Los Articulata son un taxón superior propuesto de animales con cuerpos segmentados, que consta de Annelida y Panarthropoda . Esta teoría afirma que estos grupos descienden de un ancestro segmentado común. La hipótesis de los Articulata es una alternativa a la hipótesis de que la ecdisis (desprendimiento de la cutícula externa) es una característica primitiva; esto colocaría a los Panarthropoda en el grupo Ecdysozoa .
La hipótesis de los Articulata se origina a partir de los análisis filogenéticos de Georges Cuvier en su obra publicada en 1817 Le Règne animal, distribué après son organization . En esta obra, Cuvier teorizó que todos los organismos existen como un todo funcional, lo que significa que todas las estructuras fisiológicas de un organismo son importantes para la supervivencia. Al estudiar estas estructuras fisiológicas, Cuvier pudo agrupar el reino animal conocido según similitudes estructurales resultantes de lo que él denominó "planos básicos" especiales, que son análogos a los planos. Cada uno de estos planos básicos, argumentó además, evolucionó por separado de los demás y las similitudes estructurales se debían a una función común y no a un ancestro común. A partir de estos planos básicos, Cuvier separó el reino animal conocido en cuatro ramas o ramificaciones : Vertebrata , Articulata, Mollusca y Radiata . De esta agrupación filogenética nació la hipótesis de los Articulata. [2]
La hipótesis de los Articulata, en términos simples, es la agrupación filogenética del filo Annelida (que incluye poliquetos , oligoquetos y sanguijuelas ) junto con el filo Arthropoda ( arácnidos , insectos y crustáceos ) en el taxón común Articulata. Cuvier agrupó estos diversos filos de acuerdo con la característica estructural común: el plan corporal segmentado. Esta hipótesis implica además que todos los organismos segmentados tienen un origen ancestral común. [3]
Desde su formulación original en 1817, la hipótesis de Articulata ha sufrido importantes desafíos y modificaciones a medida que se han aceptado nuevas teorías ( teoría de la evolución de Charles Darwin ) y se han puesto a disposición nuevas tecnologías ( microscopía confocal , secuenciación de ADN , genómica ). Además, el descubrimiento de Onychophora como su propio filo fue incorporado a la teoría por H. Bruce Bordreaux [1].
La teoría de la evolución de Darwin tuvo un gran impacto, aunque a menudo subestimado, en la hipótesis de los Articulata. La hipótesis original de Cuvier sobre los Articulata se basaba en su suposición de que las especies actuales ya no evolucionaban porque evolucionar causaría la pérdida de estructuras integrales necesarias para la supervivencia de la especie . Si bien la aceptación general de la teoría de la evolución debilitó la teoría general de Cuvier de los planos básicos únicos como el origen de los taxones modernos , fortaleció la hipótesis de los Articulata al organizar a los anélidos y artrópodos en un clado descendiente de un ancestro segmentado común. [4]
Si bien cada avance en la biología molecular moderna ha sacudido el árbol filogenético de Bilateria , los avances en las técnicas de biología molecular condujeron a más datos que respaldan la hipótesis de Articulata, pero también llevaron al desarrollo de teorías contradictorias. Los avances en la tecnología de microscopía confocal llevaron al descubrimiento de patrones de clivaje embrionario , que difieren entre los anélidos y los artrópodos. [5] Los anélidos muestran clivaje en espiral, lo que significa que cada clivaje embrionario ocurre en ángulos progresivos de 90 grados con respecto al eje animal-vegetal. Los artrópodos, por otro lado, muestran una mezcla heterogénea de patrones de clivaje embrionario que incluyen clivaje en espiral y patrones de clivaje radial. Esto llevó a los investigadores a dos teorías: la primera era que el linaje de los artrópodos debe haber perdido la capacidad de clivaje en espiral desde que se diferenció del último ancestro común entre anélidos y artrópodos. La segunda es que esto mostró similitudes entre los anélidos y los moluscos que también se dividen en espiral pero carecen de ese plan corporal segmentado. Esta no fue la única interpretación de estos datos, pero se observó que otras hipótesis tenían menos datos o mérito. Otros estudios, como los que buscaban patrones neuronales dentro del clado Articulata, mostraron patrones mixtos y, por lo tanto, resultados mixtos. [4] [6]
Los avances en las técnicas de secuenciación del ADN y el desarrollo de algoritmos de análisis filogenético llevaron a la división del clado Articulata. Los estudios filogenéticos originales sobre las secuencias del ADN ribosómico 18S y 28S llevaron a sugerir que los anélidos y los artrópodos habían divergido evolutivamente mucho antes de lo que se creía anteriormente, pero estos estudios genéticos limitados llevaron a resultados limitados y a menudo mixtos. A medida que se añadieron más genes a los estudios, se hizo evidente que los artrópodos estaban genéticamente más cerca de los nematodos y otros organismos que mudan, mientras que los anélidos estaban más cerca evolutivamente de los moluscos. Esta hipótesis de los ecdysozoos se acepta generalmente hoy en día como la hipótesis evolutiva mejor respaldada para los anélidos y los artrópodos. [7] [8] [9]