación . La superficie de la cutícula está salpicada de numerosas papilas finas, las más grandes de las cuales tienen cerdas sensibles visibles en forma de vellosidades. Las papilas mismas están cubiertas de pequeñas escamas , lo que le da a la piel una apariencia aterciopelada (de donde probablemente se deriva el nombre común). También se siente como terciopelo seco al tacto, de lo cual es responsable su naturaleza repelente al agua. La muda de la piel ( ecdisis ) se produce regularmente, aproximadamente cada 14 días, [22] inducida por la hormona ecdisona . La superficie interna de la piel tiene un patrón hexagonal. [23] En cada muda, la piel mudada es reemplazada por la epidermis, que se encuentra inmediatamente debajo de ella; a diferencia de la cutícula, ésta está formada por células vivas. Debajo se encuentra una gruesa capa de tejido conectivo, que está compuesta principalmente por fibras de colágeno alineadas paralelas o perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo. La coloración de Onychophora es generada por una variedad de pigmentos. [ se necesita aclaración ]La solubilidad de estos pigmentos es un carácter diagnóstico útil: en todos los artrópodos y tardígrados, el pigmento corporal es soluble en etanol. Esto también es válido para los Peripatidae, pero en el caso de los Peripatopsidae, el pigmento corporal es insoluble en etanol. [24]

Dentro del tejido conectivo se encuentran tres capas continuas de tejido muscular liso no especializado . La capa exterior relativamente gruesa está compuesta de músculos anulares y la capa interior, igualmente voluminosa, de músculos longitudinales. Entre ellos se encuentran delgados músculos diagonales que se enrollan hacia adelante y hacia atrás a lo largo del eje del cuerpo en forma de espiral . Entre los músculos anulares y diagonales existen finos vasos sanguíneos , que se encuentran debajo de los anillos transversales de la piel superficialmente reconocibles y son responsables de las marcas pseudosegmentadas. [12] Debajo de la capa muscular interna se encuentra la cavidad corporal. En sección transversal, esto se divide en tres regiones mediante los llamados músculos dorso-ventrales, que van desde el centro del vientre hasta los bordes de la parte superior: una sección media central y, a la izquierda y a la derecha, dos regiones laterales. que también incluyen las piernas. [ cita necesaria ]

Circulación

La cavidad corporal se conoce como "pseudocele" o hemocele . A diferencia de un celoma verdadero , un pseudocele no está completamente rodeado por una capa de células derivada del mesodermo embrionario . Sin embargo, se forma un celoma alrededor de las gónadas y de los nefridios que eliminan los desechos . [12] Como sugiere el nombre hemocele , la cavidad del cuerpo está llena de un líquido similar a la sangre en el que están incrustados todos los órganos; de esta manera, pueden recibir fácilmente los nutrientes que circulan en la sangre. Este líquido es incoloro ya que no contiene pigmentos ; por esta razón, desempeña sólo un papel limitado en el transporte de oxígeno . En el líquido circulan dos tipos diferentes de células sanguíneas (o hemocitos): amebocitos y nefrocitos. Los amebocitos probablemente funcionan protegiendo contra bacterias y otros cuerpos extraños; en algunas especies, también desempeñan un papel en la reproducción . Los nefrocitos absorben toxinas o las convierten en una forma adecuada para que los nefridios las eliminen . [ cita necesaria ]

El hemocele está dividido por una partición horizontal, el diafragma, en dos partes: el seno pericárdico a lo largo de la espalda y el seno perivisceral a lo largo del vientre. El primero encierra el corazón en forma de tubo y el segundo, los demás órganos. El diafragma está perforado en muchos lugares, lo que permite el intercambio de fluidos entre las dos cavidades. [ cita necesaria ] El corazón en sí es un tubo de músculos anulares que consta de tejidos epiteliales , con dos aberturas laterales (ostia) por segmento. Si bien no se sabe si el extremo trasero está abierto o cerrado, desde el frente se abre directamente a la cavidad del cuerpo.

Dado que no hay vasos sanguíneos, aparte de los finos vasos que discurren entre las capas musculares de la pared del cuerpo y un par de arterias que irrigan las antenas, esto se denomina circulación abierta . [ cita necesaria ] El momento del procedimiento de bombeo se puede dividir en dos partes: diástole y sístole . Durante la diástole, la sangre fluye a través de los ostia desde el seno pericárdico (la cavidad que contiene el corazón) hacia el corazón. Cuando comienza la sístole, los ostium se cierran y los músculos del corazón se contraen hacia adentro, reduciendo el volumen del corazón. Esto bombea la sangre desde la parte anterior del corazón hacia el seno perivisceral que contiene los órganos. De esta manera, los distintos órganos reciben nutrientes antes de que la sangre finalmente regrese al seno pericárdico a través de las perforaciones del diafragma. Además de la acción de bombeo del corazón, los movimientos corporales también influyen en la circulación. [ cita necesaria ]

Respiración

La absorción de oxígeno se produce hasta cierto punto por difusión simple a través de toda la superficie del cuerpo, y en algunas especies es posible que las vesículas coxales de las piernas estén involucradas. Sin embargo, lo más importante es el intercambio de gases a través de finos tubos no ramificados, las tráqueas , que extraen oxígeno de la superficie hacia los distintos órganos, en particular el corazón.

Las paredes de estas estructuras, que en su conjunto tienen menos de tres micrómetros de espesor, están formadas únicamente por una membrana extremadamente delgada a través de la cual el oxígeno puede difundirse fácilmente. Las tráqueas se originan en pequeñas aberturas, los espiráculos , que a su vez están agrupados en huecos en forma de abolladuras de la piel exterior, las aurículas. El número de "haces traqueales" así formados asciende por término medio a unos 75 haces por segmento corporal; se acumulan más densamente en la parte posterior del organismo. [ cita necesaria ]

A diferencia de los artrópodos, los gusanos aterciopelados no pueden controlar las aberturas de sus tráqueas; las tráqueas están siempre abiertas, lo que supone una pérdida considerable de agua en condiciones áridas . El agua se pierde dos veces más rápido que las lombrices y cuarenta veces más rápido que las orugas. [25] Por esta razón, los gusanos aterciopelados dependen de hábitats con alta humedad del aire. [ cita necesaria ]

El transporte de oxígeno es ayudado por el transportador de oxígeno hemocianina . [26]

Digestión

Sistema digestivo de Peripatopsis capensis

El tracto digestivo comienza ligeramente detrás de la cabeza, la boca se encuentra en la parte inferior, un poco alejada del punto más frontal del cuerpo. Aquí las presas pueden ser desmembradas mecánicamente mediante las mandíbulas cubiertas de finos dientes. Dos glándulas salivales descargan a través de un conductor común en la siguiente "garganta", que constituye la primera parte del intestino anterior . La saliva que producen contiene moco y enzimas hidrolíticas , que inician la digestión dentro y fuera de la boca.

La garganta en sí es muy musculosa y sirve para absorber los alimentos parcialmente licuados y bombearlos, a través del esófago , que forma la parte trasera del intestino anterior, hacia el intestino central. A diferencia del intestino anterior, este no está revestido por una cutícula, sino que consta únicamente de una única capa de tejido epitelial, que no presenta hendiduras llamativas como se encuentra en otros animales.

Al entrar en el intestino central, las partículas de alimento se recubren con una membrana peritrófica a base de moco , que sirve para proteger el revestimiento del intestino del daño causado por partículas con bordes afilados. El epitelio intestinal secreta más enzimas digestivas y absorbe los nutrientes liberados, aunque la mayor parte de la digestión ya se ha realizado externamente o en la boca. Los restos no digeribles llegan al intestino posterior o recto , que nuevamente está revestido por una cutícula y que se abre en el ano , ubicado en la parte inferior cerca del extremo posterior. [ cita necesaria ]

En casi todos los segmentos hay un par de órganos excretores llamados nefridios, que se derivan del tejido del celoma. Cada uno consta de una pequeña bolsa que está conectada, a través de un conductor flagelado llamado nefridioducto, a una abertura en la base de la pata más cercana conocida como nefridioporo. La bolsa está ocupada por células especiales llamadas podocitos , que facilitan la ultrafiltración de la sangre a través del tabique entre el hemoceloma y el nefridio.

La composición de la solución urinaria se modifica en el nefridioducto mediante la recuperación selectiva de nutrientes y agua y mediante el aislamiento de veneno y materiales de desecho, antes de ser excretada al mundo exterior a través de la nefridiopora. El producto de excreción nitrogenado más importante es el ácido úrico insoluble en agua ; éste puede excretarse en estado sólido, con muy poca agua. Este modo excretor llamado uricotélico representa una adaptación a la vida en la tierra y la necesidad asociada de gestionar económicamente el agua. [ cita necesaria ]

Un par de antiguos nefridios en la cabeza se convirtieron secundariamente en glándulas salivales, mientras que otro par en el segmento final de especímenes masculinos ahora sirve como glándulas que aparentemente desempeñan un papel en la reproducción. [27]

Sensación

Todo el cuerpo, incluidos los pies, está lleno de numerosas papilas: protuberancias verrugosas que responden al tacto y que llevan una cerda mecanorreceptora en la punta, cada una de las cuales también está conectada a otras células nerviosas sensoriales que se encuentran debajo. Las papilas bucales, las salidas de las glándulas mucosas, probablemente también tengan alguna función en la percepción sensorial . Las células sensoriales conocidas como "sensills" en los "labios" o labrum responden a estímulos químicos y se conocen como quimiorreceptores . Estos también se encuentran en las dos antenas, que parecen ser los órganos sensoriales más importantes del gusano de terciopelo. [ cita necesaria ]

Excepto en unas pocas especies (típicamente subterráneas ), un ojo de construcción simple (ocelo) se encuentra detrás de cada antena, lateralmente, justo debajo de la cabeza. [28] Consiste en una lente esférica quitinosa , una córnea y una retina y está conectada al centro del cerebro a través de un nervio óptico . [28] La retina comprende numerosas células pigmentarias y fotorreceptores; estas últimas son células flageladas fácilmente modificadas, cuyas membranas del flagelo llevan un pigmento fotosensible en su superficie.

Se cree que los ojos rabdoméricos de Onychophora son homólogos de los ocelos medianos de los artrópodos; esto sugeriría que el último ancestro común de los artrópodos pudo haber tenido solo ocelos medianos. [28] Sin embargo, la inervación muestra que la homología es limitada: los ojos de Onychophora se forman detrás de la antena, mientras que en los artrópodos ocurre lo contrario. [29]

Reproducción

Ambos sexos poseen pares de gónadas , que se abren a través de un canal llamado gonoducto hacia una abertura genital común, el gonoporo , que se encuentra en el lado ventral posterior. Tanto las gónadas como el gonoducto se derivan del tejido celoma verdadero. [ cita necesaria ]

Un Euperipatoides kanangrensis disecado . Los dos ovarios, llenos de embriones en etapa II, flotan hacia la parte inferior de la imagen.

En las mujeres, los dos ovarios están unidos en el medio y al diafragma horizontal. El gonoducto aparece de manera diferente dependiendo de si la especie es vivípara o pone huevos . En las especies vivíparas, cada canal de salida se divide en un oviducto delgado y un "útero" espacioso, el útero , en el que se desarrollan los embriones. La vagina única , a la que están conectados ambos úteros, corre hacia el gonoporo. En las especies que ponen huevos, cuyo gonoducto está construido uniformemente, la abertura genital se encuentra en la punta de un largo aparato de puesta de huevos, el ovipositor . Las hembras de muchas especies también poseen un depósito de esperma llamado receptáculo seminis , en el que los espermatozoides de los machos pueden almacenarse temporalmente o durante períodos más prolongados. [ cita necesaria ]

Los machos poseen dos testículos separados , junto con la vesícula de esperma correspondiente (la vesícula seminal ) y el canal de salida (los vasa efferentia ). Los dos vasa efferentia se unen para formar un conducto común de esperma, el conducto deferente , que a su vez se ensancha a través del canal eyaculador para abrirse en el gonoporo. Directamente al lado o detrás de esto se encuentran dos pares de glándulas especiales, que probablemente cumplen alguna función reproductiva auxiliar; las glándulas más traseras también se conocen como glándulas anales. [30] Hasta ahora se ha encontrado una estructura similar a un pene sólo en machos del género Paraperipatus , pero aún no se ha observado en acción. [ cita necesaria ]

Existen diferentes procedimientos de apareamiento: en algunas especies los machos depositan su espermatóforo directamente en la abertura de los genitales de la hembra, mientras que otras lo depositan en el cuerpo de la hembra, donde la cutícula colapsará y permitirá que los espermatozoides migren hacia la hembra. También hay especies australianas en las que el macho coloca su espermatóforo encima de su cabeza, que luego presiona contra los genitales de la hembra. En estas especies, la cabeza tiene estructuras elaboradas como púas, espinas, estiletes huecos, fosas y depresiones, cuyo propósito es contener el esperma y/o ayudar en la transferencia de esperma a la hembra. Los machos de la mayoría de las especies también secretan una feromona a partir de unas glándulas situadas en la parte inferior de las patas para atraer a las hembras. [31]

Distribución y hábitat

Distribución

Los gusanos de terciopelo viven en todos los hábitats tropicales y en la zona templada del hemisferio sur , mostrando una distribución circuntropical y circumaustral. Las especies individuales se encuentran en América Central y del Sur ; las islas del Caribe ; África occidental ecuatorial y África meridional ; noreste de la India ; [32] [33] Tailandia ; [34] Indonesia y partes de Malasia ; Nueva Guinea ; Australia ; y Nueva Zelanda . [ cita necesaria ]

Se han encontrado fósiles en ámbar del Báltico , lo que indica que anteriormente estaban más extendidos en el hemisferio norte , cuando las condiciones eran más adecuadas. [35]

Hábitat

Los gusanos de terciopelo siempre ocupan escasamente los hábitats donde se encuentran: son raros entre la fauna de la que forman parte. [ cita necesaria ]

Todos los gusanos de terciopelo existentes son terrestres (viven en la tierra) y prefieren ambientes oscuros con alta humedad del aire. Se encuentran particularmente en las selvas tropicales de las zonas tropicales y templadas, donde viven entre cojines de musgo y hojarasca , debajo de troncos de árboles y piedras, en madera podrida o en túneles de termitas . También se encuentran en pastizales no forestales , si existen suficientes grietas en el suelo a las que puedan retirarse durante el día, [ cita necesaria ] y en cuevas. [36] Dos especies viven en cuevas , un hábitat al que su capacidad para meterse en las grietas más pequeñas las hace excepcionalmente adaptadas y en el que se garantizan unas condiciones de vida constantes. Dado que los requisitos esenciales para la vida en las cavernas probablemente ya estaban presentes antes del asentamiento de estos hábitats, esto puede describirse como exaptación .

Algunas especies de gusanos de terciopelo pueden ocupar usos de la tierra modificados por el hombre, como las plantaciones de cacao y banano en América del Sur y el Caribe, pero para otras, la conversión de las selvas tropicales es probablemente una de las amenazas más importantes para su supervivencia [ cita necesaria ] (ver Conservación). [ se necesita aclaración ]

Los gusanos de terciopelo son fotofóbicos: son repelidos por fuentes de luz brillante. [ cita necesaria ] Debido a que el peligro de desecación es mayor durante el día y en clima seco, no es sorprendente que los gusanos aterciopelados suelen ser más activos durante la noche y durante el clima lluvioso. En condiciones frías o secas, buscan activamente grietas en las que ponen su cuerpo en estado de reposo. [37]

Limo

Peripatopsis overbergiensis chorreando su baba

Los Onychophora expulsan con fuerza una baba parecida a un pegamento [38] de sus papilas orales; lo hacen para defenderse de los depredadores o para capturar presas. [39] Las aberturas de las glándulas que producen la baba se encuentran en las papilas, un par de extremidades muy modificadas a los lados de la cabeza debajo de las antenas. En su interior, tienen un sistema similar a una jeringa que, mediante un amplificador geométrico, permite un chorro rápido mediante una contracción muscular lenta. [40] Las películas de alta velocidad muestran al animal expulsando dos corrientes de líquido adhesivo a través de una pequeña abertura (50 a 200 micrones) a una velocidad de 3 a 5 m/s (10 a 20 pies/s). [40] La interacción entre la elasticidad de las papilas orales y el flujo rápido e inestable produce un movimiento oscilatorio pasivo (30-60 Hz) de las papilas orales. [40] La oscilación hace que las corrientes se crucen en el aire, tejiendo una red desordenada; los gusanos de terciopelo sólo pueden controlar la dirección general en la que se lanza la red. [41]

Las glándulas mucosas se encuentran en lo profundo de la cavidad del cuerpo, cada una en el extremo de un tubo de más de la mitad de la longitud del cuerpo. El tubo conduce el líquido y lo almacena hasta que sea necesario. La distancia que el animal puede impulsar la baba varía; normalmente lo lanza a chorros alrededor de un centímetro, [42] pero se ha informado que el alcance máximo es de diez centímetros, [43] o incluso casi un pie, [44] aunque la precisión disminuye con el alcance. [45] No está claro en qué medida el rango varía según la especie y otros factores. Un chorro suele ser suficiente para atrapar una presa, aunque las presas más grandes pueden quedar aún más inmovilizadas mediante chorros más pequeños dirigidos a las extremidades; Además, a veces se atacan los colmillos de las arañas. [45] Al ser expulsado, forma una red de hilos de aproximadamente veinte micrones de diámetro, con gotas de fluido adhesivo viscoso espaciadas uniformemente a lo largo de su longitud. [42] Posteriormente se seca, se encoge, pierde su pegajosidad y se vuelve quebradizo. [42] Los onychophora comen su baba seca cuando pueden, lo cual es apropiado, porque a un onychophoran le toma alrededor de 24 días reponer un depósito de baba agotado. [45]

La baba puede representar hasta el 11% del peso seco del organismo [45] y está compuesta en un 90% por agua; su residuo seco se compone principalmente de proteínas, principalmente una proteína de tipo colágeno . [42] El 1,3% del peso seco de la baba se compone de azúcares, principalmente galactosamina . [42] La baba también contiene lípidos y el surfactante nonilfenol . Onychophora son los únicos organismos que se sabe que producen esta última sustancia. [42] Tiene un sabor "ligeramente amargo y al mismo tiempo algo astringente". [46] La composición proteica explica la alta resistencia a la tracción y la elasticidad de la baba. [42] Los constituyentes de lípidos y nonilfenol pueden tener uno de dos propósitos. Pueden revestir el canal de expulsión, impidiendo que la baba se adhiera al organismo cuando se secreta; o pueden retardar el proceso de secado el tiempo suficiente para que la baba alcance su objetivo. [42]

Comportamiento

Locomoción

Peripatoides sp. caminando

Los gusanos de terciopelo/Onychophora se mueven con un movimiento lento y gradual que hace que sea difícil que las presas los noten. [45] Su tronco se eleva relativamente alto sobre el suelo y caminan con pasos que no se superponen. [47] Para moverse de un lugar a otro, el gusano de terciopelo se arrastra hacia adelante usando sus patas; A diferencia de los artrópodos, ambas patas de un par se mueven simultáneamente. Las garras de los pies se utilizan sólo en terrenos duros y accidentados donde se necesita un agarre firme; En sustratos blandos, como el musgo, el gusano de terciopelo camina sobre las almohadillas de los pies en la base de las garras. [ cita necesaria ]

La locomoción real se logra menos mediante el esfuerzo de los músculos de las piernas que mediante cambios locales de la longitud del cuerpo. Esto se puede controlar utilizando los músculos anulares y longitudinales. Si se contraen los músculos anulares, la sección transversal del cuerpo se reduce y el segmento correspondiente se alarga; este es el modo habitual de funcionamiento del esqueleto hidrostático, como también lo emplean otros gusanos. Mediante el estiramiento, las piernas del segmento en cuestión se levantan y se balancean hacia adelante. La contracción local de los músculos longitudinales acorta el segmento correspondiente y las piernas, que ahora están en contacto con el suelo, se mueven hacia atrás. Esta parte del ciclo locomotor es el movimiento real de la pierna que es responsable del movimiento hacia adelante. Los estiramientos y contracciones individuales de los segmentos están coordinados por el sistema nervioso de modo que las ondas de contracción recorren todo el cuerpo, cada par de piernas se balancea hacia adelante y luego hacia abajo y hacia atrás en sucesión. El macroperipatus puede alcanzar velocidades de hasta cuatro centímetros por segundo, [45] aunque las velocidades de alrededor de 6 longitudes corporales por minuto son más típicas. [48] ​​El cuerpo se vuelve más largo y estrecho a medida que el animal gana velocidad; la longitud de cada pierna también varía durante cada zancada. [48]

Socialidad

Los cerebros de Onychophora, aunque pequeños, son muy complejos; en consecuencia, los organismos son capaces de realizar interacciones sociales bastante sofisticadas. [49] El comportamiento puede variar de un género a otro, por lo que este artículo refleja el género más estudiado, Euperipatoides . [49]

Los Euperipatoides forman grupos sociales de hasta quince individuos, generalmente estrechamente relacionados, que normalmente viven y cazan juntos. Los grupos suelen vivir juntos; en regiones más secas, un ejemplo de casa compartida sería el interior húmedo de un tronco podrido. Los miembros del grupo son extremadamente agresivos con los individuos de otros registros. [49] La dominancia se logra mediante la agresión y se mantiene mediante un comportamiento sumiso. [49] Después de una matanza, la hembra dominante siempre se alimenta primero, seguida por las otras hembras, luego los machos y luego las crías. [49]

Al evaluar a otros individuos, los individuos a menudo se miden entre sí pasando sus antenas a lo largo del otro individuo. [49] Una vez que se ha establecido la jerarquía, los pares de individuos a menudo se agruparán para formar un "agregado"; esto es más rápido en parejas de macho y hembra, seguido de parejas de hembras y luego parejas de machos. [49]

La jerarquía social se establece mediante una serie de interacciones: los individuos de mayor rango perseguirán y morderán a sus subordinados mientras estos últimos intentan arrastrarse encima de ellos. [49] Los jóvenes nunca adoptan un comportamiento agresivo, sino que se suben encima de los adultos, que toleran su presencia boca arriba. [49] La jerarquía se establece rápidamente entre individuos de un solo grupo, pero no entre organismos de diferentes grupos; estos son sustancialmente más agresivos y muy raramente trepan unos a otros o forman agregados. [49] Los individuos dentro de un registro individual suelen estar estrechamente relacionados; especialmente con los hombres. Esto puede estar relacionado con la intensa agresión entre mujeres no emparentadas. [49]

Alimentación

Especies de onicóforos no identificadas que se alimentan de sus presas.

Los gusanos de terciopelo son depredadores de emboscada , cazan sólo de noche , [45] y son capaces de capturar animales al menos de su propio tamaño, aunque capturar una presa grande puede consumir casi toda su capacidad secretora de moco . [50] Se alimentan de casi cualquier invertebrado pequeño, incluidas cochinillas ( Isopoda ), termitas ( Isoptera ), grillos ( Gryllidae ), piojos de los libros/la corteza ( Psocoptera ), cucarachas ( Blattidae ), milpiés y ciempiés ( Myriapoda ), arañas ( Araneae ). ), [50] varios gusanos e incluso caracoles de gran tamaño ( Gastropoda ). Dependiendo de su tamaño, comen en promedio cada una a cuatro semanas. [45] Se consideran ecológicamente equivalentes a los ciempiés ( Chilopoda ). Las presas energéticamente más favorables son dos quintas partes del tamaño del onicóforo cazador. [45] El noventa por ciento del tiempo involucrado en comer presas se dedica a ingerirlas; La reingestión de la baba utilizada para atrapar al insecto se realiza mientras el onicóforo localiza un lugar adecuado para perforar a la presa, y esta fase representa alrededor del 8% del tiempo de alimentación, y el tiempo restante se divide equitativamente entre examinar, rociar y inyectando a la presa. [45] En algunos casos, se muerden y se tragan trozos de la presa; Los componentes no digeribles tardan alrededor de 18 horas en pasar por el tracto digestivo. [17] Los Onychophora probablemente no utilizan principalmente la visión para detectar a sus presas; aunque sus diminutos ojos tienen una buena capacidad de formación de imágenes, sus antenas oscurecen su visión hacia adelante; [45] su hábito nocturno también limita la utilidad de la vista. Se cree que las corrientes de aire, formadas por el movimiento de las presas, son el modo principal de localizarlas; el papel del olor, si lo hay, no está claro. [45] Debido a que se necesita tanto tiempo para ingerir una presa, la caza ocurre principalmente al anochecer; los onicóforos abandonarán a sus presas al amanecer. [45] Esta forma de vida depredadora es probablemente una consecuencia de la necesidad del gusano de terciopelo de permanecer húmedo. Debido al continuo riesgo de desecación, a menudo sólo se dispone de unas pocas horas al día para encontrar alimento. Esto conduce a una fuerte selección por una baja relación costo-beneficio, que no se puede lograr con una dieta herbívora. [ cita necesaria ]

Los gusanos de terciopelo literalmente se acercan sigilosamente a sus presas, y su movimiento suave, gradual y fluido escapa a la detección. [45] Una vez que alcanzan a su presa, la tocan muy suavemente con sus antenas para evaluar su tamaño y valor nutricional. Después de cada golpe, la antena se retrae apresuradamente para evitar alertar a la presa. [45] Esta investigación puede durar más de diez segundos, hasta que el gusano de terciopelo toma la decisión de atacarlo, o hasta que molesta a la presa y ésta huye. [45] Los Onychophora hambrientos pasan menos tiempo investigando a sus presas y son más rápidos en aplicar su baba. [45] Una vez que se ha arrojado limo, los Onychophora están decididos a perseguir y devorar a sus presas para recuperar la inversión de energía. Se ha observado que pasan hasta diez minutos buscando presas retiradas, después de lo cual regresan a su baba para comérsela. [45] En el caso de presas más pequeñas, pueden optar por no usar limo en absoluto. [45] Posteriormente, se identifica una parte blanda de la presa (generalmente una membrana articular en presas artrópodas), se perfora con un mordisco de las mandíbulas y se le inyecta saliva. Esto mata a la presa muy rápidamente y comienza un proceso de digestión más lento. [45] Mientras el onicóforo espera a que la presa se digiera, saliva en su baba y comienza a comérsela (y cualquier cosa adherida a ella). Posteriormente tira y corta la perforación anterior para permitir el acceso al interior ahora licuado de su presa. [45] Las mandíbulas funcionan moviéndose hacia adelante y hacia atrás a lo largo del eje del cuerpo (no en un movimiento de recorte de lado a lado como en los artrópodos), posiblemente utilizando una combinación de musculatura y presión hidrostática. [17] La ​​faringe está especialmente adaptada para chupar, para extraer el tejido licuado; la disposición de las mandíbulas alrededor de la lengua y las papilas labiales asegura un sellado hermético y el establecimiento de la succión. [17] En los grupos sociales, la hembra dominante es la primera en alimentarse, no permitiendo a los competidores acceder a la presa durante la primera hora de alimentación. Posteriormente, los individuos subordinados comienzan a alimentarse. El número de machos alcanza su punto máximo después de que las hembras comienzan a abandonar la presa. [49] Después de alimentarse, los individuos se limpian las antenas y las piezas bucales antes de volver a unirse al resto de su grupo. [49]

Reproducción y ciclo de vida.

Casi todas las especies de gusanos de terciopelo se reproducen sexualmente. La única excepción es Epiperipatus imthurni , del cual no se han observado machos; en cambio, la reproducción se produce por partenogénesis . [51] Todas las especies son, en principio, sexualmente distintas y presentan, en muchos casos, un marcado dimorfismo sexual : las hembras suelen ser más grandes que los machos y tienen, en especies donde el número de patas es variable, más patas. Las hembras de muchas especies son fecundadas sólo una vez durante su vida, lo que a veces lleva a que la cópula tenga lugar antes de que los órganos reproductivos de las hembras estén completamente desarrollados. En tales casos, por ejemplo en Macroperipatus torquatus a la edad de tres meses , los espermatozoides transferidos se guardan en un depósito especial , donde pueden permanecer viables durante períodos más largos. La fertilización tiene lugar internamente , aunque el modo de transmisión de los espermatozoides varía mucho. En la mayoría de las especies, por ejemplo en el género Peripatus , un paquete de espermatozoides llamado espermatóforo se coloca en la abertura genital de la hembra. En la mayoría de los casos aún se desconoce el proceso detallado mediante el cual se logra esto, ya que sólo se ha observado un pene verdadero en especies del género Paraperipatus . En muchas especies australianas, existen hoyuelos o estructuras especiales en forma de daga o hacha en la cabeza; el macho de Florelliceps stutchburyae presiona una larga espina contra la abertura genital de la hembra y probablemente coloca allí su espermatóforo de esta manera. Durante el proceso, la hembra sostiene al macho manteniéndolo sujeto con las garras de su último par de patas. Resulta especialmente curioso el comportamiento de apareamiento de dos especies del género Peripatopsis . Aquí, el macho coloca espermatóforos de dos milímetros en la espalda o los costados de la hembra. Los amebocitos de la sangre de la hembra se acumulan en el interior del lugar de depósito, y tanto la carcasa del espermatóforo como la pared corporal sobre la que descansa se descomponen mediante la secreción de enzimas . Esto libera los espermatozoides, que luego se mueven libremente a través del hemocele , penetran en la pared externa de los ovarios y finalmente fertilizan los óvulos.. Aún no se comprende por qué esta lesión cutánea autoinfligida no provoca infecciones bacterianas (aunque probablemente esté relacionada con las enzimas utilizadas para deteriorar la piel o facilitar la transferencia de material genético viable de un hombre a una mujer). Los gusanos de terciopelo se encuentran en formas ponedoras de huevos ( ovíparos ), portadoras de huevos ( ovovivíparos ) y vivíparas ( vivíparas ).

En un artículo reciente revisado por pares publicado en el "Journal of Zoology", los investigadores descubrieron que ciertas especies de Peripatus exhiben una forma única de cuidado parental. A diferencia de la mayoría de los invertebrados, donde la participación de los padres es mínima, se observó que las hembras de Peripatus guardaban activamente sus huevos e incluso brindaban protección a sus crías después de la eclosión. Este hallazgo desafía la comprensión convencional del comportamiento reproductivo en los invertebrados y destaca la diversidad de estrategias de crianza en el reino animal. [52]

Una hembra puede tener entre 1 y 23 crías al año; el desarrollo desde óvulo fecundado hasta adulto tarda entre 6 y 17 meses y no tiene estadio larvario . Este es probablemente también el modo original de desarrollo. Se sabe que los gusanos de terciopelo viven hasta seis años.

Ecología

Los principales depredadores del gusano de terciopelo son principalmente diversas arañas y ciempiés, además de roedores y pájaros , como en Centroamérica el zorzal color arcilla ( Turdus grayi ). En América del Sur, la serpiente coralina de Hemprichi ( Micrurus hemprichii ) se alimenta casi exclusivamente de gusanos aterciopelados. [54] Para defenderse, algunas especies se enrollan reflexivamente en una espiral, mientras que también pueden luchar contra oponentes más pequeños expulsando baba. Se sabe que varios ácaros ( Acari ) son ectoparásitos que infestan la piel del gusano de terciopelo. Las lesiones cutáneas suelen ir acompañadas de infecciones bacterianas, que casi siempre son mortales. [ cita necesaria ]

La especie sudafricana Peripatopsis capensis ha sido introducida inadvertidamente en la isla Santa Cruz en las Islas Galápagos , donde coexiste con los gusanos terciopelo nativos. [55]

Conservación

Es difícil estimar el estado de conservación global de las especies de gusanos de terciopelo; Se sabe que muchas especies sólo existen en su localidad tipo (el lugar en el que fueron observadas y descritas por primera vez). La recopilación de datos fiables también se ve obstaculizada por las bajas densidades de población, su comportamiento típicamente nocturno y posiblemente también influencias estacionales y dimorfismo sexual aún no documentados. Hasta la fecha, los únicos onicóforos evaluados por la UICN son:

La principal amenaza proviene de la destrucción y fragmentación del hábitat del gusano de terciopelo debido a la industrialización , el drenaje de los humedales y la agricultura de tala y quema . Muchas especies también tienen densidades de población naturalmente bajas y áreas de distribución geográfica muy restringidas; como resultado, perturbaciones localizadas relativamente pequeñas de ecosistemas importantes pueden llevar a la extinción de poblaciones o especies enteras. La recogida de especímenes para universidades o institutos de investigación también desempeña un papel a escala local. [57] Existe una diferencia muy pronunciada en la protección otorgada a los gusanos de terciopelo entre regiones: en algunos países, como Sudáfrica, existen restricciones tanto a la recolección como a la exportación , mientras que en otros, como Australia, solo existen restricciones a la exportación. Muchos países no ofrecen ninguna salvaguardia específica. Tasmania tiene un programa de protección único en el mundo: una región de bosque tiene su propio plan de conservación del gusano de terciopelo, que se adapta a una especie de gusano de terciopelo en particular. [57]

Filogenia

eoperipato totoro

En sus formas actuales, los gusanos de terciopelo probablemente estén muy estrechamente relacionados con los artrópodos, un taxón muy extenso que incluye, por ejemplo, crustáceos, insectos y arácnidos. Comparten, entre otras cosas, un exoesqueleto formado por α-quitina y proteínas no colagenosas; gónadas y órganos de eliminación de desechos encerrados en tejido de celoma verdadero; un sistema sanguíneo abierto con un corazón tubular situado en la parte trasera; una cavidad abdominal dividida en cavidades pericárdica y perivisceral; respiración a través de tráqueas; y desarrollo embrionario similar. La segmentación, con dos apéndices corporales por segmento, también es una característica compartida.

Sin embargo, las antenas, mandíbulas y papilas orales de los gusanos de terciopelo probablemente no sean homólogas a las características correspondientes de los artrópodos; es decir, probablemente se desarrollaron de forma independiente.

Otro grupo estrechamente relacionado son los comparativamente desconocidos osos de agua ( Tardigrada ); sin embargo, debido a su tamaño muy pequeño, los osos de agua no necesitan (y por lo tanto carecen) de circulación sanguínea ni de estructuras respiratorias separadas: características compartidas que respaldan la ascendencia común de los gusanos de terciopelo y los artrópodos.

Juntos, los gusanos aterciopelados, los artrópodos y los osos de agua forman un taxón monofilético , los Panarthropoda , es decir, los tres grupos cubren colectivamente a todos los descendientes de su último ancestro común. Debido a ciertas similitudes de forma, los gusanos de terciopelo generalmente se agrupaban con los osos de agua para formar el taxón Protoarthropoda. Esta designación implicaría que tanto los gusanos aterciopelados como los osos de agua aún no están tan desarrollados como los artrópodos. Las teorías sistemáticas modernas rechazan tales concepciones de organismos "primitivos" y "altamente desarrollados" y en cambio consideran exclusivamente las relaciones históricas entre los taxones. Estas relaciones aún no se comprenden completamente, pero se considera probable que los grupos hermanos de los gusanos de terciopelo formen un taxón denominado Tactopoda , así:

Durante mucho tiempo, los gusanos de terciopelo también se consideraron emparentados con los anélidos . Comparten, entre otras cosas, un cuerpo parecido a un gusano; una piel exterior fina y flexible; una musculatura en capas; órganos emparejados de eliminación de desechos; así como un cerebro de construcción simple y ojos simples. Sin embargo, lo decisivo fue la existencia de segmentación en ambos grupos, que mostraban sólo una especialización menor. Por lo tanto, los apéndices de parapodios que se encuentran en los anélidos corresponden a las patas del muñón de los gusanos de terciopelo. Dentro de la hipótesis Articulata desarrollada por Georges Cuvier , los gusanos de terciopelo formaron un vínculo evolutivo entre los anélidos y los artrópodos: los precursores parecidos a gusanos desarrollaron primero parapodios, que luego se desarrollaron hasta convertirse en patas cortas como eslabón intermedio en el desarrollo final de los artrópodos. 'apéndices. Debido a su conservadurismo estructural, los gusanos de terciopelo fueron considerados "fósiles vivientes". Esta perspectiva quedó expresada paradigmáticamente en la afirmación del zoólogo francés A. Vandel:

Los onicóforos pueden considerarse anélidos muy evolucionados, adaptados a la vida terrestre, lo que anunció proféticamente a los Artrópodos. Son una rama lateral que ha perdurado desde la antigüedad hasta nuestros días, sin modificaciones importantes.

La taxonomía moderna no estudia criterios como estados de desarrollo "superiores" e "inferiores" o distinciones entre ramas "principales" y "secundarias"; sólo se consideran relevantes las relaciones familiares indicadas por métodos cladísticos . Desde este punto de vista, varias características comunes todavía apoyan la hipótesis de Articulata: cuerpo segmentado; apéndices emparejados en cada segmento; disposición por pares de órganos de eliminación de desechos en cada segmento; y, sobre todo, un sistema nervioso en forma de escalera de cuerda basado en una doble cadena nerviosa que se extiende a lo largo del abdomen. Un concepto alternativo, más aceptado hoy en día, es la llamada hipótesis de los Ecdysozoa . Esto ubica a los anélidos y Panarthropoda en dos grupos muy diferentes: los primeros en los Lophotrochozoa y los segundos en los Ecdysozoa. Las secuencias de genes mitocondriales también respaldan esta hipótesis. [58] Los defensores de esta hipótesis suponen que las similitudes antes mencionadas entre los anélidos y los gusanos de terciopelo se desarrollaron de manera convergente o fueron características primitivas transmitidas sin cambios de un ancestro común a los Lophotrochozoa y Ecdysozoa. Por ejemplo, en el primer caso, el sistema nervioso de escalera de cuerda se habría desarrollado en los dos grupos de forma independiente, mientras que en el segundo caso, se trata de una característica muy antigua, que no implica una relación especialmente estrecha entre los anélidos y los Panarthropoda. El concepto Ecdysozoa divide el taxón en dos, los Panarthropoda en los que se ubican los gusanos de terciopelo, y el grupo hermano Cycloneuralia , que contiene los oxiuros ( Nematoda ), los gusanos de crin ( Nematomorpha ) y tres grupos bastante oscuros: los dragones de barro ( Kinorhyncha ); gusanos del pene ( Priapulida ); y cabezas de cepillo ( Loricifera ).

Particularmente característico de la cicloneuralia es un anillo de nervios "circumorales" alrededor de la abertura de la boca, que los defensores de la hipótesis de los Ecdysozoa también reconocen de forma modificada en los detalles de los patrones nerviosos de los Panarthropoda. Ambos grupos también comparten un mecanismo común de muda de piel ( ecdisis ) y similitudes biológicas moleculares. Un problema de la hipótesis de los Ecdysozoa es la posición subterminal de la boca de los gusanos de terciopelo: a diferencia de la cicloneuralia, la boca no se encuentra en el extremo frontal del cuerpo, sino que se encuentra más atrás, debajo del vientre. Sin embargo, las investigaciones sobre su biología del desarrollo, particularmente en lo que respecta al desarrollo de los nervios de la cabeza, sugieren que este no siempre fue así y que la boca era originalmente terminal (situada en la punta del cuerpo). Esto está respaldado por el registro fósil .

La hipótesis del "artrópodo del grupo madre" está ampliamente aceptada, pero algunos árboles sugieren que los onicóforos pueden ocupar una posición diferente; su anatomía cerebral está más estrechamente relacionada con la de los quelicerados que con la de cualquier otro artrópodo. [59] Los gusanos de terciopelo modernos forman un grupo monofilético, que incorpora a todos los descendientes de su ancestro común. Las características derivadas comunes importantes ( sinapomorfias ) incluyen, por ejemplo, las mandíbulas del segundo segmento del cuerpo y las papilas orales y las glándulas mucosas asociadas del tercero; hilos nerviosos que se extienden a lo largo de la parte inferior con numerosos enlaces cruzados por segmento; y la forma especial de las tráqueas. Para 2011, se habían descrito unas 180 especies modernas, que comprenden 49  géneros ; [60] el número real de especies es probablemente aproximadamente el doble. Según un estudio más reciente, hasta ahora se han descrito 82 especies de Peripatidae y 115 especies de Peripatopsidae. Sin embargo, entre las 197 especies, 20 son nomina dubia , debido a importantes inconsistencias taxonómicas. [61] El más conocido es el género tipo Peripatus , que fue descrito ya en 1825 y que, en los países de habla inglesa, es representativo de todos los gusanos de terciopelo. Todos los géneros se asignan a una de dos familias, cuyos rangos de distribución no se superponen sino que están separados por áreas áridas u océanos:

Evolución

Reconstrucción del posible onicóforo Helenodora del Carbonífero

Ciertos fósiles del Cámbrico temprano tienen un parecido sorprendente con los gusanos de terciopelo. Estos fósiles, conocidos colectivamente como lobopodios , eran marinos y representan un grado del que surgieron los artrópodos, tardígrados y Onychophora. [67] [68] Posibles fósiles de onicóforos se encuentran en los períodos Cámbrico , [69] Ordovícico (posiblemente), [70] Silúrico [71] y Pensilvania [5] [72] .

Fósil de alucigenia

Históricamente, todos los Onychophora y lobopodios fósiles se agruparon en el taxón Xenusia , subdividido por algunos autores en Udeonychophora Paleozoico y Ontonychophora Mesozoico/Terciario; Los Onychophora vivos se denominaron Euonychophora. [73] Es importante destacar que pocos de los fósiles del Cámbrico presentan características que los unan distintivamente con la Onychophora; ninguno puede asignarse con seguridad a la corona de onicóforos ni siquiera al grupo de tallos. [74] Las posibles excepciones son Hallucigenia y taxones relacionados como Collinsium ciliosum , que tienen garras claramente parecidas a onicóforos. [67] No está claro cuándo se realizó la transición a una existencia terrestre, pero se considera plausible que tuvo lugar entre el Ordovícico y el Silúrico tardío, hace aproximadamente 490 a 430 millones de años , a través de la zona intermareal. [24]

El bajo potencial de conservación de los Onychophora no mineralizados significa que tienen un registro fósil escaso. Se ha sugerido que el lobopodiano Helenodora del Carbonífero de América del Norte es miembro de Onychophora, [75] pero otros estudios lo recuperan como más estrechamente relacionado con otros lobopodianos. Se ha sugerido que Antennipatus , un fósil del Carbonífero tardío de Montceau-les-Mines , Francia, tiene claras afinidades con los onicóforos, probablemente el primer onicóforo terrestre, pero su preservación prohíbe diferenciar entre su ubicación en el tallo o la corona de las dos familias existentes, o en el grupo raíz onicóforo. [5] En 2018, Giribet y sus colegas acordaron la identificación de Antennipatus como el onicóforo más antiguo, quienes sugirieron que la edad mínima de Antennipatus sería durante la era Gzheliana hace alrededor de 298,75 millones de años , e incorporaron el taxón de manera conservadora para el análisis filogenético. de oncicóforos basándose en la incertidumbre de su ubicación dentro del orden. [7] En 2021, Baker y sus colegas realizaron análisis de divergencia utilizando datación molecular y tratando a Antennipatus de manera conservadora como un onicóforo del grupo madre con una edad mínima de hace 300 millones de años , lo que resultó en una fecha de divergencia de hace 376 millones de años para los onicóforos del grupo de la corona. . [76] Los representantes del grupo de la corona se conocen sólo a partir del ámbar, siendo el más antiguo Cretoperipatus del ámbar birmano durante las etapas Cenomaniano - Turoniano del Cretácico Superior , alrededor de 100-90 millones de años, asignado a la familia Peripatidae. [73] Otros autores han considerado dudosa la afinidad de los registros de ámbar del Cenozoico, como Tertiapatus y Succinipatopsis , que forman la superfamilia sugerida denominada Tertiapatoidea, [75] . [5]

Los caprichos del proceso de preservación pueden dificultar la interpretación de los fósiles. Los experimentos sobre la descomposición y compactación de onychophora demuestran dificultades en la interpretación de los fósiles; ciertas partes de la onicofora viva son visibles solo en ciertas condiciones:

Más significativamente, las características observadas en los fósiles pueden ser artefactos del proceso de preservación: por ejemplo, las "hombreras" pueden ser simplemente la segunda fila de piernas comprimidas coaxialmente sobre el cuerpo; De hecho, las "antenas" ramificadas pueden producirse mediante descomposición. [77]

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